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케라톱스과

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1. 개요

케라톱스과는 각룡류 공룡의 한 과로, 뿔과 프릴(목깃)을 특징으로 한다. 켄트로사우루스아과, 케라톱스아과, 카스모사우루스아과로 분류되며, 알베르타케라톱스, 트리케라톱스 등이 대표적이다. 이들은 백악기 후기에 북아메리카에서 번성했으며, 뿔과 프릴의 용도는 방어, 과시, 성적 선택 등 다양한 가설이 존재한다. 케라톱스과는 무리 생활을 했을 가능성이 있으며, 주로 식물을 섭취했다. 티라노사우루스과가 주요 포식자였으며, 화석 증거를 통해 트리케라톱스와 티라노사우루스 간의 싸움이 있었음을 알 수 있다.

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케라톱스과 - [생물]에 관한 문서
개요
케라톱스과의 다양성. 시계 방향으로 위쪽부터 [[티타노케라톱스]], [[스티라코사우루스]], [[유타케라톱스]], [[트리케라톱스]].
케라톱스과의 다양성. 시계 방향으로 위쪽부터 티타노케라톱스, 스티라코사우루스, 유타케라톱스, 트리케라톱스.
화석 범위백악기 후기, ~8200만 년 전 - 6600만 년 전
학명Ceratopsidae
명명자Marsh, 1888
이명Agathaumidae Cope, 1891
Torosauridae Nopcsa, 1915
하위 분류군

2. 분류

케라톱스과 공룡들의 두개골 비교


케라톱스과는 1998년 폴 세레노에 의해 ''파키리노사우루스''와 ''트리케라톱스''의 최근 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 그룹으로 정의되었다.[7] 2004년, 피터 도슨은 ''트리케라톱스'', ''켄트로사우루스''와 그들의 가장 최근 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 것으로 정의했다.[8] 2021년 다니엘 마드지아와 동료들에 의해 ''PhyloCode''에서 공식적인 정의를 받았는데, 이는 "''켄트로사우루스 아페르투스'', ''케라톱스 몬타누스'', ''카스모사우루스 벨리'', 그리고 ''트리케라톱스 호리두스''를 포함하는 가장 작은 분기도"로 정의되었다.[9]

케라톱스과는 크게 켄트로사우루스아과카스모사우루스아과 두 개의 아과로 나뉜다.

케라톱스과 분류
아과
켄트로사우루스아과알베르타케라톱스 (캐나다 앨버타 주, ?미국 몬태나 주)
아바케라톱스 (미국 몬태나 주)
브라키케라톱스 (미국 몬태나 주 & 캐나다 앨버타 주)
켄트로사우루스 (캐나다 앨버타 주)
코로노사우루스 (캐나다 앨버타 주)
디아블로케라톱스 (미국 유타 주)
모노클로니우스 (미국 몬태나 주 & 캐나다 앨버타 주)
나수토케라톱스 (미국 유타 주)
루베오사우루스 (미국 몬태나 주)
스피놉스 (캐나다 앨버타 주)
스티라코사우루스 (캐나다 앨버타 주 & 미국 몬태나 주)
제노케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
아켈로우사우루스 (미국 몬태나 주)
에이니오사우루스 (미국 몬태나 주)
파키리노사우루스 (캐나다 앨버타 주, 미국 알래스카 주)
시노케라톱스 (중국 산둥 성)
마카이로케라톱스 (미국 유타 주)
카스모사우루스아과케라톱스아과 케라톱스 (미국 몬태나 주 & 캐나다 앨버타 주)
아가타우마스 (미국 와이오밍 주)
아구자케라톱스 (미국 텍사스 주)
안키케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
아르히노케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
카스모사우루스 (캐나다 앨버타 주)
코아후일라케라톱스 (멕시코 코아우일라 주)
? 디스가누스 (미국 몬태나 주)
주디케라톱스 (미국 몬태나 주)
코스모케라톱스 (미국 유타 주)
메두사케라톱스 (미국 몬태나 주)
모조케라톱스 (캐나다 앨버타 주, 서스캐처원 주)
펜타케라톱스 (미국 뉴멕시코 주)
? 폴리오낙스 (미국 콜로라도 주)
유타케라톱스 (미국 유타 주)
바가케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
트리케라톱스족에오트리케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
네도케라톱스 (미국 와이오밍 주)
오조케라톱스 (미국 뉴멕시코 주)
타탄카케라톱스 (미국 사우스다코타 주)
티타노케라톱스 (미국 뉴멕시코 주)
토로사우루스 (미국 와이오밍 주, 몬태나 주, 사우스다코타 주, 노스다코타 주, 유타 주, 캐나다 서스캐처원 주)
트리케라톱스 (미국 몬태나 주, 와이오밍 주, 캐나다 앨버타 주, 서스캐처원 주, 인도 라자스탄 주, 마하라슈트라 주, 서벵골 주)


