스티라코사우루스

1. 개요

스티라코사우루스는 몸길이 5~6m, 몸무게 1.8~2.7톤의 대형 각룡류 공룡이다. 큰 콧구멍, 코뿔, 프릴을 특징으로 하며, 프릴에는 가시가 돋아있다. 켄트로사우루스아과에 속하며, 앨버타에서 화석이 처음 발견되었다. 코뿔과 프릴의 기능에 대한 다양한 가설이 존재하며, 뿔과 프릴은 체온 조절, 과시, 종 내 경쟁 등 다양한 역할을 했을 것으로 추정된다.

2. 특징

스티라코사우루스는 몸길이 약 5m에서 5.5m, 몸무게 1.8MT에서 2.7MT에 달하는 대형 각룡류 공룡이다. 거대한 두개골에는 큰 콧구멍, 곧고 긴 코뿔, 그리고 마루뼈와 인상골로 이루어진 프릴이 있다. 프릴에는 최소 네 개의 긴 가시가 있는데, 이 가시들은 코뿔만큼 길어서 50cm에서 55cm 정도이다. 완모식표본의 코뿔 길이는 57cm이지만, 완전한 것은 아니다. 다른 스티라코사우루스나 켄트로사우루스의 코뿔 뿔심을 보면 뿔 중간 쯤에 둥근 부분이 있다.

--|]]|thumb|생물 복원도]]

커다란 코뿔과 프릴에 있는 네 개의 가시를 제외하면 두개골의 장식은 개체별로 차이가 많다. 어떤 개체는 프릴의 뒤쪽 가장자리에 켄트로사우루스에서 볼 수 있는 것과 비슷한 갈고리같은 돌기와 옹이들이 작게 튀어나와 있다. 어떤 것은 모식표본과 비슷하게 긴 프릴 가시의 세번째 쌍을 가지고 있다. 또 다른 개체는 훨씬 작은 뿔을 가지고 있으며 프릴의 옆쪽 가장자리에서도 조그만 돌기가 있는 개체들이 일부 있다. 아성체에서는 눈 위의 뿔이 적당한 크기의 피라미드 모양으로 자리잡고 있으나 성체가 되면 그 자리에 움푹 파인 자국만이 남는다. 다른 케라톱스과 공룡들처럼 스티라코사우루스는 프릴에 커다란 구멍이 있다. 입의 앞쪽에는 이빨이 없는 대신 부리가 있다.

스티라코사우루스의 커다란 몸집은 코뿔소와 닮았다. 견고한 어깨는 종 내의 싸움에 유용했을 것이다. 스티라코사우루스는 비교적 짧은 꼬리를 가지고 있다. 각 발가락에는 발굽 비슷한 것이 자리잡고 있다.

스티라코사우루스를 비롯하여 케라톱스과 공룡들의 다리 자세에 대해서는 앞다리가 몸통 바로 밑에 자리잡는다는 의견도 있고, 옆으로 펼친 자세를 취한다는 의견도 있었다. 가장 최근의 연구는 그 중간 정도의 자세가 그럴듯하다고 주장한다.
--|]]|thumb|사람과 비교한 크기]]

3. 분류

스티라코사우루스는 켄트로사우루스아과에 속한다. 켄트로사우루스아과는 "큰 코뿔, 미미한 눈 위의 뿔, 짧은 프릴과 짧은 인상골, 카스모사우루스아과에 비해 위아래로 긴 얼굴, 그리고 비공 뒤쪽으로 튀어나온 돌기" 등이 특징이다. 켄트로사우루스아과에는 켄트로사우루스, 파키리노사우루스, 에이니오사우루스, 아켈로우사우루스 등이 속한다.

켄트로사우루스아과 내에서 종 간의 차이와 종 내 개체 간 차이가 커서 어떤 종이 유효한지에 대한 논쟁이 많다. 특히 켄트로사우루스와 모노클로니우스가 유효한 속인지, 아니면 동일한 종의 다른 성별을 나타내는지에 대한 논쟁이 있었다. 1996년 피터 도드슨은 켄트로사우루스, 스티라코사우루스, 모노클로니우스가 별개의 속으로 볼 수 있을 만큼 충분한 차이가 있다고 보았고, 스티라코사우루스가 모노클로니우스보다 켄트로사우루스와 더 가깝다고 보았다. 또한 모노클로니우스의 한 종(M. nasicornis)이 스티라코사우루스의 암컷일 수 있다고 추정했지만, 다른 연구자들은 M. nasicornis를 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명으로 보았다.

