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열당과

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1. 개요

열당과는 꿀풀목에 속하는 식물 과로, 전 세계적으로 분포하며, 주로 온대 지역에서 발견된다. 이 과에는 99개의 속이 있으며, 기생 식물과 반기생 식물이 포함되어 있다. 열당과는 농작물에 기생하여 경제적 피해를 입히는 종이 있어 농업적으로 중요하며, 일부 종은 서식지 파괴로 인해 위협받고 있다. 한국에는 꽃며느리밥풀속, 지황속 등 열당과 식물들이 분포한다.

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더 읽어볼만한 페이지

  • 열당과 - 지황
    지황은 동아시아 원산의 다년생 식물로 뿌리가 약재로 사용되며, 다양한 화학 성분과 전통적인 약용 효과 외에도 현대에는 화장품 및 의약품 원료로 연구되고 있다.
  • 열당과 - 가지더부살이
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2. 분류

; 리난투스족(Rhinantheae)[17]


  • 개종용속(''Lathraea'')
  • 깔끔좁쌀풀속(''Euphrasia'')
  • 꽃며느리밥풀속(''Melampyrum'')
  • 나도송이풀속(''Phtheirospermum'')
  • 쌀파도풀속(''Omphalotrix'')
  • 야고속(''Aeginetia'')
  • ''Bartsia''
  • ''Bellardia''
  • ''Bungea''
  • ''Hedbergia''
  • ''Leptorhabdos''
  • ''Neobartsia''
  • ''Nothobartsia''
  • ''Odontitella''
  • ''Odontites''
  • ''Parentucellia''
  • ''Physocalyx''
  • ''Pseudobartsia''
  • ''Pterygiella''
  • ''Rhinanthus''
  • ''Rhynchocorys''
  • ''Tozzia''


; 린덴베르기아족(Lindenbergieae)[18]

  • ''Lindenbergia''


; 부크네라족(Buchnereae)[19]

  • 성주풀속(''Centranthera'')
  • 스트리가속(''Striga'')
  • ''Alectra''
  • ''Asepalum''
  • ''Aureolaria''
  • ''Bardotia''
  • ''Baumia''
  • ''Brachystigma''
  • ''Buchnera''
  • ''Buttonia''
  • ''Christisonia''
  • ''Cyclocheilon''
  • ''Cycnium''
  • ''Dasistoma''
  • ''Escobedia''
  • ''Esterhazya''
  • ''Gerardiina''
  • ''Ghikaea''
  • ''Graderia''
  • ''Harveya''
  • ''Hiernia''
  • ''Hyobanche''
  • ''Leucosalpa''
  • ''Macranthera''
  • ''Magdalenaea''
  • ''Melasma''
  • ''Micrargeria''
  • ''Micrargeriella''
  • ''Nesogenes''
  • ''Nothochilus''
  • ''Parasopubia''
  • ''Radamaea''
  • ''Rhamphicarpa''
  • ''Sieversandreas''
  • ''Silviella''
  • ''Sopubia''
  • ''Tetraspidium''
  • ''Thunbergianthus''
  • ''Vellosiella''
  • ''Xylocalyx''


; 송이풀족(Pedicularideae)[20]

  • 송이풀속(''Pedicularis'')
  • ''Agalinis''
  • ''Anisantherina''
  • ''Castilleja''
  • ''Cordylanthus''
  • ''Lamourouxia''
  • ''Orthocarpus''
  • ''Seymeria''
  • ''Seymeriopsis''
  • ''Triphysaria''


; 지황족(Rehmannieae)[21]

  • 지황속(''Rehmannia'')
  • ''Triaenophora''


; 초종용족(Orobancheae)[22]

  • 가지더부살이속(''Phacellanthus'')
  • 오리나무더부살이속(''Boschniakia'')
  • 초종용속(''Orobanche'')
  • ''Aphyllon''
  • ''Cistanche''
  • ''Conopholis''
  • ''Epifagus''
  • ''Eremitilla''
  • ''Gleadovia''
  • ''Kopsiopsis''
  • ''Mannagettaea''
  • ''Phelypaea''
  • ''Xylanche''


