디메트로돈
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1. 개요
디메트로돈은 등에 돛 모양의 구조를 가진 멸종된 단궁류로, 도마뱀과 유사한 체형을 가졌지만 포유류의 특징을 일부 공유한다. 최대 5m까지 성장했으며, 텍사스 등지에서 화석이 발견되었다. 돛은 체온 조절, 과시, 성 선택 등 다양한 기능을 했을 것으로 추정되며, 현생 포유류와는 먼 친척 관계이다. 디메트로돈은 종종 공룡으로 오해받지만, 공룡보다 훨씬 먼저 멸종했다.
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| 디메트로돈 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Dimetrodon |
| 명명자 | 코프, 1878년 |
| 어원 | '두 종류의 이빨' |
| 속의 종 | 하위 종 참고 |
| 속 동의어 | Bathygnathus small: 레이디, 1854년 Embolophorus small: 코프, 1878년 Theropleura small: 코프, 1880년 Bathyglyptus small: 케이스, 1911년 Eosyodon small: 올슨, 1962년 |
| 종 동의어 | Bathygnathus borealis small: 레이디, 1854년 클렙시드로프스 림바투스 small: 코프, 1877년 클렙시드로프스 기가스 small: 코프, 1878년 클렙시드로프스 나탈리스 small: 코프, 1878년 디메트로돈 기가스 small: 코프, 1878년 디메트로돈 incisivus small: 코프, 1878년 디메트로돈 rectiformis small: 코프, 1878년 Embolophorus dollovianus small: 코프, 1878년 디메트로돈 semiradicatus small: 코프, 1881년 클렙시드로프스 macrospondylus small: 코프 1884년 디메트로돈 platycentrus small: 케이스, 1907년 Theropleura grandis small: 케이스, 1907년 Bathyglyptus theodori small: 케이스, 1911년 디메트로돈 막시무스 small: 로머, 1936년 Eosyodon hudsoni small: 올슨, 1962년 |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 상강 | 사지동물상강 |
| 강 | 단궁강 |
| 목 | 반룡목 |
| 아목 | 진반룡아목 |
| 과 | 스페나코돈과 |
| 시간 척도 | |
| 화석 범위 | 시수랄리아절 - 과달루페절 (아셀절 - 로디아절), 약 2억 9,500만 년 전 ~ 2억 7,000만 년 전 |
| 크기 | |
| 길이 | 1.7 ~ 4.6 m |
| 무게 | 28 ~ 250 kg |
| 하위 종 | |
| 종 | D. angelensis small: 올슨, 1962년 D. booneorum small: 로머, 1937년 D. giganhomogenes small: 케이스, 1907년 D. grandis small: 케이스, 1907년 D. limbatus small: 코프, 1877년 (모식종) D. loomisi small: 로머, 1937년 D. macrospondylus small: 코프, 1884년 D. milleri small: 로머, 1937년 D. natalis small: 코프, 1877년 D. occidentalis small: 버먼, 1977년 D. teutonis small: 버먼, 라이즈, 마르텐스 & 헨리시, 2001년 |
2. 특징
디메트로돈은 초기 페름기 시대에 살았던 단궁류로, 당시 생태계의 최상위 포식자 중 하나였다. 몸길이는 종에 따라 다양하여 1.7m에서 4.6m 범위였고 최대 5m까지 자라기도 했으며, 무게는 28kg에서 250kg 사이였을 것으로 추정된다.[11] 가장 작은 종으로 알려진 ''D. 테우토니스''는 길이가 약 60cm 정도였다.[11][12]
가장 눈에 띄는 특징은 등 가운데 솟아 있는 커다란 돛으로, 이는 척추뼈에서 길게 뻗어 나온 신경 가시들로 이루어져 있다. 몸통은 비교적 가늘고 긴 꼬리를 가졌으며, 네 개의 다리는 몸 옆으로 뻗어 있었다. 일반적으로 현생 도마뱀처럼 팔자걸음으로 걸었을 것으로 생각되지만, 때로는 몸과 꼬리를 땅에서 들고 좀 더 똑바로 선 자세(반직립 자세)로 걸었을 가능성도 제기된다.[10]
두개골은 높고 옆으로 납작하며, 턱에는 크기가 다른 여러 종류의 이빨(이형치성)이 발달해 있었다. 이는 '두 가지 크기의 이빨'이라는 뜻의 디메트로돈(Dimetrodon)이라는 이름의 유래가 되었다.[17] 피부 화석은 발견되지 않았지만, 배 아래쪽에 골편이라는 뼈 성분의 판을 가졌을 수 있다.[31][32] 일부 화석 증거를 통해 수컷과 암컷 간에 뼈의 두께나 돛의 크기 등에서 차이가 있었을 가능성(성적 이형성)이 제기된다.[51]
눈의 공막륜(눈 주위의 뼈 고리) 구조를 통해 야행성이었을 것이라는 주장도 있지만[87], 이에 대한 반론도 존재한다.[88]
2. 1. 돛
디메트로돈의 가장 눈에 띄는 특징 중 하나는 등에 있는 커다란 돛이다. 이러한 돛은 에다포사우루스, 이안타사우루스, 스페나코돈과 같은 다른 반룡류에서도 발견된다. 이 돛은 척추에서 길게 뻗어 나온 신경 가시에 의해 지지된다.
