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1. 개요
능소화과는 대부분 나무 또는 덩굴식물로 이루어져 있으며, 잎은 마주보기 또는 돌려나기 형태로 배열된다. 꽃은 좌우대칭이며, 열매는 캡슐 형태를 띤다. 이 과에는 자카란다족, 투레티아족, 테코마족 등 여러 족이 포함된다. 능소화과 식물은 관상용으로 많이 활용되며, 자카란다, 능소화 등이 대표적이다. 일부 종은 목재, 식용, 염료, 약재 등으로 사용되기도 한다. 한국에는 능소화가 대표적으로 알려져 있다.
능소화과는 충매화(곤충을 통해), 조류매화(새를 통해), 또는 박쥐를 통한 박쥐매화 방식으로 수분이 이루어진다. 염색체 수는 크게 변하지 않으며, 단상체(기본 염색체 수)는 샘플링된 거의 모든 종에서 20이지만, 일부 종은 매우 작은 염색체를 가지고 있어 정확한 수를 세기 어렵다. B 염색체는 능소화과에서 흔하다.
2.1. 형태
이 과의 구성원은 대부분 나무 또는 덩굴식물이며, 때로는 관목이고, 드물게 반관목 또는 초본이다.
Bignonieae 족의 덩굴식물은 독특한 혈관 조직 구조를 가지고 있는데, 여기서 체관부 팔은 목부로 뻗어 내려간다. 이는 캄비움의 특정 부분이 발달 초기에 목부의 생산을 중단하기 때문이다. 이 팔의 수는 4개 또는 그 배수이며, 최대 32개이다. 4개일 때 체관부 팔은 십자가 모양으로 나타나며, 따라서 "십자가 덩굴"이라는 일반명이 붙었다. 팔의 체관부는 일반 체관부보다 더 넓은 체관 요소와 더 적은 유조직을 갖는다.
잎은 잎자루가 있다. 잎의 배열은 보통 마주보기 또는 드물게 잎차례 또는 돌려나기(돌려나기)이다. 잎은 보통 겹잎, 두장잎, 세장잎, 우상복엽, 또는 장상복엽이거나, 드물게 단엽이다. 턱잎은 없지만 지속적이며, 확대된 겨드랑이눈 비늘(가턱잎)이 종종 존재한다. 집은 일부 속에 나타난다.
꽃은 단독으로 피거나 꽃차례의 형태로 총상 또는 나선형 또는 두갈래 취산꽃차례에 핀다. 꽃차례는 지속적이거나 낙엽성 포 또는 작은 포를 가진다. 꽃은 자방이 있고, 좌우대칭이며, 양성화이며, 보통 눈에 띈다. 꽃받침과 꽃부리는 뚜렷하다. 꽃받침은 합생꽃받침이며, 5개의 꽃받침조각을 갖는다. 꽃부리는 합판화이며, 5개의 꽃잎을 가지며, 종종 순형이다. 꽃부리 잎은 꽃봉오리에서 미는꽃차례이거나, 드물게 미는꽃차례이며, 보통 꽃부리 통보다 훨씬 짧다. 수술은 꽃부리 통에 삽입되며, 꽃부리 잎과 번갈아 가며 위치한다. 4개의 수술은 강생이며, 각 쌍의 구성원은 종종 결합, 가축 수술은 보통 수술퇴화 또는 부재한다. 드물게 5개의 생식 수술 또는 2개의 생식 수술과 3개의 수술퇴화 수술이 있다. 암술머리는 두 갈래이며, 보통 민감하며, 암술대가 존재한다. 자방은 상자방이며, 보통 꿀샘 원반에 둘러싸여 있고, 2개의 심피로 구성되며, 방실이며 격막을 갖는다. 단, Tourrettia에서는 단실이며 Eccremocarpus에서는 사방실이다. 태좌는 축심 태좌이며, Tourrettia에서는 벽태좌이다. 씨앗은 많다.
능소화과 꽃, 윗입술 제거. 강생 4개의 수술과 스타일-스티그마를 모두 등쪽 위치에 둔 것을 주목하십시오.
열매는 보통 두 개의 판막 캡슐이며, 종종 개갑막을 갖는다. 개열은 격막열개 또는 방실열개이다. 세 가지 예외는 Kigelia, Crescentia 및 그 근연종, 그리고 Colea 및 그 근연종이다. 이들에서 열매는 불개열성이고 캡슐이 아니며 씨앗은 날개가 없다. 열매는 Colea에서 장과이다. 씨앗은 보통 편평하고 날개가 있다. 가종피는 없다. 배젖은 보통 없으며, 때로는 희소하다.