2. 1. 켄트로사우루스아과

켄트로사우루스아과는 발달된 코뿔 또는 코혹, 더 짧고 더 많은 혼렛을 갖춘 직사각형의 프릴 등의 특징을 가지고 있다. 다음은 켄트로사우루스아과에 속하는 공룡들의 목록이다.

이름발견 지역
알베르타케라톱스캐나다 앨버타 주, ?미국 몬태나 주
아바케라톱스미국 몬태나 주
브라키케라톱스미국 몬태나 주 & 캐나다 앨버타 주
켄트로사우루스캐나다 앨버타 주
코로노사우루스캐나다 앨버타 주
디아블로케라톱스미국 유타 주
모노클로니우스미국 몬태나 주 & 캐나다 앨버타 주
나수토케라톱스미국 유타 주
루베오사우루스미국 몬태나 주
스피놉스캐나다 앨버타 주
스티라코사우루스캐나다 앨버타 주 & 미국 몬태나 주
제노케라톱스캐나다 앨버타 주
아켈로우사우루스미국 몬태나 주
에이니오사우루스미국 몬태나 주
파키리노사우루스캐나다 앨버타 주, 미국 알라스카 주
시노케라톱스중국 산둥
마카이로케라톱스미국 유타주
에우켄트로사우루스캐나다 앨버타주


2. 2. 카스모사우루스아과

분기도 케라톱스과는 1998년 폴 세레노에 의해 ''파키리노사우루스''와 ''트리케라톱스''의 최근 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 그룹으로 정의되었다.[7] 2004년, 피터 도슨은 ''트리케라톱스'', ''켄트로사우루스''와 그들의 가장 최근 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 것으로 정의했다.[8] 케라톱스과는 2021년 다니엘 마드지아와 동료들에 의해 ''PhyloCode''에서 공식적인 정의를 받았는데, 이는 "''켄트로사우루스 아페르투스'', ''케라톱스 몬타누스'', ''카스모사우루스 벨리'', 그리고 ''트리케라톱스 호리두스''를 포함하는 가장 작은 분기도"로 정의되었다.[9]

켄트로사우루스아과는 발달된 코 뿔 또는 코혹, 더 짧고 더 많은 혼렛을 갖춘 직사각형의 프릴 등의 특징을 가지고 있었다. 반면 케라토프스아과 또는 카스모사우루스아과는 길고 삼각형 모양의 프릴과 발달된 상안와각으로 일반적으로 특징지어진다. 카스모사우루스아과의 공룡들은 아래와 같다.

2. 3. 기타



케라톱스과는 1998년 폴 세레노에 의해 ''파키리노사우루스''와 ''트리케라톱스''의 최근 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 그룹으로 정의되었다.[7] 2004년, 피터 도슨은 ''트리케라톱스'', ''켄트로사우루스''와 그들의 가장 최근 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 것으로 정의했다.[8] 케라톱스과는 2021년 다니엘 마드지아와 동료들에 의해 ''PhyloCode''에서 공식적인 정의를 받았는데, 이는 "''켄트로사우루스 아페르투스'', ''케라톱스 몬타누스'', ''카스모사우루스 벨리'', 그리고 ''트리케라톱스 호리두스''를 포함하는 가장 작은 분기도"로 정의되었다.[9]

알려진 모든 종은 네 발로 걷는 초식 동물이었으며, 서식지는 백악기 후기의 북아메리카와 동아시아로 한정된다. 입( 안쪽의 치열)과 복근치로 특징지어지며, 과 프릴을 갖추고 있다.