'''돛의 구조'''
각 신경 가시는 밑부분에서 끝부분까지 단면 모양이 다르다. 척추뼈 몸통 근처에서는 가시 단면이 옆으로 납작한 직사각형 모양이지만, 끝으로 갈수록 양쪽에 홈이 파이면서 8자 모양을 띤다. 이 8자 모양은 가시를 더 튼튼하게 만들어 휘어지거나 부러지는 것을 막아주었을 것으로 생각된다.[26] ''디메트로돈 기가노호모게네스'' 표본에서는 가시 단면이 직사각형 모양이면서도 중앙 부근에 8자 모양 고리가 남아 있어, 가시 모양이 개체의 나이에 따라 변할 수 있음을 보여준다.[27]
신경 가시의 미세 구조는 뼈가 등 근육에 박혀 있던 부분과 돛의 일부로 노출되었던 부분을 구분하게 해준다. 가시의 아래쪽(근위부)은 표면이 거칠며, 등 근육(상축근 및 하축근)이 붙는 자리였을 것으로 보인다. 또한 샤피 섬유라는 결합 조직 흔적이 있어 이 부분이 몸 안에 박혀 있었음을 나타낸다. 반면, 가시의 위쪽(원위부)은 표면이 더 매끄럽다. 이 부분의 골막(뼈를 감싸는 막)에는 작은 홈들이 있는데, 이는 돛에 혈액을 공급하는 혈관이 지나간 자리로 추정된다.[28]
과거에는 가시를 따라 나 있는 큰 홈이 혈관 통로라고 생각했지만, 뼈 자체에 혈관 구멍이 없어 돛의 혈관 분포가 예상보다 적었을 가능성이 제기된다. 일부 ''디메트로돈'' 표본에서는 신경 가시가 부러졌다가 치유된 흔적이 발견되는데, 부러진 부위 위쪽으로 자라난 피질골에는 혈관이 풍부하게 분포한다. 이는 돛에 연조직이 있었고, 부상 시 혈액을 공급했음을 시사한다.[26] 신경 가시 단면의 대부분을 차지하는 층판골에는 성장 중단선이 있어 개체의 나이를 추정하는 데 사용될 수 있다.[29] 많은 ''D. 기가스호모게네스'' 표본에서 가시 끝부분이 휘어져 있어, 살아있을 때 돛의 윤곽이 불규칙했을 수 있음을 보여준다. 이는 돛의 막 조직이 가시 끝까지 완전히 덮이지 않았을 가능성을 의미하며, 돛의 실제 범위가 일반적으로 생각하는 것보다 좁았을 수 있다.[25]
'''돛의 기능에 대한 가설'''
고생물학자들은 돛의 기능에 대해 여러 가설을 제시했다. 초기에는 갈대밭에서 위장용으로 쓰였거나, 물속에서 바람을 받아 돛단배처럼 이동하는 데 사용했을 것이라는 추측도 있었다.[70] 다른 가설로는 긴 신경 가시가 몸통의 상하 움직임을 제한하여 걸을 때 좌우 움직임을 더 효율적으로 만들어 주었을 것이라는 주장도 있다.[26]
가장 널리 알려진 가설은 체온 조절 기능이다. 1940년 알프레드 로머와 르웰린 아이보 프라이스는 돛이 햇빛을 흡수하여 체온을 높이거나, 반대로 열을 방출하여 체온을 식히는 데 사용되었을 것이라고 제안했다.[71] 1973년 브램웰과 펠겟은 몸무게 200kg의 디메트로돈이 돛을 이용하면 체온을 26°C에서 32°C까지 올리는 데 80분밖에 걸리지 않지만, 돛이 없다면 205분이 걸릴 것이라고 계산했다.[95][71] 하지만 1986년 스티븐 C. 하크는 체온 상승 속도가 더 느려 약 4시간이 걸렸을 것이며, 돛이 과도한 열을 식히거나 밤에 체온을 유지하는 데는 큰 효과가 없었을 것이라고 주장했다. 대신 아침에 빠르게 체온을 올려 작은 먹잇감을 사냥하는 데 유리했을 것이라고 보았다.[72] 1999년의 컴퓨터 모델 연구에서는 돛이 연중 내내 열을 얻고 방출하는 데 유용했을 것이라는 결론을 내렸다.[73]
디메트로돈과 같은 초기 페름기 육상 척추동물은 냉혈동물(변온동물)로 추정되어 체온 유지를 외부 환경(주로 태양)에 의존했다. 디메트로돈은 덩치가 커서 열 관성이 높았기 때문에 작은 동물보다 체온 변화가 느렸다. 따라서 아침에 기온이 오를 때 작은 먹잇감들이 먼저 활동을 시작하는데, 돛을 이용해 빠르게 체온을 올리면 이들을 따라잡는 데 유리했을 수 있다.[72] 또한 돛의 넓은 표면적은 과도한 열을 방출하는 데도 도움이 되었을 것이다.[70]
1986년 J. 스콧 터너와 C. 리처드 트레이시는 돛의 진화가 포유류 조상의 온혈성 진화와 관련이 있을 수 있다고 제안했다. 돛이 디메트로돈이 일정한 체온을 유지하는 항온성을 갖도록 도왔으며, 이러한 항온성이 이후 수궁류를 거쳐 포유류의 내온성(자체적인 신진대사로 체온 조절)으로 발전했을 수 있다는 것이다.[74]
'''체온 조절 가설에 대한 반론과 새로운 가설'''