라파콜은 노란색, 피부 자극성 나프토퀴논으로, 종종 나무에서 발견된다. 다른 나프토퀴논뿐만 아니라 자연 안트라퀴논도 식물의 다양한 부분에 존재한다. 자카라논은 자카란다에서 유래한 퀴논oid 쌍성이온이다. 진정한 탄닌은 존재하지 않는다. 색소는 주로 플라본, 안토시아닌, 및 카로티노이드이다. 이리도이드는 일반적으로 존재한다. Bignoniaceae에서 검출된 다른 화합물에는 버바스코사이드, 코르노사이드, 퀘르세틴, 우르솔산, 사포닌, 및 카탈피산이 포함된다.
염색체 수는 능소화과에서 크게 변하지 않는다. 단상체(기본 염색체 수)는 샘플링된 거의 모든 종에 대해 20이지만, 일부 종은 매우 작은 염색체를 가지고 있어 정확한 수를 세는 것이 어렵다. B 염색체는 능소화과에서 흔하다.
2.2. 생태
능소화과 식물은 대부분 나무 또는 덩굴식물이며, 때로는 관목, 드물게 반관목 또는 초본식물이다. Tecomaria capensis
Bignonieae 족 덩굴식물은 독특한 혈관 조직 구조를 갖는다. 체관부 팔이 목부로 뻗어 내려가는 구조인데, 이는 캄비움의 특정 부분이 발달 초기에 목부 생산을 중단하기 때문이다. 체관부 팔의 수는 4개 또는 그 배수(최대 32개)이다. 4개일 때 체관부 팔은 십자가 모양으로 나타나 "십자가 덩굴"이라는 일반명이 붙었다. 이 체관부는 일반 체관부보다 넓은 체관 요소와 적은 유조직을 갖는다.
잎은 잎자루가 있으며, 보통 마주나기를 하지만 드물게 잎차례 또는 돌려나기(돌려나기)를 한다. 잎은 보통 겹잎, 두장잎, 세장잎, 우상복엽, 또는 장상복엽이거나, 드물게 단엽이다. 턱잎은 없지만, 확대된 겨드랑이눈 비늘 (가턱잎)이 지속적으로 존재하는 경우가 많다. 집은 일부 속에 나타난다.
꽃은 단독으로 피거나 꽃차례의 형태로 총상, 나선형 또는 두갈래 취산꽃차례에 핀다. 꽃차례는 지속적이거나 낙엽성 포 또는 작은 포를 가진다. 꽃은 자방이 있고, 좌우대칭이며, 양성화이고, 보통 눈에 띈다. 꽃받침과 꽃부리는 뚜렷하다. 꽃받침은 합생꽃받침이며, 5개의 꽃받침조각을 갖는다. 꽃부리는 합판화이며, 5개의 꽃잎을 갖고, 종종 순형이다. 꽃부리 잎은 꽃봉오리에서 미는꽃차례이거나 드물게 미는꽃차례이며, 보통 꽃부리 통보다 훨씬 짧다. 수술은 꽃부리 통에 삽입되며, 꽃부리 잎과 번갈아 가며 위치한다. 4개의 수술은 강생이며, 각 쌍의 구성원은 종종 결합한다. 가축 수술은 보통 수술퇴화하거나 없다. 드물게 5개의 생식 수술 또는 2개의 생식 수술과 3개의 수술퇴화 수술이 있다. 암술머리는 두 갈래이며, 보통 민감하고, 암술대가 있다. 자방은 상자방이며, 보통 꿀샘 원반에 둘러싸여 있고, 2개의 심피로 구성되며, 방실이고 격막을 갖는다. 단, Tourrettia에서는 단실이며 Eccremocarpus에서는 사방실이다. 태좌는 축심 태좌이며, Tourrettia에서는 벽태좌이다. 씨앗은 많다.
능소화과 꽃, 윗입술 제거. 강생 4개의 수술과 스타일-스티그마를 모두 등쪽 위치에 둔 것을 주목하십시오.
열매는 보통 두 개의 판막 캡슐이며, 종종 개갑막을 갖는다. 개열은 격막열개 또는 방실열개이다. Kigelia, Crescentia 및 그 근연종, 그리고 Colea 및 그 근연종은 예외이다. 이들에서 열매는 불개열성이고 캡슐이 아니며 씨앗은 날개가 없다. Colea에서 열매는 장과이다. 씨앗은 보통 편평하고 날개가 있다. 가종피는 없다. 배젖은 보통 없으며, 때로는 희소하다.
