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1. 개요
파키리노사우루스는 몸길이 8m, 몸무게 4톤에 달하는 초식 공룡으로, 뿔 대신 납작한 돌기가 두개골에 특징적으로 나타난다. 캐나다와 알래스카에서 세 종, 즉 파키리노사우루스 카나덴시스, 파키리노사우루스 라쿠스타이, 파키리노사우루스 페로토룸이 발견되었으며, 각 종은 코 돌기의 형태에 따라 구분된다. 이들은 샹파뉴절과 마스트리흐트절에 걸쳐 북아메리카에서 번성했으며, 세인트메리리버 층, 호스슈캐년 층, 프린스 크릭 층 등에서 다양한 공룡들과 공존했다. 파키리노사우루스는 빠른 성장 속도를 보이며 성적 선택에 따른 특징이 나타나기도 한다.
1950년 기재된 화석 분류군 - 메간트로푸스 메간트로푸스는 자바섬에서 발견된 화석 인류로, 호모 에렉투스의 변종으로 보는 견해가 지배적이지만, 일부 학자들은 아종이나 별개의 유인원으로 분류하며 루펑피테쿠스와의 관련성을 제시하기도 한다.
1950년 기재된 화석 분류군 - 아크로칸토사우루스 아크로칸토사우루스는 백악기 전기에 북아메리카에 살았던 알로사우루스상과에 속하는 대형 수각류 공룡으로, 높은 신경 가시가 솟아 있는 척추가 특징이며 아크로칸토사우루스 아토켄시스라는 단일 종으로 명명되었다.
케라톱스과 - 트리케라톱스 트리케라톱스는 북아메리카에서 발견된 각룡류 공룡의 한 속으로, 거대한 두개골과 뿔이 특징이며 백악기 말기에 번성했고, 현재는 두 종으로 분류된다.
케라톱스과 - 카스모사우루스아과 카스모사우루스아과는 다니엘 마지아 등에 의해 정의된 각룡류 공룡의 한 종류로, 트리케라톱스족을 포함하며 형태적 특징과 계통 분석을 통해 분류되고 진화적 관계가 연구된다.
백악기 후기 북아메리카의 공룡 - 트리케라톱스 트리케라톱스는 북아메리카에서 발견된 각룡류 공룡의 한 속으로, 거대한 두개골과 뿔이 특징이며 백악기 말기에 번성했고, 현재는 두 종으로 분류된다.
백악기 후기 북아메리카의 공룡 - 티라노사우루스 티라노사우루스는 백악기 후기 북아메리카에 서식했던 몸길이 15m에 달하는 거대한 육식 공룡으로, 강력한 턱힘과 짧은 앞다리, 긴 꼬리를 가진 최상위 포식자였으며, '수'와 '스카티' 등의 표본과 대중문화 속 인기 덕분에 그 생태와 행동에 대한 연구가 지속되고 있다.
P. perotorum 두 마리의 복원된 모습 파키리노사우루스 종 중 가장 큰 것은 몸길이가 8 미터에 달하며, 몸무게는 4 톤 정도였을 것이다. 이들은 초식성이었으며 볼 쪽에는 질기고 섬유질이 많은 식물을 씹는데 도움을 주는 강력한 이빨을 가지고 있었다.
파키리노사우루스의 두개골에는 뿔 대신에 납작한 돌기가 있었다. 코 위의 돌기는 컸고 눈 위의 돌기들은 그보다 작았다. 프릴에는 한 쌍의 큰 뿔이 위쪽으로 자라났다. 두개골에는 개체나 종에 따라 조금씩 다르지만 작은 뿔들이나 장식들이 여럿 있었다. P. canadensis 와 P. perotorum 에서는 코와 눈 위의 돌기가 거이 같이 자라나서 좁은 홈만을 사이에 두고 있다. P. lakustai에는 두 돌기 사이가 멀리 떨어져 있다. P. canadensis 와 P. lakustai 에서는 프릴에 작고 굽어서 뒤쪽으로 뻗어있는 두 개의 뿔이 달려있다. 이 뿔은 P. perotorum 에서는 볼 수 없으며 P. lakustai 의 일부 표본에서도 찾아볼 수 없는 것으로 보아 나이나 성에 따라 차이가 있었던 것으로 보인다.