; 킴바리아족(Cymbarieae)[23]

  • 절국대속(''Siphonostegia'')
  • 치자풀속(''Monochasma'')
  • ''Cymbaria''
  • ''Schwalbea''


; 분류 불확실(''incertae sedis'')

  • ''Brandisia''
  • ''Campbellia''
  • ''Cyrtandromoea''
  • ''Pseudomelasma''
  • ''Pseudosopubia''
  • ''Pseudostriga''
  • ''Rhaphispermum''

2. 1. 하위 분류

{{columns-list|colwidth=25em|

; 리난투스족(Rhinantheae)[17]

  • 개종용속(''Lathraea'')
  • 깔끔좁쌀풀속(''Euphrasia'')
  • 꽃며느리밥풀속(''Melampyrum'')
  • 나도송이풀속(''Phtheirospermum'')
  • 쌀파도풀속(''Omphalotrix'')
  • 야고속(''Aeginetia'')
  • ''Bartsia''
  • ''Bellardia''
  • ''Bungea''
  • ''Hedbergia''
  • ''Leptorhabdos''
  • ''Neobartsia''
  • ''Nothobartsia''
  • ''Odontitella''
  • ''Odontites''
  • ''Parentucellia''
  • ''Physocalyx''
  • ''Pseudobartsia''
  • ''Pterygiella''
  • ''Rhinanthus''
  • ''Rhynchocorys''
  • ''Tozzia''


; 린덴베르기아족(Lindenbergieae)[18]

  • ''Lindenbergia''


; 부크네라족(Buchnereae)[19]

  • 성주풀속(''Centranthera'')
  • 스트리가속(''Striga'')
  • ''Alectra''
  • ''Asepalum''
  • ''Aureolaria''
  • ''Bardotia''
  • ''Baumia''
  • ''Brachystigma''
  • ''Buchnera''
  • ''Buttonia''
  • ''Christisonia''
  • ''Cyclocheilon''
  • ''Cycnium''
  • ''Dasistoma''
  • ''Escobedia''
  • ''Esterhazya''
  • ''Gerardiina''
  • ''Ghikaea''
  • ''Graderia''
  • ''Harveya''
  • ''Hiernia''
  • ''Hyobanche''
  • ''Leucosalpa''
  • ''Macranthera''
  • ''Magdalenaea''
  • ''Melasma''
  • ''Micrargeria''
  • ''Micrargeriella''
  • ''Nesogenes''
  • ''Nothochilus''
  • ''Parasopubia''
  • ''Radamaea''
  • ''Rhamphicarpa''
  • ''Sieversandreas''
  • ''Silviella''
  • ''Sopubia''
  • ''Tetraspidium''
  • ''Thunbergianthus''
  • ''Vellosiella''
  • ''Xylocalyx''


; 송이풀족(Pedicularideae)[20]

  • 송이풀속(''Pedicularis'')
  • ''Agalinis''
  • ''Anisantherina''
  • ''Castilleja''
  • ''Cordylanthus''
  • ''Lamourouxia''
  • ''Orthocarpus''
  • ''Seymeria''
  • ''Seymeriopsis''
  • ''Triphysaria''


; 지황족(Rehmannieae)[21]

  • 지황속(''Rehmannia'')
  • ''Triaenophora''


; 초종용족(Orobancheae)[22]

  • 가지더부살이속(''Phacellanthus'')
  • 오리나무더부살이속(''Boschniakia'')
  • 초종용속(''Orobanche'')
  • ''Aphyllon''
  • ''Cistanche''
  • ''Conopholis''
  • ''Epifagus''
  • ''Eremitilla''
  • ''Gleadovia''
  • ''Kopsiopsis''
  • ''Mannagettaea''
  • ''Phelypaea''
  • ''Xylanche''


; 킴바리아족(Cymbarieae)[23]

