켄트로사우루스아과

1. 개요

켄트로사우루스아과는 케라톱스과에 속하는 공룡 아과로, 뿔과 프릴 장식을 가진 것이 특징이다. 2014년 기준으로 제노케라톱스, 스티라코사우루스, 켄트로사우루스 등을 포함한 여러 속이 켄트로사우루스아과로 분류되며, 파키리노사우루스족 또한 이 아과에 속한다. 켄트로사우루스아과의 분류와 종 간의 관계는 개체 변이와 성장 단계에 따라 복잡하며, 지리적으로는 북아메리카 서부에서 주로 발견되지만, 중국에서도 시노케라톱스가 발견되었다. 켄트로사우루스아과는 카스모사우루스아과에 비해 작은 크기를 가지며, 짝짓기 신호에 사용되는 기관의 발달이 늦어지는 특징을 보인다.

2. 분류

켄트로사우루스아과는 카스모사우루스아과와 함께 각룡과를 이루는 분류군이다. 2014년을 기준으로 켄트로사우루스아과에는 다음과 같은 종들이 속해 있었다.

하지만, 켄트로사우루스아과의 분류와 종 간의 관계는 개체 간의 변이, 개체 발생 과정에서의 성장 단계 차이 때문에 복잡하다. 특히 프릴의 장식이나 뿔의 숫자, 배열과 같은 특징들은 기존에 알려진 것보다 변이가 더 심한 것으로 밝혀졌다.

2012년 라이언(Ryan), 에반스(Evans), 셰퍼드(Shepherd)의 계통발생학적 분석과 샘슨(Sampson) 외의 2013년 계통발생학적 분석에 따른 분지도는 다음과 같다.(켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2012년 연구를 따랐다.)

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|분류1=케라톱스과 
|1=



2016년 Chiba 외 연구진은 루베오사우루스 오바투스(Rubeosaurus ovatus)를 스티라코사우루스 알베르텐시스(Styracosaurus albertensis)와 구별되는 종으로 보고, 켄트로사우루스족과 파키리노사우루스족으로 켄트로사우루스아과를 나누었다. 그러나 2020년 Holmes 외 연구진은 Rubeosaurus를 Styracosaurus의 동의어로 처리하여 켄트로사우루스족을 세분하지 않았다. 이들은 켄트로사우루스아과가 계통 발생보다는 분지 발생을 통해 진화했을 가능성을 제시했다.

2.1. 켄트로사우루스족

2014년에 켄트로사우루스아과에 속한다고 분류된 종들은 다음과 같다.

켄트로사우루스아과의 분류와 다양한 종들 간의 관계는 개체 간의 변이와 개체 발생 성장 단계로 인해 복잡하다. 프릴 장식이나 뿔의 수와 배열과 같은 특징들이 이전보다 더 가변적인 것으로 밝혀졌다. 2017년 Chiba 외 연구진은 켄트로사우루스족 내에서 여러 개의 구별되는 분지군을 발견했는데, 이들은 함께 파키리노사우루스족의 자매군을 형성했다.

그러나 이후 연구에서는 프릴 뿔 배열의 변이가 켄트로사우루스아과를 분류하는 데 유용하다는 데 의문을 제기했다. 2020년 Holmes 외 연구진은 Rubeosaurus를 Styracosaurus의 동의어로 취급하여 분류 목록에서 삭제했다. 결과적으로 켄트로사우루스족은 내부에서 구별할 수 있는 자매군 관계가 없는 그룹이 되었다. 연구진은 켄트로사우루스아과가 계통 발생보다는 분지 발생을 통해 주로 진화했을 수도 있다고 결론 내렸다.

파키리노사우루스족은 2012년 Fiorillo & Tykoski에 의해 Centrosaurus apertus보다 Pachyrhinosaurus canadensis와 더 가까운 모든 켄트로사우루스과 케라톱시드로 정의되었다.

2.2. 파키리노사우루스족

파키리노사우루스족은 2012년 피오릴로와 티코스키(Fiorillo & Tykoski)가 정의하였다. 이들은 켄트로사우루스 아페르투스(Centrosaurus apertus)보다 파키리노사우루스 카나덴시스(Pachyrhinosaurus canadensis)와 더 가까운 모든 켄트로사우루스과 케라톱시드를 포함하는 분지군으로 정의하였다. 이는 알래스카에서 발견된 파키리노사우루스 페로토룸(Pachyrhinosaurus perotorum)을 설명하면서 정의되었다. 이와는 별도로, 코에 보스(혹) 대신 뿔을 가진 켄트로사우루스과 공룡을 포함하는 파키로스트라(Pachyrhinosaurini)는 "파키리노사우루스 카나덴시스와 아켈로우사우루스 호르네리(Achelousaurus horneri)를 모두 포함하는 가장 포괄적이지 않은 분지군"으로 정의된다.

2.3. 계통 발생

2014년에 켄트로사우루스아과로 분류된 종들은 다음과 같다.