라파콜은 노란색의 피부 자극성 나프토퀴논으로, 종종 나무에서 발견된다. 다른 나프토퀴논과 자연 안트라퀴논도 식물의 다양한 부분에 존재한다. 자카라논은 자카란다에서 유래한 퀴논oid 쌍성이온이다. 진정한 탄닌은 없다. 색소는 주로 플라본, 안토시아닌, 카로티노이드이다. 이리도이드는 일반적으로 존재한다. 능소화과에서 검출된 다른 화합물에는 버바스코사이드, 코르노사이드, 퀘르세틴, 우르솔산, 사포닌, 카탈피산이 있다.
염색체 수는 능소화과에서 크게 변하지 않는다. 단상체 (기본 염색체 수)는 샘플링된 거의 모든 종에서 20이지만, 일부 종은 매우 작은 염색체를 가져 정확한 수를 세기 어렵다. B 염색체는 능소화과에서 흔하다.
수분은 충매화(곤충을 통해), 조류매화(새를 통해), 또는 박쥐매화(박쥐를 통해) 방식으로 이루어진다.
2.3. 화학 성분
라파콜은 노란색의 피부 자극성 나프토퀴논으로, 주로 나무에서 발견된다. 다른 나프토퀴논뿐만 아니라 자연 안트라퀴논도 식물의 다양한 부분에 존재한다. 자카라논은 자카란다에서 유래한 퀴논oid 쌍성이온이다. 진정한 탄닌은 존재하지 않는다. 색소는 주로 플라본, 안토시아닌, 카로티노이드이다. 이리도이드는 일반적으로 존재한다. 능소화과에서 검출된 다른 화합물에는 버바스코사이드, 코르노사이드, 퀘르세틴, 우르솔산, 사포닌, 카탈피산이 포함된다.
염색체 수는 능소화과에서 크게 변하지 않는다. 단상체 (기본 염색체 수)는 샘플링된 거의 모든 종에 대해 20이지만, 일부 종은 매우 작은 염색체를 가지고 있어 정확한 수를 세기 어렵다. B 염색체는 능소화과에서 흔하다.
비그노니아족은 2006년 이후 상당한 개정을 거쳤다. Fischer 외 연구진은 이 부족에 46개 속을 배치했다. 그 후, Perianthomega가 Tecomeae sensu lato에서 이 부족으로 이전되었고,Pachyptera는 Mansoa에서 부활했다. Fischer의 속 25개는 다음과 같이 다른 속으로 통합되었다.
능소화과의 상세한 분류학적 역사는 1980년에 출판되었다. 이 역사의 요약은 1999년에 출판되었다. APG IV 분류 시스템에서 능소화과는 층층나무목에 속하는 24개의 과 중 하나이다. 층층나무목 내에서 능소화과는 Thomandersiaceae, Pedaliaceae, Martyniaceae, Schlegeliaceae, 능소화과, Verbenaceae, Acanthaceae, Lentibulariaceae로 구성된 8개의 과 계통군에 속한다.
분자 계통 발생 분석에서, 능소화과는 형태학적 일관성을 고려할 때 놀라울 정도로 약한 부트스트랩 지지를 받는다. 자카란다족(자카란다)은 능소화과 나머지 부분의 자매군이며, 이를 핵심 능소화과(Core Bignoniaceae)라고 한다.
최근의 생물 분류학에서 능소화과에 대한 아과는 제안되지 않았지만, 2004년 Fischer 외 연구진은 이 과를 Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae (광의), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae, Coleeae의 7개의 족으로 나눴다. 그 이후로, Tourrettieae와 Eccremocarpeae는 Tourrettieae라는 이름으로 병합되었다. Tecomeae 광의는 다계통으로 밝혀졌으며, 다음 그룹으로 구성된다. Astianthus, 자카란다족, Argylia, Delostoma, Perianthomega, 카탈파족, 테코마족 협의, 그리고 크레센티아족 또는 콜레아족에 속하는 속을 제외한 모든 Crescentiina.
능소화과는 상업적, 민족식물학적으로 널리 이용되지만, 그중 가장 중요한 것은 관상 식물, 특히 꽃이 피는 나무를 파종하는 것이다. 자카란다속(Jacaranda), 능소화속(Campsis), 붉은능소화속(Pyrostegia), 황금사철나무속(Tabebuia), 백합나무속(Catalpa), 로세덴드론속(Roseodendron), 한드로안투스속(Handroanthus), 크레센티아속(Crescentia)은 모두 따뜻한 기후에서 원예학적으로 중요한 종을 가지고 있다. 테코마속(Tecoma), 포드라네아속(Podranea), 판도레아속(Pandorea), 비그노니아속(Bignonia), 만소아속(Mansoa) 등은 열대 지역에서 관상용으로 자주 식물 번식된다. 극히 드물게 재배되는 종도 많이 알려져 있다.