  • 절국대속(''Siphonostegia'')
  • 치자풀속(''Monochasma'')
  • ''Cymbaria''
  • ''Schwalbea''


; 분류 불확실(''incertae sedis'')

  • ''Brandisia''
  • ''Campbellia''
  • ''Cyrtandromoea''
  • ''Pseudomelasma''
  • ''Pseudosopubia''
  • ''Pseudostriga''
  • ''Rhaphispermum''

}}

열당과에는 99개의 속이 인정된다.[2]

2. 2. 계통 분류

다음은 꿀풀목의 계통 분류이다.[24]

{| class="wikitable"

|-

|꿀풀목

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|-

| 플로코스페르마과

|-

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|-

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|-

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|-

| 테트라콘드라과

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|-

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|-

| 질경이과

|-

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|-

| 현삼과

|-

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| 스틸베과

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비블리스과
외풀과



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|-

| 능소화과

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|-

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|-

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토만데르시아과
마편초과



|}

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|-

| 꿀풀과

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|-

| 주름잎과

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|-

| 파리풀과

|-

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열매 흡기의 발달은 기생 식물의 발전을 가능하게 한 중요한 진화적 사건이었다. 전 기생성 분지군인 오로반케(''Orobanche'')는 열당과(오로반케과)의 반 기생성에서 전 기생성으로의 첫 번째 전환을 나타낸다.

현삼과와 열당과(오로반케과)에서 유사한 형태학적 특징이 발견됨에도 불구하고, 후자는 현재 형태학적으로나 분자적으로 단 계통으로 간주되며, 그 속 중 많은 수가 한때 현삼과의 일부로 여겨졌다. 한때 현삼과의 구성원으로 취급되었던 ''린덴베르기아''(Lindenbergia)는 열당과 내에서 유일한 독립 영양 속 중 하나이며, 이 과 내의 반 기생성 속의 자매 군으로 여겨진다.[8]

기생 관계와 그 다양한 방식은 유전체 진화에 영향을 미치는 것으로 제안되어 왔으며, 기생 생물은 비기생 분류군에 비해 증가된 DNA 치환율을 보인다.[9] 예를 들어, 열당과의 완전 기생 식물 분류군은 세 개의 엽록체 유전자에서 동족 반기생 식물보다 더 빠른 분자 진화 속도를 나타낸다.[10]

Apodanthaceae, Cytinaceae, Rafflesiaceae, Cynomoriaceae, Krameriaceae, Mitrastemonaceae, Boraginaceae, 열당과, Convolvulaceae, Lauraceae, Hydnoraceae, 그리고 Santalaceae/Olacaceae를 포함하는 12쌍의 속씨식물 과를 대상으로 기생과 비기생 분류군의 분자 진화 속도를 비교한 연구에서, 기생 분류군은 미토콘드리아, 엽록체 및 핵 유전체 염기서열에서 평균적으로 가까운 친척보다 더 빠르게 진화한다.[11] 열당과는 엽록체 DNA에 대해서는 이러한 경향에 부합하지만, 핵 및 미토콘드리아 DNA를 포함하는 비교에서는 비기생 상대보다 느리게 진화하는 것으로 보인다.[11]

기존 분류(크론퀴스트 체계 등)에서는 대략 15속 180종 정도로 여겨졌다(모두 완전 기생).


  • 난반기셀속 ''Aeginetia'' - 난반기셀 등
  • 오니쿠속 ''Boschniakia'' - 오니쿠 등
  • ''Christisonia''
  • 혼오니쿠속 ''Cistanche'' - 혼오니쿠 등
  • ''Conopholis''
  • ''Epifagus''
  • ''Gleadovia''
  • ''Kopsiopsis''
  • ''Mannafettaea''
  • ''Necranthus''
  • 하마우츠보속 ''Orobanche'' - 하마우츠보, 야세우츠보 등
  • 키요스미우츠보속 ''Phacellanthus''
  • ''Phelypaea''
  • ''Platypholis''
  • ''Xylanche''


새로운 APG 식물 분류 체계에서는, 기존에는 현삼과로 여겨지던 다음 속(대부분은 반기생, 일부 완전 기생, 단 두 속 ''Lindenbergia''・''Rehmannia''는 독립 영양)도 열당과(하마우츠보과)로 옮겨 전체 70속 정도가 되었다.