스티라코사우루스가 에이니오사우루스, 아켈로우사우루스, 파키리노사우루스로 이어지는 계통의 일부라는 주장도 있었지만, 스티라코사우루스의 두개골이라고 생각했던 화석이 루베오사우루스로 재분류되면서 이 계통에서 스티라코사우루스의 위치는 불확실해졌다. 2011년 맥도날드의 분지도에 따르면, 스티라코사우루스는 켄트로사우루스, 시노케라톱스, 루베오사우루스 등과 가까운 관계이다.

3.1. 기원과 진화

스티라코사우루스의 진화적 기원은 초기 각룡류 화석이 드물어 오랫동안 제대로 알려지지 않았다. 1922년 프로토케라톱스의 발견은 초기 케라톱스과 공룡들 간의 관계에 대한 단서를 제공했지만, 추가적인 발견이 이루어지기까지는 수십 년의 시간이 필요했다. 1990년대 말과 2000년대에 걸쳐 눈 위의 뿔을 가진 가장 이른 시기의 각룡인 주니케라톱스와 최초의 쥐라기 각룡인 인롱을 포함한 새로운 발견들은 스티라코사우루스의 조상에 대한 추론을 가능하게 했다. 이러한 발견들은 각룡류의 기원에 대한 중요한 정보를 제공했으며, 각룡류가 쥐라기에 아시아에서 기원했고, 뿔 달린 각룡류는 백악기 후기 북아메리카에서 처음 나타났음을 보여주었다.

1992년 굿윈(Goodwin)과 동료들은 스티라코사우루스가 에이니오사우루스, 아켈로우사우루스, 그리고 파키리노사우루스로 이어지는 계통의 일부라고 주장했다. 이는 몬태나의 투메디신 층에서 발견된 일련의 화석 두개골을 관찰한 결과였다. 하지만 스티라코사우루스의 두개골이라고 생각했던 것이 후에 루베오사우루스로 재분류되면서 이 계통에서 스티라코사우루스의 위치는 불확실해졌다.

스티라코사우루스 알베르텐시스가 켄트로사우루스 (C. apertus 또는 C. nasicornis)의 직계 후손이며, 이후 루베오사우루스 오바투스로 진화했을 것이라는 주장이 있다. 루베오사우루스에서 에이니오사우루스로, 다시 아켈로우사우루스와 파키리노사우루스로 이어지는 뿔 배열의 점진적인 변화를 추적할 수 있다는 것이다. 그러나 스티라코사우루스 알베르텐시스와 같은 시대, 같은 장소에서 파키리노사우루스와 유사한 종이 보고되었기 때문에 이러한 계통이 단순한 직선적인 변화는 아닐 수 있다.

4. 발견과 종

1913년 로렌스 램은 C. M. 스턴버그가 캐나다 앨버타 주의 공룡공원 층에서 발견한 화석을 바탕으로 스티라코사우루스를 명명했다. 1935년 왕립 온타리오 박물관 팀은 이 발견지를 다시 방문하여 잃어버린 아래턱과 골격 대부분을 발견했다. 이 화석을 통해 S. albertensis의 몸길이는 약 5.5m에서 5.8m이고, 엉덩이 높이는 약 1.65m라는 것을 알게 되었다. 최초 발견된 두개골의 왼쪽 프릴 가장 작은 돌기는 다음 돌기의 밑둥과 부분적으로 겹쳐져 있었는데, 이는 생전에 프릴이 깨져 약 6cm 짧아졌기 때문으로 보인다. 오른쪽 프릴은 발견되지 않아 이 부분의 일반적인 모양은 알 수 없다.

1915년, 미국 자연사박물관의 바넘 브라운과 동료들은 앨버타 주 스티브빌 부근의 공룡공원 층에서 두개골 일부와 연결된 거의 완전한 골격을 발굴했다. 이들은 새 표본이 완모식표본과 충분히 다르다고 보고 윌리엄 파크스의 이름을 따 스티라코사우루스 파르크시(Styracosaurus parksi)라는 신종으로 보고하였다. 이들이 언급한 차이점은 광대뼈가 S. albertensis와 상당히 다르고 미추가 더 작으며, 턱이 더 강건하고 하악골이 짧으며 프릴 모양도 다르다는 것이다. 그러나 두개골 상당 부분이 석고로 복원되어 있어 1937년 논문은 실제 두개골 뼈를 기술하고 있지 않다. 현재 이 표본은 S. albertensis로 간주된다.