그러나 최근 연구들은 돛이 체온 조절에 그다지 효과적이지 않았다는 하크의 주장을 뒷받침한다. ''D. 밀레리''나 ''D. 토이토니스''와 같이 몸집이 작은 디메트로돈 종들도 돛을 가지고 있었는데, 작은 돛은 열 교환 효율이 떨어지고 작은 몸은 스스로 열을 흡수하고 방출하기 쉽기 때문에 체온 조절 가설과 맞지 않는다. 또한, 디메트로돈의 가까운 친척인 스페나코돈은 체온 조절 기능으로는 거의 쓸모없는 매우 낮은 볏(crest)만을 가지고 있었다.[28] 디메트로돈의 큰 돛은 이러한 작은 볏에서 점진적으로 진화한 것으로 보이므로, 돛의 진화 과정 대부분에서 체온 조절이 주된 기능이 아니었을 가능성이 높다.[75][93]
돛의 기능이 불확실함에도 불구하고, 최근 연구에서는 디메트로돈과 다른 스페나코돈과 동물들이 높은 에너지 대사율과 안정적인 체온 유지 능력을 가진 내온동물이었을 가능성을 제기한다. 이는 긴 뼈로 혈액을 공급하는 구멍의 크기나 돛의 혈관에 혈액을 공급하기 위해 필요한 높은 혈압 등을 근거로 한다.[76]
최근에는 성 선택 가설이 유력하게 제시되고 있다. 몸집이 큰 디메트로돈일수록 몸 크기에 비해 돛이 더 커지는 경향(양성 얼로메트리)을 보이는데, 이는 체온 조절에 필요한 정도 이상으로 돛이 빠르게 커졌음을 의미한다. 이러한 크기 증가는 사슴의 뿔 크기와 유사한 패턴을 보인다. 2010년 연구에서는 이러한 점을 근거로 돛이 짝짓기 상대를 유혹하거나 경쟁자를 위협하기 위한 과시용 구조물로 진화했을 가능성이 크다고 주장했다.[75][91][92][93] 현생 도마뱀 중에서도 위협이나 구애 시 등에 있는 피부 주름을 세우는 종들이 있으며, ''D. 림바투스''의 골격에서도 성별에 따른 튼튼함이나 척추 높이의 차이(성적 이형성)가 관찰되어 성 선택 가설을 뒷받침한다.[75]
스페나코돈과 전체적으로 신경 가시가 길어지는 경향이 있다. 세코돈토사우루스도 돛을 가지고 있었으며, 스페나코돈은 돛이라고 할 정도는 아니지만 신경 가시가 척추뼈 몸통 길이의 5배 정도까지 뻗어 있었다.
2. 2. 두개골 및 치아
디메트로돈의 두개골 뒤쪽 양쪽에는 관자창이라고 불리는 큰 구멍이 하나씩 있다. 이 단일 관자창은 디메트로돈이 포유류와 연결되는 중요한 특징으로, 구멍이 없거나 이궁류처럼 두 개의 구멍을 가진 초기 파충류 대부분과 구별된다. 비강 안쪽의 능선이나 아래턱 뒤쪽의 능선 같은 특징들은 초기 사지를 가진 육상 척추동물에서 포유류로 이어지는 진화 과정을 보여주는 증거로 여겨진다.
디메트로돈의 두개골은 높고 옆으로 납작한 형태이다. 눈구멍(안와)은 두개골의 높고 뒤쪽에 자리 잡고 있다. 각 안와 뒤에는 관자창이 하나씩 있으며, 두개골 위쪽에는 상측두창이라는 추가적인 구멍도 볼 수 있다. 두개골 뒤쪽(후두골)은 약간 위를 향하는데, 이는 다른 초기 단궁류들과 공통된 특징이다.[16] 두개골 윗부분은 위턱 끝을 향해 볼록한 호를 그리며 아래로 기울어진다. 위턱의 가장 앞부분(전상악골)은 그 뒤의 턱 부분(상악골)보다 위로 솟아 있어 '상악 단계'라고 불리는 구조를 형성한다. 이 단계 부근에는 이빨 사이에 틈이 있는 이극이 존재한다. 디메트로돈의 두개골은 공룡의 두개골보다 더 튼튼하게 만들어졌다.
턱 전체에 걸쳐 이빨 크기가 매우 다양한데, 이는 '두 가지 크기의 이빨'이라는 뜻을 가진 디메트로돈(Dimetrodon)이라는 이름의 유래가 되었다.[17] 위턱에는 한두 쌍의 크고 뾰족한 송곳니 모양의 이빨이 튀어나와 있다. 위턱과 아래턱의 앞쪽 끝부분(전상악골과 치골)에도 크고 앞니 모양의 이빨들이 자리 잡고 있다. 작은 이빨들은 상악 단계 주변과 송곳니 모양 이빨 뒤쪽에 위치하며, 턱 뒤쪽으로 갈수록 크기가 작아진다.[18]
많은 이빨은 중간 부분이 가장 넓고 턱에 가까워질수록 좁아지는 독특한 눈물 방울 모양을 하고 있다. 이 눈물 방울 모양 이빨은 디메트로돈과 가까운 친척인 스페나코돈티드에게만 나타나는 특징으로, 다른 초기 단궁류와 구별하는 데 도움이 된다.[12] 대부분의 디메트로돈 종의 이빨 가장자리에는 톱니 구조가 있는데,[12] 이 톱니는 매우 미세하여 작은 균열처럼 보인다.[19] 수각류 공룡인 알베르토사우루스도 비슷한 균열 모양의 톱니를 가졌지만, 각 톱니 밑부분에 둥근 공극이 있어 먹이를 먹을 때 가해지는 힘을 분산시키고 균열이 이빨 전체로 퍼지는 것을 막았다. 반면 디메트로돈의 이빨에는 이러한 적응 구조가 없었다.[19] 예외적으로 'D. teutonis' 종의 이빨에는 톱니가 없지만 여전히 날카로운 가장자리를 가지고 있다.[12]
