왕관군
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1. 개요
왕관군은 현존하는 모든 생물의 가장 최근 공통 조상과 그 조상으로부터 파생된 모든 생물을 포함하는 분류군이다. 멸종된 생물도 이 기준을 충족하면 왕관군에 포함되며, 종종 "crown-" 지정을 받는다. 왕관군은 현존하는 생물과 그들의 화석 조상을 포함하며, 범군과 줄기군과 같은 다른 계통분류학적 개념과 비교된다. 왕관군은 화석 기록 해석과 캄브리아기 대폭발 연구에 중요한 역할을 한다.
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측계통군은 공통 조상과 그 후손의 일부를 포함하지만 모든 자손을 포함하지 않는 생물 그룹으로, 분지학에서는 진화적 관계를 정확히 반영하지 못한다고 보아 일반적으로 인정하지 않으며, 파충류, 어류, 원핵생물 등이 대표적이다. - 계통학 - 자매군
자매군은 계통 발생 나무에서 최근 공통 조상을 공유하는 두 분류군을 지칭하며, 이는 공통 조상의 다른 모든 자손들과 함께 단일 계통군을 형성하고, 분석 대상에 따라 구성이 달라질 수 있다. - 진화생물학 - 살아있는 화석
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| 왕관군 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 현존하는 종들의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 자손으로 구성된 최소 분지군 계통 발생학에서 사용되는 개념 |
| 상세 내용 | |
| 설명 | 어떤 생물군에서든 현존하는 종들의 집합을 취했을 때, 그 생물군을 포함하는 가장 작은 분지군을 의미 특정 분기학적 정의와 분류학적 명칭을 연결하는 데 사용 |
| 추가 정보 | |
| 중요성 | 화석 기록의 불완전성을 고려할 때, 멸종된 줄기군과 구별하는 데 중요 캄브리아기 폭발과 같은 사건에서 주요 동물문의 기원을 추적하는 데 도움 |
| 관련 개념 | |
| 관련 용어 | 줄기군 |
2. 역사적 배경
계통수에서 현생종의 가장 가까운 공통 조상에서 파생되는 부분에는 현생종만으로 이루어진 가지도, 멸종된 종만으로 이루어진 가지도 존재하지만, 어느 쪽이든 왕관군(크라운 그룹)의 일부이다. 예를 들어, 모든 현생 조류의 가장 가까운 공통 조상의 자손을 현생·멸종을 불문하고 생각하는 가상의 왕관 조류를 생각해 보면, 도도새나 큰바다쇠오리와 같은 멸종된 종으로 이루어진 가지도 현생하는 모든 조류의 최근 공통 조상에서 뻗어 나온 것이며, 조류의 왕관군 안에 들어간다[32]. 조류에 대한 매우 단순화된 계통수는 다음과 같다[33].
크라운 그룹은 현존하는 생물들의 가장 최근 공통 조상과 그로부터 파생된 모든 생물을 포함한다. 멸종된 생물도 이 기준을 충족하면 크라운 그룹에 포함된다.[4]
이 계통수에서 '신조류'로 분류되는 계통군이 조류의 왕관군이며, 모든 현생하는 조류의 가장 가까운 공통 조상과 그 자손이 현생·멸종을 불문하고 포함된다. 조강 중에서도 시조새나 "다른 멸종된 군"으로 되어 있는 부분은 조류의 왕관군에 포함되지 않는다.
현생종을 사용하지 않고, 문제의 분지 현상(계통 분화)에서 생겨났다고 정의할 수도 있다[34].
왕관군으로 분류군을 생각할 때는, 일반적으로 정의된 분류군과 구별하기 위해 "왕관 ○○"과 같이 표현되는 경우가 많다. 예를 들어, 조류와 포유류의 전통적인 정의는 그것들의 특징에 의한 것으로[35][36], 현생종의 가장 새로운 공통 조상 이전의 멸종 종이나, 할다노돈[37] 등, 후년에 생식하고 있지만 문제의 공통 조상에서 파생되지 않은 멸종 종도 포함하고 있다. 이 때문에, 왕관 조강과 왕관 포유강은 전통적인 정의의 조강과 포유강과는 내용이 약간 다르며, 문헌에서 약간의 혼란을 일으키고 있다[38][39].