2006년 여름, 왕립 티렐 고생물학 박물관의 대런 탄케는 오랫동안 잊혀졌던 S. parksi 발견지를 다시 찾아냈다. 1915년에 버려졌던 두개골 조각들이 함께 발견되었고, 더 많은 표본이 발견되면 두개골을 다시 기술하고 S. albertensis와 S. parksi가 동일한 종인지 검증할 수 있을 것이라는 기대감이 높아졌다. 티렐 박물관은 또 스티라코사우루스 두개골 몇 조각을 발견했다. 공룡공원의 42번 뼈층도 조사되었는데, 여기에는 뿔심, 턱뼈, 프릴 조각 등 수많은 두개골 조각들이 있는 것으로 알려져 있다.

몬태나 주의 투메디신 층에서 발견된 S. ovatus는 1930년 찰스 W. 길모어가 보고하였다. 마루뼈 일부만 발견되었지만, 중심선 가까이 있는 한 쌍의 돌기가 바깥쪽이 아닌 중심선 쪽으로 굽어 있고, 프릴 양쪽에 두 쌍의 돌기만 있었을 수 있으며, 가장 긴 돌기가 295mm에 불과하다는 점이 특이하다. 2010년 라이언, 홈즈, 러셀은 이것이 별개의 종이라고 밝혔으며, 같은 해 맥도널드와 호너는 루베오사우루스라는 독립된 속으로 분류했다. 그러나 이후 연구에서는 다시 스티라코사우루스 속으로 분류되기도 한다.

그 외 S. sphenocerus는 에드워드 드링커 코프가 1890년 모노클로니우스의 한 종으로 분류했다가 1915년 스티라코사우루스로 재분류되었고, S. makeli는 1990년 아마추어 고생물학자 스티븐 체르카스와 실비아 체르카스가 일러스트 설명에서 언급한 에이니오사우루스의 초기 이름이며, "S. borealis"는 S. parksi가 정식 기재되기 전 비공식적 이름이었다. 이들은 현재 다른 속으로 분류되거나 의문명으로 간주된다.

5. 고생물학

스티라코사우루스는 대중문화에서 무리를 짓는 동물로 묘사되곤 한다. 앨버타 주의 공룡공원 층 중간쯤에서 발견된 스티라코사우루스 화석으로 구성된 뼈층은 여러 종류의 하천 퇴적환경으로 해석된다. 이러한 대량 사망은 계절이 뚜렷하고 반건조 기후인 환경에서 물웅덩이에 몰려든 결과일 수 있다. 스티라코사우루스는 지층 내에서 켄트로사우루스보다 높은 위치에서 발견되므로, 시간이 지남에 따라 환경이 바뀌면서 스티라코사우루스가 켄트로사우루스를 대체했을 수 있다.

고생물학자 그레고리 폴과 덴마크 코펜하겐 대학 동물학 박물관의 페르 크리스티안슨은 스티라코사우루스처럼 큰 각룡류가 코끼리보다 빨리 달릴 수 있다고 주장했다. 이는 각룡류의 것으로 보이는 보행렬을 관찰했을 때 앞다리를 옆으로 펼친 자세가 아니라는 점에 기반한다.

5.1. 치열과 식성

스티라코사우루스는 초식성 공룡으로, 머리 위치를 보아 낮게 자라는 식물을 주로 먹었을 것으로 보인다. 하지만 뿔과 부리, 몸집을 이용해 큰 식물을 넘어뜨렸을 수도 있다. 턱에는 깊고 좁은 부리가 있어 물기보다는 잡아 뽑는 데 유용했을 것이다.

스티라코사우루스를 포함한 케라톱스과의 이빨은 치열(batteries)이라고 불리는 형태로 배열되어 있다. 위쪽에 위치한 오래된 이빨이 밑에서 올라오는 이빨로 계속해서 바뀌는 형태이다. 하드로사우루스과 공룡들 역시 치열을 가지고 있었으나, 케라톱스과 공룡의 이빨은 먹이를 자를 수는 있었지만 잘게 가는 형태는 아니었다. 어떤 과학자들은 스티라코사우루스 같은 케라톱스과 공룡들이 야자나 소철류를 먹었을 것이라고 주장하고, 다른 학자들은 양치류를 먹었을 것이라고 본다. 도드슨은 백악기 후기의 각룡류들이 속씨식물인 나무를 쓰러뜨리고 잎과 잔가지를 잘라 먹었을 것이라고 주장했다.