2014년 연구에 따르면, 디메트로돈은 먹이와의 군비 경쟁을 벌였을 가능성이 있다. 가장 작은 종인 'D. milleri'는 작은 먹이를 먹었기 때문에 이빨에 톱니가 없었다. 이후 먹이의 크기가 커짐에 따라, 여러 디메트로돈 종들은 이빨에 톱니를 발달시키고 몸집도 커지기 시작했다. 예를 들어, 'D. limbatus'는 살을 자르는 데 도움이 되는 에나멜 톱니를 가졌으며, 이는 세코돈토사우루스의 톱니와 유사했다. 두 번째로 큰 종인 'D. grandis'는 상어나 수각류 공룡과 비슷한 작은 치아 톱니를 가져 살을 베는 데 더욱 특화된 이빨을 지녔다. 이처럼 디메트로돈의 다양한 종들은 먹이가 커짐에 따라 더 큰 몸집과 날카로운 이빨을 발달시키는 방식으로 적응했을 수 있다.[20] 또한 디메트로돈 이빨의 두께와 질량은 이빨의 수명을 늘리기 위한 적응이었을 가능성도 제기된다.[21]
두개골의 비강 안쪽에는 비갑개라고 불리는 능선 구조가 있다. 이 구조는 아마도 냄새를 감지하는 조직인 후각 상피의 표면적을 넓히는 연골을 지지했을 것으로 추정된다. 이 능선은 후기 페름기와 트라이아스기의 후대 단궁류들보다는 훨씬 작다. 후대 단궁류의 큰 비갑개는 들어오는 공기를 데우고 습하게 만드는 점막을 지지했을 것으로 보여 온혈동물의 증거로 여겨지기도 한다. 따라서 디메트로돈의 비강 구조는 초기 육상 척추동물과 포유류 사이의 과도기적 단계를 보여준다.[22]
디메트로돈의 또 다른 과도기적 특징은 턱 뒤쪽에 있는 '반사판'이라는 능선이다. 이 능선은 턱 관절을 형성하기 위해 두개골의 방형골과 연결되는 관절골에서 발견된다. 이후 포유류 조상에서는 관절골과 방형골이 턱 관절에서 분리되어, 관절골은 중이의 망치뼈로 진화했다. 반사판은 현존하는 모든 포유류에서 고막을 지지하는 고리인 고실륜의 일부가 되었다.[23] 현생 포유류나 더 진화한 수궁류(키노돈류)에서 볼 수 있는 이차구개는 아직 발달하지 않았다.
2. 3. 골격 및 걸음걸이
디메트로돈은 네 발로 걷는 단궁류로, 등에는 척추뼈가 길게 뻗어 형성된 큰 돛을 가지고 있었다. 대부분의 종은 몸길이가 1.7m에서 4.6m 범위였으며, 몸무게는 28kg에서 250kg 사이였을 것으로 추정된다.[11] 알려진 가장 작은 종인 ''D. 테우토니스''는 길이가 약 60cm, 무게는 14kg 정도였다.[11][12] 가장 큰 종들은 초기 페름기의 최상위 포식자 중 하나였으나, 근연종인 ''타페노사우루스''는 추정 길이가 약 5.49m로 더 컸을 수도 있다.[13][14] 큰 개체뿐만 아니라 많은 어린 개체의 표본도 발견되었다.[15]
두개골은 이미 포유류와 유사한 특징, 예를 들어 뼈 사이의 움직임이 줄어든 점 등을 보이며, 동시에 치아의 분화(절치, 견치, 어금니의 구분)가 진행되고 있었다. 하지만 현생 포유류나 후대의 수궁류(키노돈류)에서 볼 수 있는 2차 구개는 아직 발달하지 않았다. 당시의 다른 단궁류에 비해 비교적 가느다란 몸통과 꼬리, 긴 다리를 가져 활동적인 포식자였을 것으로 생각된다. 등에 솟은 돛은 체온 조절이나 과시용으로 사용되었을 것으로 추정된다.
꼬리는 전체 몸길이의 상당 부분을 차지하며 약 50개의 미추(꼬리뼈)로 이루어져 있다. 초기에 발견된 골격에는 꼬리가 없거나 일부만 남아 있었고, 엉덩이에 가까운 11개의 꼬리뼈만 알려져 있었다. 이 뼈들이 엉덩이에서 멀어질수록 급격히 좁아졌기 때문에, 19세기 말과 20세기 초의 고생물학자들은 디메트로돈이 매우 짧은 꼬리를 가졌다고 잘못 생각했다. 거의 완전한 꼬리 골격은 1927년에야 발견되었다.[24]
디메트로돈의 걸음걸이는 옆으로 뻗은 네 다리를 이용했으며, 현생 도마뱀과 유사하게 팔자걸음으로 걸었을 것으로 오랫동안 여겨졌다. 하지만 포유류와 도마뱀의 중간 정도인 반쯤 엎드린 자세를 취했을 가능성도 제기된다.[10] 또한, 디메트로돈이나 그 근연종의 것으로 추정되는 발자국 화석에서는 몸과 꼬리의 대부분을 땅에서 떼고 좀 더 똑바로 선 자세, 즉 반직립 자세로 걸었거나 달렸음을 시사하는 증거도 발견되었다.[10]
디메트로돈의 피부 화석은 아직 발견되지 않았다. 비교적 먼 친척인 ''에스테메노수쿠스''의 피부 흔적은 부드럽고 분비선이 많았음을 보여주지만[30], 디메트로돈도 동일했을지는 알 수 없다. 다른 초기 시냅시드처럼 꼬리와 배 아래쪽에 큰 골편(뼈 성분의 판)을 가졌을 가능성도 있다.[31][32] 한때 초기 시냅시드로 여겨졌던 바라노피드 ''아스켄도난스''의 증거는 일부 초기 시냅시드가 뱀목 파충류와 같은 비늘을 가졌을 가능성을 시사했지만[33], 최근 연구에서는 바라노피드를 시냅시드가 아닌 파충류에 더 가깝게 분류하고 있어[34][35] 디메트로돈의 피부가 비늘로 덮였을 가능성은 낮아졌다.