케라톱스과 분류
아과
켄트로사우루스아과알베르타케라톱스 (캐나다 앨버타 주, ?미국 몬태나 주)
아바케라톱스 (미국 몬태나 주)
브라키케라톱스 (미국 몬태나 주 & 캐나다 앨버타 주)
켄트로사우루스 (캐나다 앨버타 주)
코로노사우루스 (캐나다 앨버타 주)
디아블로케라톱스 (미국 유타 주)
모노클로니우스 (미국 몬태나 주 & 캐나다 앨버타 주)
나수토케라톱스 (미국 유타 주)
루베오사우루스 (미국 몬태나 주)
스피놉스 (캐나다 앨버타 주)
스티라코사우루스 (캐나다 앨버타 주 & 미국 몬태나 주)
제노케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
아켈로우사우루스 (미국 몬태나 주)
에이니오사우루스 (미국 몬태나 주)
파키리노사우루스 (캐나다 앨버타 주, 미국 알래스카 주)
시노케라톱스 (중국 산둥 성)
케라톱스아과케라톱스 (미국 몬태나 주 & 캐나다 앨버타 주)
카스모사우루스아과아가타우마스 (미국 와이오밍 주)
아구자케라톱스 (미국 텍사스 주)
안키케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
아르히노케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
카스모사우루스 (캐나다 앨버타 주)
코아후일라케라톱스 (멕시코 코아우일라 주)
? 디스가누스 (미국 몬태나 주)
주디케라톱스 (미국 몬태나 주)
코스모케라톱스 (미국 유타 주)
메두사케라톱스 (미국 몬태나 주)
모조케라톱스 (캐나다 앨버타 주, 서스캐처원 주)
펜타케라톱스 (미국 뉴멕시코 주)
? 폴리오낙스 (미국 콜로라도 주)
유타케라톱스 (미국 유타 주)
바가케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
트리케라톱스족에오트리케라톱스 (캐나다 앨버타 주)
네도케라톱스 (미국 와이오밍 주)
오조케라톱스 (미국 뉴멕시코 주)
타탄카케라톱스 (미국 사우스다코타 주)
티타노케라톱스 (미국 뉴멕시코 주)
토로사우루스 (미국 와이오밍 주, 몬태나 주, 사우스다코타 주, 노스다코타 주, 유타 주, 캐나다 서스캐처원 주)
트리케라톱스 (미국 몬태나 주, 와이오밍 주, 캐나다 앨버타 주, 서스캐처원 주, 인도 라자스탄 주, 마하라슈트라 주, 서벵골 주)


3. 고생물학

케라톱스과는 고도로 분화된 치열(dental batteries)을 이용해 섬유질이 많은 식물을 섭취하는 데 적응되어 있었다. 이들은 섬유질을 분해하기 위해 장내 세균총의 도움으로 발효를 시켰을 수도 있다. 2013년 말론과 동료들의 연구에 따르면, 케라톱스과 공룡들은 라라미디아 섬대륙에서 1m 이하 높이의 식물을 주로 섭취했다.[11]

케라톱스과는 큰 몸집을 가진 동물들이 대개 그렇듯이 상대적으로 낮은 체중 대비 대사율을 가지고 있었을 것이다.

스코트 D. 샘슨은 케라톱스과 공룡과 현생 동물을 비교하며, 케라톱스과 공룡들이 성적 이형성을 보였다면 뿔과 프릴 같은 구조에서 나타났을 것이라고 주장했다. 다만, 몸 크기나 짝짓기 신호 등에서 성적 이형성을 보인다는 뚜렷한 증거는 알려져 있지 않다. 더 원시적인 각룡류인 프로토케라톱스는 프릴과 코의 돌출부 크기로 암수를 구분할 수 있다.

3. 1. 행동

켄트로사우루스아과의 케라톱스과 공룡들의 머리 장식은 성장이 완전히 끝난 후에 자라났다. 스코트 샘슨은 케라톱스과 공룡과 유사한 생활사를 가지는 현생 포유류를 비교하면 각룡의 사회생태학적 생활에 대한 통찰을 얻을 수 있을 것이라고 주장했다.