코 위의 돌기에 있는 다양한 장식으로 파키리노사우루스의 종을 구분한다. P. lakustai 와 P. perotorum 은 코 위 돌기의 끝부분에 깔쭉깔쭉하고 빗살같은 구조가 있는데 P. canadensis에는 없다. P. perotorum 은 코 위 돌기의 뒤쪽 가운데 쯤에 독특하게 좁은 돔을 가지고 있으며 P. lakustai는 돌기의 앞쪽에 둥글게 튀어나온 구조를 가지고 있다. P. canadensis는 둥근 모양인데 위쪽은 평평하다. P. perotorum 은 프릴의 위쪽 가장자리에 앞쪽, 그리고 아래쪽으로 튀어나온 납작한 뿔을 가지고 있다. P. lakustai는 눈 뒤, 프릴 가운데쯤에 빗 같은 뿔을 하나 가지고 있다.
P. canadensis의 크기 비교 가장 큰 파키리노사우루스 종인 P. canadensis의 크기는 길이 약 6m, 무게는 3조에서 4조로 추정된다. 다른 종인 P. lakustai와 P. perotorum은 그렉 폴(Greg Paul)의 추정에 따르면 길이 5m, 무게 2조이다.
P. lakustai 복원도 P. perotorum은 프릴의 위쪽 가장자리에서 앞쪽과 아래쪽으로 돌출된 두 개의 독특한 편평한 뿔을 가지고 있는 것으로 여겨졌지만, 2019년 이는 부정확하게 재구성된 것으로 밝혀졌고, 대신 자매종과 같은 뒤쪽으로 향한 뿔을 가지고 있었다.
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전체 길이는 5~7미터이다. 대형 각룡류 중에서 아케로사우루스와 함께 뿔이 없다고 여겨진다. 대신 두개골 앞부분이 두껍고 요철이 심하다. 켄트로사우루스나 스티라코사우루스와 비슷한 크기임에도 불구하고, 왜 파키리노사우루스만 뿔이 없는지는 명확하지 않다.
코 부분의 혹에는 혈관이 지나는 홈이 있지만, 필립 커리 등은 그 기관이 마치 발톱처럼 케라틴질이 부착되는 부분의 역할을 가지고 있으며, 생체에서는 거대하고 튼튼하며 가벼운 모노코크 형태의 뿔 또는 여러 개의 작은 뿔이 나 있었다고 주장하고 있다.
3. 발견과 종
P. canadensis 의 두개골. 왕립 티렐 박물관 파키리노사우루스 카나덴시스는 1950년에 찰스 M. 스턴버그가 불완전한 두개골인 완모식표본 NMC 8867과 역시 불완전한 두개골인 부모식표본 NMC 8866에 기반하여 보고했다. NMC 8866은 두개골의 앞쪽을 포함하고 있었으나 오른쪽 아래턱과 "부리"가 없었다. 이 두개골들은 1945년와 1946년에 캐나다 앨버타 주의 호스슈캐년 층 (Horseshoe Canyon Formation)의 모래가 많은 이암 층에서 수집되었다.
1955년에 스캐비 버트 지역에서 파키리노사우루스의 두개골이 하나 더 발견되었고, 1957년에 완 랭스턴 2세와 소수의 인원이 추가로 파키리노사우루스 화석을 발굴했다. 캘거리 대학은 이 위치를 다시 조사하여 고생물학을 공부하는 대학생들을 위한 야외조사학교를 열 계획을 가지고 있다. 1975년에 W. 랭스턴 2세에 의해 파키리노사우루스로 분류된 NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 등 여러 표본들 역시 스캐비 버트 지역에서 발견되었다.