디메트로돈은 성적 이형성을 보였을 가능성이 있다. 즉, 수컷과 암컷의 신체 크기나 형태에 약간의 차이가 있었을 수 있다. 일부 표본은 다른 표본에 비해 뼈가 더 두껍고, 돛이 크며, 두개골이 길고 위턱에 뚜렷한 "단계" 형태를 가지고 있어 수컷으로 추정된다. 이러한 특징을 바탕으로 아메리카 자연사 박물관(AMNH 4636)과 필드 자연사 박물관에 전시된 골격은 수컷, 덴버 자연과학 박물관(MCZ 1347)과 미시간 대학교 자연사 박물관의 골격은 암컷일 가능성이 제기되었다.[51]
공막륜(눈 주변의 뼈 고리) 구조를 분석하여 야행성이었을 것이라는 주장도 제기되었으나[87], 이 연구 방법론 자체에 대해서는 의문이 제기되기도 한다.[88]
3. 현생 포유류와의 관계
디메트로돈은 현생 포유류와 직접적인 조상-후손 관계는 아니지만, 먼 친척 관계에 있는 단궁류이다.[66] 단궁류는 이빨이 분화된 최초의 네발동물 그룹 중 하나로, 일반적인 파충류가 먹이를 통째로 삼키거나 간단히 씹는 것과 달리, 먹이를 효율적으로 처리하기 위해 다양한 형태의 이빨을 발달시켰다. 이는 먹이를 작은 조각으로 잘라 섭취를 용이하게 했으며, 이러한 특징은 이후 포유류 이빨의 중요한 특징으로 이어진다.
대중문화에서는 종종 공룡으로 오해받지만, 디메트로돈은 공룡이 처음 나타난 트라이아스기보다 약 4천만 년 전에 멸종했다. 단궁류로서 디메트로돈은 공룡이나 현존하는 파충류보다 포유류와 더 가까운 관계이다.[3]
과거 린네식 분류법에서는 디메트로돈을 파충강에 속하는 "포유류형 파충류"로 분류했다. 당시 고생물학자들은 포유류가 이 그룹 내에서 파충류로부터 진화했다고 생각했다. 그러나 현대 계통 분류학에서는 이러한 분류가 계통 관계를 정확히 반영하지 못한다고 본다. 계통 분류학적으로 포유류는 단궁류 그룹에 속하며, 디메트로돈 역시 단궁류의 초기 구성원이기 때문에 파충류보다는 포유류와 더 가깝다.[3] 약 3억 1천만 년 전 후기 석탄기에 양막류는 크게 두 갈래로 나뉘었는데, 하나는 디메트로돈과 포유류를 포함하는 단궁류이고, 다른 하나는 현존하는 파충류와 공룡, 새 등을 포함하는 파충류(Sauropsida)이다.[3]
단궁류 내에서 디메트로돈은 스페나코돈티아라는 그룹에 속한다. 초기 연구에서는 앨프레드 로머와 르웰린 아이보 프라이스 등이 체형골격 특징을 바탕으로 오피아코돈티아, 스페나코돈티아, 에다포사우루스 등으로 분류했지만[51][67], 로버트 R. 레이즈와 같은 후대 연구자들은 두개골 특징 등을 이용해 더 정교한 분류를 제시했다.[68] 현대 분류에 따르면, 스페나코돈티아 내에는 스페나코돈과와 수궁류를 포함하는 스페나코돈토이데아 그룹이 있다. 스페나코돈과는 디메트로돈, 스페나코돈, 세코돈토사우루스 등을 포함하며[67], 수궁류는 이후 포유류로 진화하는 계통을 포함한다.[67] 벤슨(2012)이나 Brink 등(2015)의 연구는 이러한 단궁류 및 디메트로돈 종들 간의 상세한 계통 발생 관계를 보여준다.[67][69]
디메트로돈과 현생 포유류의 중요한 공통점 중 하나는 이치성, 즉 기능적으로 분화된 두 종류 이상의 이빨을 가진다는 점이다. 디메트로돈은 학명('두 가지 크기의 이빨'이라는 의미)에서 알 수 있듯이, 먹이를 찌르는 송곳니 형태의 큰 이빨과 자르는 작은 이빨을 모두 가지고 있어 효율적인 먹이 섭취가 가능했다.[94] 이러한 특징은 이후 포유류에게 중요한 형질로 계승되었다. 비록 디메트로돈 속 자체는 후손 없이 멸종했지만, 디메트로돈이 속한 스페나코돈과와 가까운 계통에서 포유류의 조상 그룹인 수궁류가 진화했다.