자카란다 미모시폴리아(Jacaranda mimosifolia)는 가로수로 흔히 심는다. 크레센티아 알라타(Crescentia alata)는 날개 달린 잎자루와 삼출엽 잎이 십자가형 십자가를 닮아 필리핀에서 종교적 상징으로 심기도 한다.
한드로안투스속(Handroanthus)과 관련 없는 쥐손이풀과의 구아이아컴속(Guaiacum)은 아메리카 열대 지역에서 가장 단단하고 무겁고 내구성이 강한 목재를 생산한다. '한드로안투스속(Handroanthus)'에서 중요한 목재 나무로는 'H. heptaphyllus', 'H. serratifolius', 'H. guayacan', 'H. chrysanthus', 'H. billbergii'가 있다. 타베부이아 로세아(Tabebuia rosea)('Tabebuia pentaphylla' 포함)는 신세계 열대 지역에서 목재로 수확된다. 타베부이아 헤테로필라(Tabebuia heterophylla)와 타베부이아 앙구스타타(Tabebuia angustata)는 일부 카리브해 섬의 중요한 목재 공급원이다. 백합나무속(Catalpa)의 여러 종도 중요한 목재 나무이다.
파라테코마속(Paratecoma)는 한때 리우데자네이루 지역에서 가장 중요한 목재 나무였지만, 끊임없는 착취로 멸종 직전에 이르렀다. 드문 능소화과 종 중 일부는 훌륭한 목재를 생산하지만 벌목꾼들이 인식하지 못하는 경우가 많다.
능소화과 식물은 다양한 용도로 사용된다. 파르멘티에라 아쿨레아타(Parmentiera aculeata)는 중앙 아메리카와 멕시코 남부에서 식용 열매를 위해 재배된다. 크레센티아 쿠예테(Crescentia cujete)와 크레센티아 알라타(Crescentia alata)의 가루 씨앗과 때로는 과육은 니카라과에서 '세미야 데 지카로(semilla de jicaro)'라는 음료를 만드는 데 사용된다. 양파 향이 나는 만소아속(Mansoa)과 정향 향이 나는 티난투스속(Tynanthus)은 조미료로 사용된다.
콜롬비아 북부에서는 돌리찬드라 콰드리발비스(Dolichandra quadrivalvis)의 줄기 깎은 조각을 게 굴 근처에 놓아둔 미끼에 넣는다. 게는 미끼를 먹은 후 몇 시간 동안 마비되고, 아침에 게잡이가 잡는다. 게는 시장에 도착하기 전에 회복되며, 게를 먹는 것과 관련된 피해는 보고되지 않았다.
타네키움 녹투르눔(Tanaecium nocturnum)은 환각 약물의 원료이다. 으깬 잎과 줄기는 꿀을 모으는 벌을 기절시키는 데 사용된다.
프리데리시아 치카(Fridericia chica)는 몸에 바르는 페인트와 바구니 세공에 사용되는 붉은 색소의 원료이다. 키비스타스 안티시필리티카(Cybistax antisyphilitica)는 페루에서 흔히 사용되는 파란색 염료의 원료이다. 스파라토스페르마 레우칸타(Sparattosperma leucantha)의 껍질은 볼리비아에서 면 실을 염색하는 갈색 염료를 생산하는 데 사용된다.
의학적 주장은 많지만 대개 근거가 없다. 젠트리는 특히 터무니없는 예를 설명한다.
식물학자조차도 동정 (생물학)에서 잘못된 동정을 하는 경우가 많아 민족식물학에 큰 문제가 되며, 능소화과에서는 특히 심각하다. 표본 생물학적 표본은 종종 불임이고 파편적이어서 식별이 거의 불가능하다. 잘못된 의학적 주장은 종종 잘못된 식별에 기초한다.
한드로안투스속(Handroanthus)의 여러 종 껍질은 남아메리카 시장에서 판매된다. 유사하게 보이는 껍질은 종종 사기적으로 '한드로안투스속(Handroanthus)'으로 판매된다. 특정 암의 특정 증상을 완화하기 위해 다양한 방식으로 사용된다. 질병을 예방하거나 진행을 늦춘다는 증거는 없지만, 종종 그렇게 주장된다.
아데노칼림마 플라비다(Adenocalymma flavida)는 관절과 근육 통증 완화에 사용된다. 마르티넬라속(Martinella)의 뿌리 추출물은 결막염 및 눈의 다른 상태 치료에 유용하다.