앨버타 주 북서부 비버랏지 남쪽의 와피티 강에서 파키리노사우루스의 뼈층이 또 하나 발견되어 왕립 티렐 박물관의 직원들이 1980년대 후반에 잠시 발굴작업을 했다. 현재는 알버타 대학의 연구진들이 2006년부터 매년 여름에 2 주 정도씩 작업을 하고 있다. 이 위치에서 발견된 화석들은 파키리노사우루스 카나덴시스에 가까운 것으로 보인다.
P. lakustai 의 두개골 1974년에 앨버타 주 그란데 프레이리의 과학 교사인 앨 라쿠스타가 파이프스톤크릭 (Pipestone Creek) 을 따라 위치한 커다란 뼈층을 발견했다. 왕립 티렐 고생물학 박물관의 직원들과 자원봉사자들이 1986년에서 1989년 사이에 이 지역에서 발굴을 진행했고 고생물학자들이 뼈들로 이루어진 크고 두꺼운 지층 단면을 발견했다. 1 제곱미터에 최고 100 개의 뼈가 보존되어 있어 전체 3500 개의 뼈와 14 개의 두개골이 발견되었다. 대량 사망 사건이 일어난 위치였던 것으로 보이는데, 홍수 중에 강을 건너려다 실패한 것일 수 있다. 발견된 화석 중에는 어린 개체에서부터 다 자란 공룡까지 서로 다른 네 개의 연령대의 골격들이 있어서 파키리노사우루스가 새끼를 돌보았다는 것을 알 수 있다. 성체의 두개골의 돌기들은 올록하게 튀어나온 것과 볼록하게 들어간 것을 모두 가지고 있으며 유니콘처럼 눈 뒤쪽 마루뼈에 뿔을 가지고 있는 것도 있었다. 움푹 들어간 형태의 두개골은 침식으로 생긴 것일 가능성이 있어 암/수 간의 차이를 보여주는 것은 아닐 수 있다. 2008년에 필립 커리, 왠 랭스턴 2세, 그리고 대런 탄케가 파이프스톤크릭의 파키리노사우루스의 두개골을 기재한 자세한 전문논문을 발표하면서 발견자의 이름을 따서 파키리노사우루스의 두번째 종인 P. lakustai를 명명했다.
P. perotorum 의 완모식표본 2013년에 피오릴로와 동료들이 파키리노사우루스 페로토룸으로 분류할 수 있는 새로운 표본인 불완전한 코뼈를 보고했다. 알라스카 북부의 이것은 키칵-테고세악 채석장에서 수집된 것이다. 이 뼈의 표본번호는 DMNH 21460 로 미성숙한 개체의 것이다. 이 발견으로 파키리노사우루스의 생존연대가 더 길어졌다. 코뼈 위쪽에는 큰 장식이 있어 성장의 중간 단계에 있다는 것을 보여준다. 특기할 만한 것은 저자들이 코뼈의 뒤쪽 부분에서 "파키리노사우루스의 다른 종들에서는 볼 수 없었던 복잡한 외피(integument)가 있었다"는 증거가 있다고 지적한 점이다. 코뼈 돌기의 위쪽 표면에 두꺼운 패드 내지는 덮개 같은 각질층이 있다.
4. 분류
파키리노사우루스는 켄트로사우루스아과에 속하는 각룡류 공룡으로, 여러 연구를 통해 분류학적 위치가 밝혀졌다. 피오릴로와 티코스키의 2011년 연구와 치바 외(2017)의 연구는 파키리노사우루스가 파키리노사우루스족 내 파키로스트라에 속하며, 아켈로우사우루스와 가깝다는 것을 보여준다.
4.1. 계통
분지도는 피오릴로와 티코스키의 2011년 연구에 따라 현재까지 알려진 모든 파키리노사우루스 종들의 계통발생학적 위치를 보여준다 (파키리노사우루스족들에 속하는 공룡들만 포함).