4. 분류
''디메트로돈'' 화석 중 가장 먼저 발견된 것은 1845년 당시 영국 식민지였던 프린스에드워드 아일랜드에서 도널드 맥클라우드(Donald MacLeod)가 발견한 위턱뼈이다.[36] 이 화석은 캐나다 지질학자 존 윌리엄 도슨(John William Dawson)이 구입했고, 1854년 미국의 고생물학자 조셉 레이디는 이를 ''바티그나투스 보레알리스''(Bathygnathus borealis)라는 새로운 종의 하악골로 기술했다. 당시에는 ''테코돈토사우루스''와 관련된 대형 육식 동물로 여겨졌으나,[37] 2015년에 이르러 ''디메트로돈 보레알리스''(Dimetrodon borealis)로 재분류되었다.[38]
현재 ''디메트로돈''으로 분류되는 화석들에 대한 본격적인 연구는 1870년대 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프에 의해 시작되었다. 코프는 텍사스와 오클라호마의 적색층(Red Beds)이라 불리는 암석 지대에서 여러 화석 수집가들이 발견한 다수의 페름기 사지동물 화석들을 확보했는데, 여기에는 ''디메트로돈'' 화석도 포함되어 있었다. 화석을 제공한 수집가 중에는 스위스 박물학자 야콥 볼(Jacob Boll), 텍사스 지질학자 W. F. 커민스(W. F. Cummins), 아마추어 고생물학자 찰스 해젤리우스 스턴버그 등이 있었다.[39] 코프가 연구한 표본 대부분은 아메리카 자연사 박물관이나 시카고 대학교의 워커 박물관(현재 대부분 필드 자연사 박물관 소장)으로 보내졌다. 스턴버그는 일부 표본을 독일 뮌헨 대학교의 고생물학자 페르디난트 브로일리(Ferdinand Broili)에게 보냈으나, 브로일리는 코프만큼 많은 연구 결과를 발표하지는 않았다. 코프의 경쟁자였던 오스니엘 찰스 마시 역시 일부 ''디메트로돈'' 뼈를 수집하여 워커 박물관으로 보냈다.[40]
'디메트로돈'이라는 이름은 코프가 1878년 학술지 ''미국철학회 회보''에 ''디메트로돈 인시시부스''(Dimetrodon incisivus), ''디메트로돈 렉티포르미스''(Dimetrodon rectiformis), ''디메트로돈 기가스''(Dimetrodon gigas)라는 세 종을 명명하면서 처음 사용되었다.[41] 하지만 실질적으로 ''디메트로돈'' 화석에 대한 첫 기술은 그보다 1년 전인 1877년에 이루어졌는데, 코프가 텍사스 적색층에서 발견된 화석을 ''클렙시드로프스 림바투스''(Clepsydrops limbatus)라는 종으로 명명했기 때문이다.[42] ('클렙시드로프스'는 코프가 1875년 일리노이주 버밀리온 카운티에서 발견된 스페나코돈과 화석에 처음 사용한 속명으로, 이후 텍사스에서 발견된 여러 스페나코돈과 표본에도 적용되었다.) ''C. limbatus''는 1940년에 ''디메트로돈'' 속의 한 종으로 재분류되었고, 이에 따라 코프의 1877년 논문이 ''디메트로돈''에 대한 최초의 기록이 되었다.
코프는 1878년 논문에서 ''클렙시드로프스 나탈리스''(C. natalis)를 명명하면서 등 돛을 가진 단궁류를 처음 기술했다. 그는 이 돛을 지느러미라고 부르며 현생 바실리스크 도마뱀(Basiliscus)의 볏과 비교했다. 코프가 1878년에 명명한 ''D. incisivus''와 ''D. gigas'' 표본에는 돛이 보존되지 않았지만, ''D. rectiformis'' 표본에는 길쭉한 신경 가시가 남아 있었다.[41] 코프는 1886년에 돛의 기능에 대해 "그 유용성을 상상하기 어렵다. 만약 이 동물이 수생 생활을 하면서 물속에서 등을 대고 헤엄치지 않았다면, 볏이나 지느러미는 활동적인 움직임에 방해가 되었을 것이다... 사지는 충분히 길지 않고 발톱도 날카롭지 않아, 비슷한 볏을 가진 현존하는 속인 ''바실리쿠스''처럼 나무 위 생활을 했을 것 같지도 않다."[18]라고 언급하며 그 기능에 대해 의문을 표했다.
20세기 초, 미국의 고생물학자 E. C. 케이스는 ''디메트로돈''에 대한 여러 연구를 발표하고 새로운 종들을 기재했다. 그는 카네기 연구소의 지원을 받아 미국 자연사 박물관 등 여러 기관에 소장된 ''디메트로돈'' 표본들을 연구했는데,[40] 이 중 상당수는 코프가 수집했지만 제대로 기술되지 않은 것들이었다. 코프는 적은 수의 뼛조각만으로도 새로운 종을 명명하는 경향이 있었기 때문이다.
1920년대 후반부터는 고생물학자 알프레드 로머가 많은 ''디메트로돈'' 표본을 재검토하고 여러 신종을 명명했다. 특히 1940년, 로머는 레웰린 아이버 프라이스와 함께 "Pelycosauria 검토(Review of the Pelycosauria)"라는 기념비적인 연구를 발표하여 코프와 케이스가 명명했던 ''디메트로돈'' 종들을 체계적으로 재평가했다.[51] 이 연구에서 유효하다고 인정된 종명 대부분은 오늘날에도 통용되고 있다.[28]
로머와 프라이스의 연구 이후 수십 년 동안, 기존에 알려진 텍사스와 오클라호마 외의 지역에서도 ''디메트로돈'' 표본들이 발견 및 기술되었다. 1966년 유타 주 포 코너스 지역,[43] 1969년 애리조나 주에서 표본이 보고되었고,[44] 1975년에는 오하이오 주 워싱턴 지층에서 ''D.'' cf. ''limbatus''로 잠정 분류된 화석이 발견되었다.[45][46][47] 1977년에는 뉴멕시코 주에서 새로운 종인 ''D. occidentalis''("서쪽의 디메트로돈"이라는 의미)가 명명되었다.[48] 유타와 애리조나에서 발견된 표본들도 ''D. occidentalis''에 속할 가능성이 높다.[49]
이러한 발견들은 초기 페름기 동안 북아메리카 중부를 가로지르는 해로가 텍사스와 오클라호마 지역을 서부 지역과 분리시켜 ''디메트로돈''의 분포를 제한했고, 서부 지역은 더 작은 스페나코돈과인 ''스페나코돈''이 지배했다는 기존의 가설에 의문을 제기했다. 해로가 존재했을 가능성은 있지만, 텍사스와 오클라호마 외 지역에서의 화석 발견은 이 해로가 ''디메트로돈''의 확산에 결정적인 장벽이 아니었음을 시사한다.[48][50]
2001년에는 독일 튀링겐 숲의 하부 페름기 브로마커(Bromacker) 지역에서 ''D. teutonis''라는 새로운 종이 기술되면서, ''디메트로돈''의 지리적 분포가 처음으로 북아메리카 대륙 밖으로 확장되었다.[11]
1878년 속이 처음 기술된 이후, 여러 ''디메트로돈'' 종이 명명되었으나, 분류학적 연구를 통해 상당수가 기존 종의 동의어로 처리되거나 다른 속으로 재분류되었다. 현재 유효하거나 잠정적으로 유효하다고 여겨지는 종들은 다음과 같다.