3. 주요 특징
계통수에서 현생종의 가장 가까운 공통 조상에서 파생되는 부분에는 현생종만으로 이루어진 가지와 멸종종만으로 이루어진 가지가 존재하지만, 어느 쪽이든 크라운 그룹의 일부이다. 예를 들어, 모든 현생 조류의 가장 최근 공통 조상의 자손을 현생·멸종을 불문하고 생각하면, 도도새나 큰바다쇠오리와 같은 멸종종도 현생하는 모든 조류의 최근 공통 조상에서 뻗어 나왔으므로 조류의 크라운 그룹에 속한다.[32]
일반적으로 정의된 조류와 포유류는 그 특징에 의해 정의되며,[7][8] 살아있는 그룹의 마지막 공통 조상 이전에 살았던 화석 구성원을 포함하거나, 포유류 ''할다노돈''처럼[9] 나중에 살았음에도 불구하고 그 조상에서 파생되지 않은 경우도 있다. 그래서 왕관군(Crown Group)은 일반적으로 정의된 그룹과 구분하기 위해 "crown-" 지정을 받으며, Crown-Aves와 Crown-Mammalia는 Aves와 Mammalia의 일반적인 정의와 내용이 약간 다르다. 이것은 문헌에서 약간의 혼란을 야기했다.[10][11]
3. 1. 왕관군 (Crown Group)
왕관군(Crown Group)은 현존하는 모든 생물의 가장 최근 공통 조상과 그 후손을 모두 포함하는 분류군이다. 종이 왕관군의 구성원이 되기 위해서는 반드시 살아있는 후손을 가질 필요는 없으며, 살아있는 구성원의 가장 최근 공통 조상에서 파생된 계통수에서 멸종된 측면 분기도 왕관군의 일부가 된다.
Crown-Aves영어와 Crown-Mammalia영어는 조류와 포유류의 일반적인 정의와 내용이 약간 달라, 문헌에서 약간의 혼란을 야기했다.[10][11]
3. 1. 1. 예시: 조류 왕관군
왕관-조류(즉, 모든 현존 조류와 그들의 가장 최근 공통 조상으로 거슬러 올라가는 나머지 계통수)를 고려할 때, 도도새나 큰바다쇠오리와 같은 멸종된 종도 살아있는 모든 조류의 가장 최근 공통 조상에서 파생되었으므로 조류 왕관군에 속한다.[4]
다음은 조류에 대한 매우 단순화된 계통수이다.[5]
{| class="wikitable"
|-
! 조류 (Aves)
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| †''시조새''
|-
|
| 다른 멸종된 그룹 |
| 신조류 (현대 조류, 도도새와 같은 일부 멸종) |
|}
|}
이 다이어그램에서 "신조류"로 표시된 분류군은 조류의 왕관군이다. 여기에는 살아있는 모든 조류의 가장 최근 공통 조상과 그 후손(생존 여부에 관계없이)이 포함된다. ''시조새''와 다른 멸종된 그룹은 조류(즉, Aves 분류군의 구성원)로 간주되지만, 신조류 분류군 밖에 속하며 이전 조상에서 파생되었기 때문에 왕관군에 포함되지 않는다.
3. 2. 범군 (Pan-group)
범군(Pan-group)은 왕관군과, 왕관군 외의 현존 생물보다 왕관군에 더 가까운 모든 멸종 생물을 포함한다. 계통수에서는 왕관군과 그 다음으로 가까운 현생종을 잇는 마디에서 왕관군 쪽으로 뻗는 가지 전부가 된다.예를 들어 범조류는 현존하는 조류 외에 공룡, 익룡 등 멸종된 조류의 근연종을 모두 포함한다. 범포유류는 모든 포유류 및 나머지 양막류(단궁류)와의 분기 이후의 포유류에 근연한 생물로 구성되며, 단궁류와 동의어이다.[12]
3. 2. 1. 예시: 범조류
범조류는 현존하는 조류 외에 공룡, 익룡 등 멸종된 조류의 근연종을 모두 포함한다. 신조류에서 악어류 계통과 합쳐지는 지점까지 이어지는 계통 발생 계열은 모든 측면 가지와 함께 범조류를 구성한다.[32] 여기에는 시조새, 헤스페로르니스, 공자새와 같은 원시 조류뿐만 아니라 모든 공룡과 익룡, 그리고 마라수쿠스와 같은 다양한 악어류가 아닌 동물도 포함된다.[33]3. 3. 줄기군 (Stem Group)
줄기군은 왕관군에 속하지 않으며, 왕관군의 기원이 되는 멸종 생물군을 의미한다. 줄기군은 특정 왕관군과 가장 가까운 현존 생물군 사이의 분기점 이전까지의 모든 멸종 생물을 포함한다. "줄기군"은 왕관군과 관련된 개념 중 가장 많이 사용되고 중요하며, 살아있는 유기체를 기반으로 한 계통 분류에 맞지 않는 화석 분류군인 파내 그룹을 구체화하고 명명하는 수단을 제공한다.[12]줄기군 개념은 오스트리아의 계통 분류 학자 오테니오 아벨이 1914년에 처음 제시하였고,[14] 1933년 알프레드 로머에 의해 영어로 논의되고 도식화되었다.[15]
종종 멸종된 그룹이 함께 속하는 것으로 확인되지만, 나중에 다른 현존하는 그룹이 실제로 해당 그룹 내에서 나타나 줄기 그룹이 된다는 것을 깨달을 수 있다. 분지학적으로 새로운 그룹은 파내 그룹은 자연스럽지 않으므로 해당 그룹에 추가되어야 한다. 살아있는 후손이 있는 줄기 그룹은 결합된 그룹으로 간주되어서는 안 되며, 전체 분기 계통 발생을 밝히기 위해 해당 계통수를 더 자세히 분석해야 한다.