5.2. 뿔과 프릴

스티라코사우루스의 큰 코뿔과 프릴은 모든 공룡 중 가장 독특한 얼굴 장식 중 하나로, 그 기능은 최초의 뿔 공룡이 발견된 이후로 논쟁의 대상이었다.

20세기 초, 고생물학자 R. S. 룰은 각룡류 공룡의 프릴이 턱 근육의 닻점 역할을 했다고 제안했다. 그는 나중에 스티라코사우루스의 뿔이 매우 위협적인 모습이었으리라고 지적했다. 1996년 도드슨은 프릴이 근육 부착면이라는 생각에 일부 동의하면서 스티라코사우루스와 카스모사우루스의 프릴 어느 부위에 근육이 부착될 수 있는지 자세한 도해를 만들었지만, 프릴의 구멍을 근육이 완전히 채웠으리라는 생각에는 동조하지 않았다. 그러나 C. A. 포스터는 프릴의 뼈에 큰 근육이 부착되었으리라는 어떤 증거도 발견하지 못했다.

오랫동안 스티라코사우루스와 같은 각룡류가 당시의 대형 포식성 공룡으로부터 자신을 보호하는 데 프릴과 뿔을 사용했을 것이라고 생각되어 왔다. 케라톱스과 공룡의 두개골에서 볼 수 있는 구멍과 상처, 그리고 기타 손상들이 싸움 도중에 뿔에 의해 생긴 것이라는 주장이 종종 있었으나, 2006년의 연구에서는 뿔에 찔린 상처가 그런 형태의 손상을 일으킨다는 어떤 증거도 찾지 못했다. 예를 들어 감염이나 치유된 흔적이 보이지 않았다. 그 대신 병리적인 원인이 아닌 뼈의 재흡수나 알려지지 않은 뼈의 질병 등이 원인으로 제시되었다.

최근 연구에서는 트리케라톱스와 켄트로사우루스 두개골의 병변 발생률을 비교하여 트리케라톱스가 싸움에 뿔을 이용하고 보호하는 데 프릴을 이용했다는 이론과 맞아떨어지며, 켄트로사우루스의 낮은 유병률은 머리의 장식을 물리적으로 이용하기보다 시각적으로 이용하거나 머리보다는 몸을 더 많이 이용해 싸웠을 것이라고 보았다. 켄트로사우루스는 스티라코사우루스와 더 가까운 관계이며 두 종 모두 긴 코뿔을 가지고 있기 때문에 켄트로사우루스에 대한 결론을 스티라코사우루스 쪽에 적용하는 것이 적절해 보인다. 연구자들은 또 연구에 사용된 표본들에서 발견된 상처들이 종종 너무 작은 부위에만 보이는 것이어서 뼈의 질병때문인 것 같지는 않다고 결론내렸다.

스티라코사우루스 및 가까운 속들의 큰 프릴은 몸의 표면적을 넓혀서 현생 코끼리의 귀처럼 체온조절에 도움을 주었을 수도 있다. 비슷한 이론이 스테고사우루스의 골판에 대해서도 제안된 적이 있지만, 그것만으로는 케라톱스과의 여러 공룡들에서 볼 수 있는 화려한 여러 형태의 장식 모양들을 다 설명할 수 없어 보인다. 관찰 결과에 따르면 이런 프릴의 첫 번째 기능은 과시였을 가능성이 높다고 생각된다.

프릴이 성적 과시에 사용되었으리라는 이론은 1961년 다비타슈빌리가 처음 내놓았다. 이 이론은 점점 더 많은 지지를 얻게 되었다. 시각적 과시가 구애 및 다른 사회적 행동에 중요하다는 증거는 뿔공룡들이 각자의 장식에 있어 각 종들을 뚜렷이 구분할 수 있도록 서로 매우 다른 형태를 하고 있다는 것에서 알 수 있다. 그런 뿔이나 장식을 가지고 있는 현생 동물들에게서도 비슷한 행동이 관찰된다.