  • ''Agalinis''
  • ''Asepalum''
  • ''Aureolaria''
  • ''Bartsia''
  • ''Buchnera''
  • ''Bungea''
  • ''Buttonia''
  • ''Castilleja''
  • ''Centranthera''
  • ''Clevelandia''
  • ''Cordylanthus''
  • ''Cyclocheilon''
  • ''Cycnium''
  • ''Cymbaria''
  • ''Escobedia''
  • ''Esterhazya''
  • 개미취속 ''Euphrasia'' - 미야마코고메구사, 타치코고메구사
  • ''Gentrya''
  • ''Gerardiina''
  • ''Graderia''
  • ''Harveya''
  • ''Hyobanche''
  • ''Lamourouxia''
  • 산생문속 ''Lathraea'' -산생문
  • ''Leptorhabdos''
  • ''Lindenbergia'' 아카야지오우속과 함께 새롭게 정의된 이 과[14] 내에서 예외적인 독립 영양 식물
  • ''Macranthera''
  • 멜람피룸속 ''Melampyrum''
  • ''Melasma''
  • ''Micrargeria''
  • 산청목속 ''Monochasma''
  • ''Nesogenes''
  • ''Nothochilus''
  • ''Odontites''
  • ''Omphalotrix''
  • ''Ophiocephalus''
  • ''Orthocarpus''
  • 서양해란초속 ''Parentucellia''
  • 꽃며느리밥풀속 ''Pedicularis'' - 미야마시오가마, 요츠바시오가마 등
  • 꼬꼬미속 ''Phtheirospermum''
  • ''Physocalyx''
  • ''Radamaea''
  • ''Rhamphicarpa''
  • ''Rhaphispermum''
  • 지황속 ''Rehmannia'' - 지황 등. ''Lindenbergia''속과 함께 새롭게 정의된 이 과[15]에서는 예외적인 독립 영양 식물
  • ''Rhinanthus''
  • ''Rhynchocorys''
  • ''Schwalbea''
  • ''Seymeria''
  • ''Silviella''
  • 물꼬리풀속 ''Siphonostegia''
  • ''Sopubia''
  • 스트리가속 ''Striga''
  • ''Tetraspidium''
  • ''Tienmuia''
  • ''Tozzia''
  • ''Triphysaria''
  • ''Xylocalyx''

3. 형태

3. 1. 뿌리

기생 식물은 숙주로부터 영양분을 전달하는 흡기를 통해 숙주에 부착된다.[5] 반기생종만이 측면 흡기라고 불리는 추가적인 광범위한 뿌리 계통을 가지고 있다. 대부분의 완전 기생종은 짧고 부피가 큰 뿌리 덩어리 또는 하나의 큰 부푼 흡기 기관을 가지고 있는데, 이는 단순하거나 복합적일 수 있으며, 일반적으로 말단 또는 주요 흡기라고 불린다.[5]

식물은 짧은 영양 줄기로 축소되고, 어긋나는 잎은 육질의 이빨 모양 비늘로 축소되며, 선모와 섞인 다세포 털을 가지고 있다.[6] 녹색 잎을 가진 반기생종은 광합성이 가능하며, 임의 기생 또는 절대 기생일 수 있다.

3. 2. 줄기와 잎

기생 식물은 숙주로부터 영양분을 전달하는 흡기를 통해 숙주에 부착된다. 반기생종만이 측면 흡기라고 불리는 추가적인 광범위한 뿌리 계통을 가지고 있다. 대부분의 완전 기생종은 짧고 부피가 큰 뿌리 덩어리 또는 하나의 큰 부푼 흡기 기관을 가지고 있는데, 이는 단순하거나 복합적일 수 있으며, 일반적으로 말단 또는 주요 흡기라고 불린다.[5]

식물은 짧은 영양 줄기로 축소되고, 어긋나는 잎은 육질의 이빨 모양 비늘로 축소되며, 선모와 섞인 다세포 털을 가지고 있다.[6] 녹색 잎을 가진 반기생종(Scrophulariaceae에서 옮겨짐)은 광합성이 가능하며, 임의 기생 또는 절대 기생일 수 있다.