"줄기군"이라는 용어는 때때로 정단군 외부에 속하는 전통적인 분류군의 모든 구성원을 포괄하는 더 넓은 의미로 사용되기도 한다. ''디메트로돈'' 또는 ''안테오사우루스''와 같은 페름기 단궁류는 더 넓은 의미에서는 줄기 포유류이지만 더 좁은 의미에서는 그렇지 않다.[16]
3. 3. 1. 예시: 줄기 조류
시조새, 헤스페로르니스와 같은 멸종된 원시 조류를 포함한다.[8]4. 계통분류학적 중요성
화석을 줄기군 내의 올바른 순서에 배치하면 주요 특징 획득 순서를 확립할 수 있으며, 이는 해당 그룹의 주요 특징 진화에 대한 생태학적 및 기능적 설정을 확립하는 데 도움을 준다. 따라서 줄기군은 독특한 고생물학적 데이터를 살아있는 유기체의 진화에 대한 질문에 통합하는 경로를 제공한다.[21] 또한, 살아있는 분류군의 모든 진단적 특징을 보이지 않아 자체적인 별도의 그룹에 속한다고 여겨졌던 화석도 줄기군에 속함으로써 관련될 수 있음을 보여준다.
4. 1. 화석 기록 해석
화석 생물을 정확하게 줄기군에 포함하면, 그들의 관계는 (포함시킨 연구자 등의 생각에 근거하여) 명확하게 나타나며, 해당 그룹의 주요 특징 진화가 어떠한 생태학적·기능적인 배경을 가지고 있었는지도 밝혀진다. 그렇기 때문에, 줄기군은 고생물학적 정보와 현생 생물의 진화를 통합하여 생각하는 데 있어서 중요하다. 또한, 현생 그룹의 특징을 나타내지 않기 때문에 다른 독립적인 그룹에 있다고 생각되었던 화석군도, 줄기군의 일원으로 인식함으로써, 현생 생물과의 관련성이 명시된다. 그러한 화석은 사지동물, 포유류, 동물 등의 기원을 생각하는 데 있어서 특히 중요했다.[21]줄기군 개념의 적용은 버제스 동물군의 해석에도 영향을 주었다. 독립적인 문이 아니라, 현존하는 문의 줄기군에 분류함으로써 캄브리아기 대폭발을 더 쉽게 이해할 수 있게 되었고, 특수한 진화 메커니즘을 꺼낼 필요가 없어졌다고 생각되기도 하지만[60], 캄브리아기 대폭발의 갑작스러움을 해명하려는 이론 진화학자들의 어려움이 개선된 것은 아니다. 또한, 줄기군이라는 개념을 과도하게 강조하면 새로운 고등 분류군의 적절한 인식을 늦추거나 불명료하게 만들 우려도 있다.[61]
4. 2. 캄브리아기 대폭발 연구
버제스 셰일 유기체를 현존하는 문의 줄기군으로 분류하면 캄브리아기 대폭발을 특이한 진화 메커니즘을 사용하지 않고도 더 쉽게 이해할 수 있다는 견해가 제기되었다.[21] 그러나 줄기군 개념은 계통발생적 축약[24][25]이 거시 진화적 변화와 캄브리아기 대폭발의 급격한 특성을 모두 이해하려는 진화 이론가들에게 제기하는 어려움을 완화하는 데는 도움이 되지 않는다. 오히려 줄기군 개념을 지나치게 강조하면 새로운 상위 분류군의 적절한 인식을 지연시키거나 모호하게 만들 수 있다는 우려도 제기된다.[26]화석 생물을 줄기군에 정확하게 포함하면, 그들의 관계가 명확해지고, 주요 특징의 진화가 어떤 생태적·기능적 배경을 가졌는지 밝혀진다. 따라서 줄기군은 고생물학적 정보와 현생 생물의 진화를 통합하여 생각하는 데 중요하며, 현생 그룹의 특징을 보이지 않아 독립적인 그룹으로 여겨졌던 화석군도 줄기군으로 인식하여 현생 생물과의 관련성을 명확히 할 수 있다.
하지만 줄기군 개념을 버제스 동물군에 적용하는 것이 캄브리아기 대폭발의 급작스러움을 설명하려는 이론 진화학자들의 어려움을 개선하지는 못했다. 또한, 줄기군 개념을 과도하게 강조하면 새로운 고등 분류군 인식을 늦추거나 불명확하게 만들 수 있다는 우려도 있다.[60][61]
5. 한국의 관점
한국에서는 크라운 그룹 개념을 활용하여 한반도 고유종 및 멸종 위기종의 진화 계통을 연구하고, 보존 전략을 수립하는 데 활용하고 있다.
6. 비판적 관점
일부 학자들은 줄기군 개념을 지나치게 강조하면 새로운 상위 분류군의 인식을 지연시키거나 모호하게 만들 수 있다고 비판한다.[26] 그러나 줄기군 개념을 적용하면 캄브리아기 대폭발을 특이한 진화 메커니즘 없이도 더 쉽게 이해할 수 있다는 견해도 있다.[21]
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