여러 종의 대형 케라톱스과 공룡 화석이 무더기로 발견되는 퇴적층을 보면 이들은 최소한 어느 정도는 사회성을 지니고 있었던 것 같다. 하지만 케라톱스과 공룡의 사회적 행동의 정확한 내용은 논쟁거리가 되어 왔다. 1997년에 레만은 다수의 개체들이 보존되어 있는 뼈층(bonebeds)은 국지적인 "감염"에 의한 것이라고 주장하며 현생 악어나 거북에서 볼 수 있는 유사한 사례와 비교했다. 스코트 샘슨과 같은 다른 연구자들은 이 퇴적층이 "복잡한 사회를 이루는" 큰 무리의 흔적이라고 해석한다.

케라톱스과의 뿔이나 프릴과 같은 눈에 띄는 짝짓기 신호를 가진 현생 동물들은 이와 같은 류의 크고 복잡한 사회를 이루는 경우가 많다. 샘슨은 이전의 연구에서 켄트로사우루스아과의 케라톱스과 공룡들이 완전히 성장하기 이전에는 짝짓기 신호용 구조들을 완전히 발달시키지 않는다는 사실을 알아냈다. 샘슨은 켄트로사우루스아과의 공룡들이 짝짓기 신호에 사용되는 구조를 천천히 성장시키는 것과, 나이와 연관된 차이에 기반하여 사회의 계층 구조가 만들어지는 동물들의 사춘기가 길다는 것 사이의 공통점을 발견하였다. 이런 류의 그룹에서 젊은 수컷들은 보통 성적으로 성숙하고 나서 수 년이 지나야 짝짓기 신호에 사용되는 구조가 완전히 발달하여 그때서야 실제 짝짓기를 시작하게 된다. 암컷들은 그와 달리 이런 긴 사춘기를 거치지 않는다.

케라톱스과 공룡이 무리 생활을 했으리라는 생각을 지지하는 연구자들은 이들이 집단으로 발견되는 것이 계절적인 원인이라고 생각하기도 한다. 이 가설에서는 케라톱스과 공룡들이 우기 동안에는 해변 가까이에서 작은 무리를 지어 살다가 건기가 시작되면 내륙으로 이동하는 것으로 생각한다. 내륙 쪽에서 큰 무리를 이룬다는 생각은 해변보다는 내륙 쪽의 퇴적층에서 뼈층이 훨씬 많이 발견된다는 사실에서 비롯되었다. 케라톱스과 공룡이 해안에서 내륙쪽으로 이동하는 것은 번식지로 이동하는 것이었을 수도 있다. 오늘날 큰 무리를 지어 생활하는 아프리카의 많은 동물들이 계절에 따라 이에 유사한 행동을 하곤 한다. 큰 무리를 지어 행동하는 것이 케라톱스과 공룡의 주 포식자인 티라노사우루스과 공룡들로부터 어느 정도 보호해 주는 역할을 했을 수도 있다.

3. 2. 식성

케라톱스과 공룡들은 고도로 분화된 치열(dental batteries)을 이용해 섬유질이 많은 식물을 섭취하는 데 적응되어 있었다. 이들은 섬유질을 분해하기 위해 장내 세균총의 도움으로 발효를 시켰을 수도 있다. 말론과 동료들은 2013년에 라라미디아 섬대륙에서 초식동물들의 공존에 대한 연구를 하여 케라톱스과 공룡들은 1m 혹은 그보다 낮게 자라는 식물들을 주로 섭취했을 것이라고 결론내렸다.[11]

케라톱스과 이빨은 가운데를 따라 주요 능선이 있는 독특한 잎 모양을 하고 있다.


케라톱스과는 고도로 발달된 치아 배터리와 진보된 치아 구조를 통해 고섬유질 식물 재료를 처리하도록 진화했다. 그들은 장내 미생물군집을 이용하여 식물 재료를 분해하기 위해 발효를 이용했을 수 있다. Mallon 등(2013)은 후기 백악기 동안 라라미디아 섬 대륙에서 초식 동물의 공존을 연구했다. 케라톱스과는 일반적으로 1m 이하 높이의 초목을 먹는 데 제한되었다는 결론이 나왔다.[2]

3. 3. 생리학

케라톱스과 공룡은 아마도 큰 몸집을 가진 동물들이 대개 그렇듯이 상대적으로 낮은 체중 대비 대사율을 가지고 있었을 것이다.