3. 3. 꽃

열당과의 꽃은 자웅동주이며 좌우 대칭이다. 총상 꽃차례 또는 이삭 꽃차례로 자라거나 가느다란 줄기 꼭대기에서 단독으로 자란다. 관 모양의 꽃받침은 2~5개의 합쳐진 꽃받침으로 형성된다. 5개의 합쳐진 양순형 꽃잎이 꽃부리를 형성하며, 황색, 갈색, 자색 또는 흰색일 수 있다. 윗입술은 2갈래, 아랫입술은 3갈래로 갈라진다. 가늘고 긴 수술대에는 길고 짧은 2개씩의 수술이 있으며, 꽃부리 튜브의 중앙 아래 또는 기부에 삽입되어 튜브의 엽과 교대로 배열된다. 다섯 번째 수술은 불임이거나 완전히 없다. 꽃밥은 세로로 갈라져서 열린다. 암술은 한 개의 세포로 이루어져 있다. 씨방은 상위이다. 꽃은 곤충이나 조류(예: ''Castilleja''와 같은 벌새)에 의해 수분된다.

3. 4. 열매

열당과의 열매는 여러 개의 매우 작은 배유 씨앗을 가진, 1실의 캡슐이며, 살이 없는 개열과이다.[7] 오로반케과 식물의 열매는 작고 풍부하며 식물당 10,000~1,000,000개의 씨앗을 생산할 수 있다.[7] 이 씨앗들은 바람에 의해 장거리로 흩어져 새로운 숙주를 찾을 가능성을 높인다.[7]

4. 생태

열당과 식물은 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 오로반체속과 스트리가속의 일부 종들은 작물에 기생하여 막대한 경제적 피해를 입힌다.[13] 특히 개발도상국에 널리 퍼져 있어 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미치는 것으로 추산된다.[13] 시스탄체속과 코노폴리스속의 일부 속은 서식지 파괴 및 식물과 숙주의 과도한 채취를 포함한 인간 활동으로 위협받고 있다. 열당과 식물에 대한 연구는 수집, 이동 및 연구에 대한 허가 요건 때문에 종종 어려울 수 있다.

4. 1. 기생

열당과 식물은 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 오로반체속과 스트리가속의 일부 종들은 작물에 기생하여 막대한 경제적 피해를 입힌다.[13] 특히 개발도상국에 널리 퍼져 있어 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미치는 것으로 추산된다.[13] 시스탄체속과 코노폴리스속의 일부 속은 서식지 파괴 및 식물과 숙주의 과도한 채취를 포함한 인간 활동으로 위협받고 있다. 열당과 식물에 대한 연구는 수집, 이동 및 연구에 대한 허가 요건 때문에 종종 어려울 수 있다.

4. 2. 분포

열당과는 세계적 분포를 보이며, 주로 온대 유라시아, 북아메리카, 남아메리카, 오스트레일리아, 뉴질랜드 일부, 아프리카 열대 지역에서 발견된다.[12] 남극 대륙에서는 발견되지 않지만, 일부 속은 아한대 지역에서도 발견될 수 있다.[12]

5. 중요성

5. 1. 농업적 피해

열당과는 오로반체속과 스트리가속의 일부 종들이 작물에 피해를 입혀 경제적으로 중요하다. 이들은 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 특히 개발도상국에 널리 퍼져 있어 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미친다.[13]

5. 2. 경제적 가치

5. 3. 생태적 중요성

열당과는 오로반체속과 스트리가속의 일부 종들이 작물에 피해를 입혀 막대한 경제적 중요성을 갖는다.[13] 이들은 종종 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 이러한 특정 기생충이 개발도상국에 널리 퍼져 있기 때문에, 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미치는 것으로 추산된다.[13]

특히 시스탄체속과 코노폴리스속의 일부 속은 서식지 파괴 및 식물과 숙주의 과도한 채취를 포함한 인간 활동으로 위협받고 있다.