같은 종의 개체들끼리 싸움을 하고 있는 P. perotorum
페롯 박물관(Perot Museum)에 전시된 P. perotorum 골격; 주름 상단의 작은 앞쪽을 향하는 후두골(epiparietals)에 유의. 이 부분은 최초 설명 이후 부정확하게 복원되었으며, 실제로는 다른 종과 마찬가지로 위쪽을 향하고 있었을 것임.
TMP 2002.76.1. 이 표본은 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus), 아켈로사우루스(Achelousaurus), 또는 새로운 분류군(taxon)일 수 있으며, 로열 티렐 박물관(Royal Tyrrell Museum)에 있음.
분지도(cladogram)는 치바 외(2017)의 연구에 따른 현재 알려진 모든 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus) 종의 계통 발생적 위치를 보여준다.
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켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)
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디아블로케라톱스(Diabloceratops eatoni)
마카이로케라톱스(Machairoceratops cronusi)
나수토케라톱스족(Nasutoceratopsini)
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아바케라톱스(Avaceratops lammersi) (ANSP 15800)
MOR 692
CMN 8804
나수토케라톱스(Nasutoceratops titusi)
몰타 신종
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크세노케라톱스(Xenoceratops foremostensis)
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시노케라톱스(Sinoceratops zhuchengensis)
웬디케라톱스(Wendiceratops pinhornensis)
알베르타케라톱스(Albertaceratops nesmoi)
메두사케라톱스(Medusaceratops lokii)
유켄트로사우라(Eucentrosaura)
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켄트로사우루스족(Centrosaurini)
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루베오사우루스(Rubeosaurus ovatus)
스타이라코사우루스(Styracosaurus albertensis)
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코로노사우루스(Coronosaurus brinkmani)
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스피놉스(Spinops sternbergorum)
켄트로사우루스(Centrosaurus apertus)
파키리노사우루스족(Pachyrhinosaurini)
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아이니오사우루스(Einiosaurus procurvicornis)
파키로스트라(Pachyrostra)
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아켈로사우루스(Achelousaurus horneri)
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파키리노사우루스 카나덴시스(Pachyrhinosaurus canadensis)
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파키리노사우루스 라쿠스타이(Pachyrhinosaurus lakustai)
파키리노사우루스 페로토룸(Pachyrhinosaurus perotorum)52px
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5. 고생태학
성장단계에 따른 P. perotorum 두개골의 차이 파키리노사우루스는 북아메리카의 알래스카와 앨버타 등 여러 지역에서 발견되었으며, 이들의 서식 환경은 백악기 후기 당시의 기후와 지리적 특징에 따라 다양하게 나타났다.
5.1. 세인트메리리버 층
세인트메리리버 층은 정확한 방사성동위원소 연대측정이 이루어진 것은 아니지만 층서대비를 통해 7400만 년에서 6600만 년 전, 샹파뉴절과 마스트리흐트절 후기에 퇴적되었다는 것이 알려져 있다. 이 시기는 대륙 한가운데의 베어포 수로 (Bearpaw Seaway) 가 마지막으로 후퇴하고 있던 때였다. 세인트메리리버 층은 남쪽으로는 몬태나 주의 글래시어 카운티에서부터 북쪽으로는 앨버타 주의 리틀보우 강에 이른다. 세인트메리리버 층은 앨버타 남서부에 위치하여 서쪽으로는 록키산맥에서부터 동쪽으로는 캐나다 순상지에 걸쳐 있는 서캐나다 퇴적분지의 일부다. 호스슈캐년 층과 동시대의 지층이기도 하다. 공룡들이 살았던 지역의 서쪽은 산맥으로 막혀 있었으며 고대의 시내, 작은 연못, 강, 그리고 범람원 등이 위치하고 있었다.