| 종 | 명명자 | 발견 위치 | 상태 | 동의어 | 이미지 |
|---|---|---|---|---|---|
| Dimetrodon angelensis | 올슨, 1962 | 유효 |  | ||
| 디메트로돈 보레알리스 | (레이디, 1854) 버먼 외, 2015 | 유효 | Bathygnathus borealis 레이디, 1854 |  | |
| Dimetrodon booneorum | 로머, 1937 | 유효 | |||
| Dimetrodon dollovianus | (코프, 1888) 케이스, 1907 | 유효 | Embolophorus dollovianus 코프, 1888 | ||
| Dimetrodon gigahomogenes | 케이스, 1907 | 유효 |  | ||
| Dimetrodon grandis | (케이스, 1907) 로머와 프라이스, 1940 | 유효 | Clepsydrops gigas 코프, 1878 Dimetrodon gigas 코프, 1878 Theropleura grandis 케이스, 1907 Bathyglyptus theodori 케이스, 1911 Dimetrodon maximus 로머 1936 |  | |
| Dimetrodon kempae | 로머, 1937 | 가능성 있는 의문명 | |||
| Dimetrodon limbatus | (코프, 1877) 로머와 프라이스, 1940 | 유효 (모식종) | Clepsydrops limbatus 코프, 1877 Dimetrodon incisivus 코프, 1878 Dimetrodon rectiformis 코프, 1878 Dimetrodon semiradicatus 코프, 1881 |  | |
| Dimetrodon loomisi | 로머, 1937 | 유효 |  | ||
| Dimetrodon macrospondylus | (코프, 1884) 케이스, 1907 | 유효 | Clepsydrops macrospondylus 코프, 1884 Dimetrodon platycentrus 케이스, 1907 | ||
| Dimetrodon milleri | 로머, 1937 | 유효 |  | ||
| Dimetrodon natalis | (코프, 1878) 로머, 1936 | 유효 | Clepsydrops natalis 코프, 1878 |  | |
| Dimetrodon occidentalis | 버먼, 1977 | 유효 | |||
| Dimetrodon teutonis | 버먼 외, 2001 | 유효 |
''Dimetrodon limbatus''는 에드워드 드링커 코프가 1877년 ''Clepsydrops limbatus''로 처음 명명한 종으로,[42] 텍사스주와 오클라호마주의 적색 사암층에서 발견된 표본을 바탕으로 기술되었다. 이는 돛을 가진 단궁류 중 최초로 알려진 종이었다. 1940년, 알프레드 로머와 레웰린 아이버 프라이스는 이 종을 ''Dimetrodon'' 속으로 재분류하고 모식종으로 지정했다.[51] 코프가 이후 명명한 ''D. incisivus''(1878), ''D. rectiformis''(1878), ''D. semiradicatus''(1881)는 모두 ''D. limbatus''의 동의어로 밝혀졌다.[40][28][52] 오하이오주 워싱턴 카운티에서도 이 종에 잠정적으로 속하는 비교적 큰 개체의 유해가 발견되었다.[47]
''Dimetrodon grandis''는 원래 1907년 E. C. 케이스가 ''Theropleura grandis''라는 별도의 속과 종으로 명명했으나,[40] 1940년 로머와 프라이스에 의해 ''Dimetrodon'' 속으로 재분류되었다.[51] 코프가 1878년에 명명한 ''Clepsydrops gigas'' (이후 ''Dimetrodon gigas''로 재분류됨) 역시 현재 ''D. grandis''의 동의어로 간주된다.[41][40][56]
''Dimetrodon milleri''는 1937년 로머에 의해 기술되었으며,[57] 알려진 ''디메트로돈'' 종 중 가장 오래된 종이다. 북아메리카에서 발견된 종 중 가장 작은 종 중 하나로, 신경 가시 단면이 다른 종들처럼 8자 모양이 아니라 원형이라는 점, 척추뼈가 다른 신체 부위에 비해 상대적으로 높이가 짧다는 점 등의 특징을 가진다.
''Dimetrodon kempae''는 1937년 로머가 단일 상완골과 몇 개의 척추뼈를 근거로 명명했으나,[57] 표본이 부족하여 독립된 종으로 인정하기 어려운 ''의문명''(nomen dubium)일 가능성이 제기되었다.[11] 로머와 프라이스는 1940년에 이 종이 ''디메트로돈'' 속에 속하지 않을 수도 있다고 언급했다.[51]
과거에 ''디메트로돈''으로 분류되었으나 현재는 다른 속으로 재분류된 종들도 있다. 코프가 1878년 명명한 ''Dimetrodon cruciger''는 신경 가시에 독특한 돌기가 있어 1886년 코프 자신에 의해 ''나오사우루스''(Naosaurus)라는 새로운 속으로 옮겨졌다.[60][61][62] 이후 ''나오사우루스''는 초식성 단궁류인 ''에다포사우루스''(Edaphosaurus)의 동의어로 밝혀져, ''D. cruciger''는 현재 ''에다포사우루스''의 한 종으로 간주된다.[63] 또한, 케이스가 1907년 명명한 ''Dimetrodon longiramus''는 길쭉한 아래턱 등의 특징으로 인해 1940년 로머와 프라이스에 의해 ''세코돈토사우루스''(Secodontosaurus)라는 별도의 속으로 재분류되었다 (''Secodontosaurus longiramus'').[40][51][64][65]
4. 1. 계통 발생
''디메트로돈''은 단궁류라는 그룹의 초기 구성원이다. 단궁류에는 포유류와 멸종된 포유류의 친척들이 포함되지만, ''디메트로돈'' 자체가 포유류의 직접적인 조상은 아니다. 포유류는 ''디메트로돈''보다 수백만 년 후에 나타났다.[66] 대중문화에서는 종종 공룡으로 오해받지만, ''디메트로돈''은 트라이아스기에 공룡이 처음 나타나기 약 4천만 년 전에 멸종했다. 단궁류로서 ''디메트로돈''은 공룡이나 현존하는 파충류보다 포유류와 더 밀접한 관련이 있다.1900년대 초반까지 대부분의 고생물학자들은 린네식 분류법에 따라 ''디메트로돈''을 파충류로 분류했다. 이 분류법에서는 파충강을 강으로 보고 ''디메트로돈''을 그 안의 속으로 취급했으며, 포유류는 별도의 강으로 분류했다. 당시 ''디메트로돈''은 "포유류형 파충류"로 묘사되었고, 포유류가 이 그룹 내에서 파충류로부터 진화했다는 이론이 있었다.