이 식물 과에 대한 연구는 수집, 이동 및 연구에 대한 허가 요건 때문에 종종 어려울 수 있다.

6. 보존

열당과(오로반체속, 스트리가속)의 일부 종들은 작물에 피해를 입혀 막대한 경제적 중요성을 갖는다.[13] 이들은 종종 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 이러한 특정 기생충이 개발도상국에 널리 퍼져 있기 때문에, 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미치는 것으로 추산된다.[13]

시스탄체속과 코노폴리스속의 일부 속은 서식지 파괴 및 식물과 숙주의 과도한 채취를 포함한 인간 활동으로 위협받고 있다.

이 식물 과에 대한 연구는 수집, 이동 및 연구에 대한 허가 요건 때문에 종종 어려울 수 있다.

7. 한국의 열당과

참조

[1] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://onlinelibrary[...] 2013-07-06
[2] 웹사이트 Angiosperm Phylogeny Website, version 13. ''Lamiales'': ''Orobanchaceae'' http://www.mobot.org[...] 2016-12-20
[3] 웹사이트 Orobanchaceae Vent. https://powo.science[...] 2024-04-11
[4] 서적 Parasitic orobanchaceae parasitic mechanisms and control strategies Springer 2013
[5] 논문 The evolution of parasitism in plants 2010-04-01
[6] 논문 The Evolution of Parasitism in Schrophulariaceae/Orobanchaceae: Plastid gene sequences refute an evolutionary transition series http://www.biodivers[...] 1999
[7] 서적 Parasitic Plants: Reproductive ecology and biology Chapman and Hall 1995
[8] 서적 Plant systematics : a phylogenetic approach Sinauer Associates 2008
[9] 논문 Host–Parasite Arms Race in Mutation Modifications: Indefinite Escalation Despite a Heavy Load? 1996-11-21
[10] 논문 Rate variation in parasitic plants: correlated and uncorrelated patterns among plastid genes of different function 2005-02-15
[11] 논문 Parasitic plants have increased rates of molecular evolution across all three genomes 2013-01-01
[12] 논문 Parasitic plants as facilitators: more Dryad than Dracula? 2009-10-13
[13] 논문 The Parasitic Plant Genome Project: New Tools for Understanding the Biology of ''Orobanche'' and ''Striga'' 2012-04
[14] 웹사이트 要旨(Abstract)の最後から二行目を参照 http://onlinelibrary[...]
[15] 웹사이트 要旨(Abstract)の最後から二行目を参照 http://onlinelibrary[...]
[16] 문서 Ventenat, Etienne Pierre. Tableau du Regne Vegetal 2: 292. 1799.
[17] 문서 Lamarck, Jean Baptiste Antoine Pierre de Monnet de & Candolle, Augustin Pyramus de. Synopsis Plantarum in Flora Gallica Descriptarum 208. 1806.
[18] 문서 Fl. Cambodge, Laos & Vietnam 21: 20. 25 (1985)
[19] 문서 Bentham, George. Edwards's Botanical Register 21: ad t. 1770. 1835.
[20] 문서 Duby, Jean Étienne. Aug. Pyrami de Candolle Botanicon Gallicum 1: 351. 1828.
[21] 문서 Rouy, Georges C. Chr.. Conspectus de la Flore de France 199. 1927.
[22] 문서 Lamarck, Jean Baptiste Antoine Pierre de Monnet de & Candolle, Augustin Pyramus de. Synopsis Plantarum in Flora Gallica Descriptarum 214. 1806.
[23] 문서 Don, David. Edinburgh New Philosophical Journal 19: 112. 1835.
[24] 논문 http://onlinelibrary[...] 2023-05-28



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