파키리노사우루스와 같은 환경에서 살았던 공룡들로는 각룡류인 안키케라톱스와 몬타노케라톱스 케로린쿠스, 갑옷으로 덮인 노도사우루스류인 에드몬토니아 론기켑스, 오리주둥이 하드로사우루스류 에드몬토사우루스 레갈리스, 수각류 사우로르니토이데스, 사우로르니톨레스테스와 트로오돈, 조각류인 것으로 보이는 테스켈로사우루스 그리고 이 환경에서 최상위 포식자였던 것으로 보이는 티라노사우루스과의 알베르토사우루스 등이 있었다. 세인트메리리버 층에서 파키리노사우루스 당시에 살았던 척추동물들로는 조기어류인 아미아(Amia fragosa), 레피소스테우스(Lepisosteus), 벨로노스토무스(Belonostomus longirostris), 파랄불라(Paralbula casei), 플라타코돈(Platacodon nanus)와 모사사우루스류인 플리오플라테카르푸스, 거북 종류인 보레미스(Boremys) 그리고 이궁류 파충류인 캄프소사우루스 등이 있었다. 이 지역에 포유류들도 살았는데 투르기도돈(Turgidodon russelli), 키몰레스테스(Cimolestes), 디델포돈, 렙탈레스테스, 키몰로돈, 그리고 파라키멕소미스 등이 있다. 이 생태계의 무척추동물로는 연체동물로 굴 종류인 크라소스트레아(Crassostrea wyomingensis), 작은 조개인 아노미아(Anomia), 그리고 달팽이류인 멜라니아(Melania) 등이 있다. 수생 속씨식물인 트라파고(Trapago angulata), 양서식물인 양치류 히드롭테리스(Hydropteris pinnata), 뿌리줄기 식물, 침엽수 등의 식물도 살았다.
5.2. 호스슈캐년 층
호스슈캐년 층은 방사성동위원소 연대측정법에 의해 7400만 년에서 6700만 년 전의 연대를 가지는 것으로 밝혀졌다. 이 층은 서부 내해 수로(Western Interior Seaway)가 천천히 후퇴하던 백악기 후기 샹파뉴절과 마스트리흐트절에 퇴적되었다. 호스슈캐년 층은 육성층으로 에드먼튼에 위치한 배틀 층과 화이트머드 층원을 포함하는 에드먼튼 층군의 일부이다. 공룡들이 살았던 계곡에는 사행천과 곧게 뻗은 강, 토탄 늪, 강 삼각주, 범람원, 해안 및 습지 등이 있었다. 해수면 높이가 변화하고 있었기 때문에 호스슈캐년 층에는 원해 및 근해 해양환경, 석호나 조간대와 같은 해안 환경등 다양한 환경이 나타난다.
이 지역은 습하고 따뜻한 온대 내지 아열대 기후였다. 샹파뉴절-마스트리흐트절 경계 직전에 이 지역의 연평균기온과 강수량이 급격히 떨어졌다. 이 층의 공룡들은 에드먼튼 육상척추동물시대의 일부를 이루며 상부 및 하부 지층들의 동물군과는 뚜렷히 구분된다.
저위도 지방의 고지대 생물상은 고위도 지방의 저지대 생물상과 유사하다. 백악기의 생태계에도 이와 비슷한 현상이 있었을 수 있다. 예를 들면 파키리노사우루스 종들은 알라스카에서도, 앨버타 남부의 고지대 환경에서도 발견된다. 에드먼튼 시대 동안 북아메리카의 북부 생물군계에는 켄트로사우루스아과 공룡의 다양성이 줄어드는 경향이 있었으며 파키리노사우루스만이 살아남았다. 파키리노사우루스는 에드몬토사우루스와 함께 해안가에 살던 동물군의 일부를 구성했던 것으로 보인다.