3. 4. 성적 이형성

스코트 D. 샘슨은 케라톱스과 공룡과 비교할 수 있는 현생 동물들을 예로 들면서, 만일 케라톱스과 공룡들이 성적 이형성을 보였다면 뿔과 프릴 같은 구조에서 나타났을 것이라고 주장했다. 몸 크기나 짝짓기 신호 등에서 성적 이형성을 보인다는 뚜렷한 증거는 알려져 있지 않지만, 더 원시적인 각룡류인 프로토케라톱스 앤드류시는 프릴과 코의 돌출부 크기로 암수를 구분할 수 있다. 이는 다른 네발동물 그룹에서 중간 크기의 동물이 더 큰 동물들보다 뚜렷하게 성적 이형성을 보이는 것과 잘 맞아떨어진다. 하지만 성적 이형성이 있더라도 색깔이나 늘어진 살 등 연질부의 특징이었다면 화석으로 보존되지는 않았을 것이다.

유타 자연사 박물관의 케라톱스과 두개골

4. 진화

스코트 D. 샘슨(Scott D. Sampson)은 케라톱스과의 진화를 일부 포유류 그룹의 진화에 비유했는데, 두 그룹 모두 지질학적 관점에서 빠르게 진화했으며, 대형화된 몸집, 파생된 먹이 구조, 그리고 "다양한 뿔 모양 기관"의 동시적인 진화를 촉진했다.[3]

후기 백악기 동안의 북아메리카 지도


초기 케라톱스과, 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)와 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae) 모두의 구성원들이 초기 캄파니아절 시기부터 알려져 있지만, 초기 케라톱스과의 화석 기록은 빈약하다.[3] 명명된 케라톱스과 종 중 한 종을 제외한 모든 종이 후기 백악기 동안 라라미디아 섬 대륙을 형성했던 북아메리카 서부에서 발견되었는데, 이 지역은 동쪽의 애팔래치아 섬 대륙과 서부 내륙 해로에 의해 분리되어 있었다. 라라미디아에 걸친 케라톱스류의 위도 범위는 알래스카에서 멕시코까지 뻗어 있다. 라라미디아 밖에서 명명된 유일한 케라톱스과는 중국 후기 캄파니아절의 센트로사우루스아과인 시노케라톱스(Sinoceratops)이다.[1] 백악기 말, 즉 백악기 말의 종료 몇백만 년 전에 해당하는 미시시피에서 발견된 케라톱스과의 불확실한 치아는 케라톱스과가 백악기 말 서부 내륙 해로가 폐쇄되면서 동부 북아메리카로 확산되었음을 시사한다.[4]

5. 고생태학

케라톱스과의 주요 포식자는 티라노사우루스과였다.

트리케라톱스의 눈썹 뿔과 인갑골(목깃의 뼈)에서 부분적으로 치유된 티라노사우루스의 이빨 자국이 발견되어, ''트리케라톱스''와 ''티라노사우루스'' 사이에 공격적인 상호 작용이 있었음을 보여준다.[5] 물린 뿔은 부러진 상태였으며, 골절 이후 새로운 뼈가 자라났다. 정확한 상호 작용의 성격은 알려지지 않았지만, 두 동물 중 어느 쪽이 공격자였을 수도 있다.[12] ''트리케라톱스''의 상처가 치유된 것으로 보아, ''트리케라톱스''가 이 만남에서 살아남아 ''티라노사우루스''를 극복했을 가능성이 높다. 고생물학자 피터 도슨은 황소 ''티라노사우루스''와의 싸움에서 ''트리케라톱스''가 우위를 점하여 날카로운 뿔로 ''티라노사우루스''에게 치명상을 입혀 성공적으로 자신을 방어했을 것이라고 추정한다.[13][6]

케라톱스과 공룡 8종의 크기 비교

참조

[1] 논문 The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA https://www.research[...]
[2] 논문 Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada
[3] 논문 Long-horned Ceratopsidae from the Foremost Formation (Campanian) of southern Alberta 2018-01-16
[4] 논문 The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA) 2017-05-23
[5] 서적 Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) Indiana University Press
[6] 서적 The Horned Dinosaurs Princeton Press
[7] 논문 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria
[8] 서적 The Dinosauria University of California Press
[9] 논문 The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs 2021
[10] 논문 First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications
[11] 논문 Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada http://link.springer[...]
[12] 서적 Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) https://archive.org/[...] Indiana University Press
[13] 서적 The Horned Dinosaurs Princeton Press



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