호스슈캐년 층에 파키리노사우루스와 함께 살았던 척추동물들로는 파충류, 양서류들도 있었다. 상어, 가오리, 철갑상어, 보우핀, 가아, 그리고 가아 비슷하게 생긴 아스피도린쿠스 등이 어류 동물군을 구성했다. 거북이나 악어 등의 파충류는 호스슈캐년 층에 드문데, 당시의 상대적으로 추운 기후를 반영하는 것으로 생각된다. 퀴니와 동료들의 2013년 연구에서는 거북 다양성의 감소가 이전에는 기후때문인 것으로 생각되었으나 토양 유출 환경의 변화와 일치하는 것으로 나타나 습도, 지형의 불안정성, 그리고 이주를 방해하는 장애물 등에 제한을 받았다는 점을 보여주었다. 해수에 사는 장경룡 레우로스폰딜루스도 있었으며 민물환경에는 거북류, 캄프소사우루스, 그리고 악어와 유사한 레이디오수쿠스와 스탄게로캄프사 등이 살았다. 다구치류와 초기 유대류인 디델포돈 코이이도 살았다는 증거가 있다. 척추동물의 흔적화석으로는 수각류, 각룡류 및 조각류 등의 보행렬이 있어서 이들 동물이 살았다는 것을 보여준다. 해양 및 육지 무척추동물들도 볼 수 있다.
5.3. 프린스 크릭 층
프린스 크릭 지층의 동시대 고생물군과 함께 휴식을 취하고 있는 P. perotorum 무리 2013년, 피오릴로 등은 알래스카 북부의 키카쿠-테고세아쿠 채석장(Kikaku-Tegoseaku Quarry)에서 채집된 불완전한 비골 표본(DMNH 21460, 홀로타입)을 바탕으로 파키리노사우루스 페로토룸(*Pachyrhinosaurus perotorum*)이라는 새로운 종을 기재했다. 이 표본은 미성숙 개체의 것으로 추정되며, 해당 속의 성장 단계에 대한 이해를 넓히는 데 기여했다.
이 표본의 비골 후면에는 독특한 장식이 있는데, 이는 다른 파키리노사우루스 종에서는 발견되지 않는 특징이다. 이 장식은 두껍고 각진 칼집 모양의 피부 구조가 붙어 있었던 흔적으로 보이며, 그 형태가 뿔 모양이었는지, 아니면 단순한 혹을 덮고 있었는지는 아직 확실하지 않다.
6. 성장
P. perotorum은 발생 초기 몇 년 동안 매우 빠른 성장을 보였다. 1살 때 이미 성체 크기의 28%에 도달했고, 2살 때는 성체의 거의 절반 크기였다. 그러나 이후 성장 속도는 상당히 느려졌으며, 약 20살이 되어야 최대 크기에 도달했다. 수컷 간의 경쟁과 같은 성적 선택에 유용한 특징(예: 뚜렷한 비골 돌기)은 약 9살에 발달했는데, 이는 아마도 성적 성숙 시기에 해당할 것이다.
다른 파키리노사우루스 종과 달리, P. perotorum은 뼈에 매우 뚜렷한 성장대를 보여주는데, 이는 겨울 동안 성장이 지연되었음을 나타낸다. P. perotorum이 속 내의 남쪽 종보다 훨씬 더 혹독한 겨울을 경험했다는 점을 고려하면 이는 놀라운 일이 아니다.
P. lakustai는 조사된 표본에서 초기 개체 발생 단계에서는 성장대를 보이지 않는다. 그러나 개체 발생 후기에는 성장대가 약하게 나타난다. 이는 아마도 어린 시절 빠른 성장이 이루어진 후, 동물이 성체에 가까워짐에 따라 성장 속도가 점차 감소함을 나타내는 것으로 보인다. 따라서 동물의 성장 곡선은 많은 외온성 동물에서 발견되는 선형 성장과 달리 다소 점근선적일 것이다.
수컷 간의 경쟁과 같은 성적 선택에 유용한 특징(예: 뚜렷한 비골 돌기)은 공룡이 완전히 자란 성체의 약 73% 크기에 달했을 때 발달했다. 성적 성숙 시기는 알려져 있지 않다. 뚜렷한 성장대가 부족하기 때문에 P. lakustai 성장률에 대한 더 자세한 분석은 불가능하다. P. perotorum의 서로 다른 성장 단계 간의 두개골 차이