그러나 계통 분류학적 관점에서 보면, ''디메트로돈''과 모든 현존하는 파충류의 최근 공통 조상의 후손에는 모든 포유류가 포함되어야 한다. 이는 ''디메트로돈''이 현존하는 어떤 파충류보다 포유류와 더 가깝기 때문이다. 따라서 포유류와 현존하는 파충류를 모두 포함하는 분류군을 피하려면, ''디메트로돈''과 다른 "포유류형 파충류"는 그 분류군에 포함될 수 없다. 결과적으로, 포유류와 파충류의 최근 공통 조상(약 3억 1천만 년 전 후기 석탄기)의 후손은 두 개의 주요 그룹으로 나뉜다. 하나는 ''디메트로돈''과 포유류를 포함하는 단궁류이고, 다른 하나는 현존하는 파충류와 그들과 더 가까운 멸종 파충류를 포함하는 파충류이다.[3]
단궁류 내에서 ''디메트로돈''은 스페나코돈티아 분류군에 속한다. 이 분류군은 1940년 고생물학자 앨프레드 로머와 르웰린 아이보 프라이스가 오피아코돈티아, 에다포사우루스과와 함께 초기 단궁류 그룹으로 처음 제안했다.[51] 이 세 그룹은 모두 후기 석탄기와 초기 페름기에 존재했으며, 로머와 프라이스는 주로 사지와 척추 같은 체형골격 특징으로 이들을 구분했다. 오피아코돈티아는 가장 원시적인 그룹으로, 스페나코돈티아는 포유류의 가장 가까운 친척을 포함하는 수궁류와 가장 유사하여 가장 진보된 그룹으로 여겨졌다. 로머와 프라이스는 초기 단궁류의 또 다른 그룹인 바라노피드를 스페나코돈티아 내에 배치했는데, 이들이 ''디메트로돈'' 같은 다른 스페나코돈류보다 더 원시적이라고 생각했기 때문이다.[67] 바라노피드와 스페나코돈류는 모두 육식성이었지만, 바라노피드는 훨씬 작고 도마뱀과 비슷했으며 등돛이 없었다.
단궁류 관계에 대한 현대적 견해는 고생물학자 로버트 R. 레이즈가 1986년에 제안한 것으로, 그의 연구는 주로 두개골 특징에 기반한다.[68] 이 계통 발생에서 ''디메트로돈''은 여전히 스페나코돈티아로 간주되지만, 바라노피드는 스페나코돈티아 분류군 밖에 위치하는 더 기저적인 단궁류로 여겨진다. 스페나코돈티아 내에는 스페나코돈토이데아 그룹이 있으며, 여기에는 스페나코돈과와 수궁류가 포함된다. 스페나코돈과는 ''디메트로돈'', ''스페나코돈'', ''세코돈토사우루스'' 등 여러 등돛을 가진 단궁류를 포함하는 그룹이며, 수궁류는 포유류와 주로 페름기 및 트라이아스기의 포유류 친척들을 포함한다.
벤슨(2012)의 분석에 따르면, 단궁류 내에서 오피아코돈과와 바라노피드가 초기 분기 그룹을 형성하고, 카세아사우리아와 에다포사우루스과가 그 다음으로 분기한다. 스페나코돈티아는 에다포사우루스과의 자매 그룹으로, 하위에 스페나코돈토이데아를 포함한다. 스페나코돈토이데아는 다시 스페나코돈과와 수궁류(포유류 포함)로 나뉜다. 스페나코돈과에는 ''세코돈토사우루스'', ''크립토베나토르'', ''디메트로돈'', ''스페나코돈'' 등이 포함된다.[67]
브링크 등(2015)의 연구는 스페나코돈과 내의 관계를 더 자세히 보여준다. 이 분석에 따르면 ''세코돈토사우루스''가 가장 먼저 분기하고, ''스페나코돈''과 ''크테노스폰딜루스''가 자매 그룹을 이룬다. ''디메트로돈'' 속 내에서는 ''D. 밀레리''가 가장 먼저 분기하고, ''D. 림바투스''가 그 다음, ''D. 보레알리스''와 ''D. 그란디스''가 가장 가까운 자매 그룹을 형성한다.[69]
''디메트로돈''과 현대 포유류는 겉보기에는 관련이 없어 보이지만, 이치성이라는 중요한 특징을 공유한다. ''디메트로돈''의 학명(Dimetrodon, '두 가지 크기의 이빨'이라는 뜻)에서 알 수 있듯이, 이 동물은 먹이를 찌르는 용도의 큰 송곳니와 살점을 찢는 용도의 작은 이빨, 두 종류의 이빨을 가지고 있었다. 이를 통해 잡은 먹이를 효율적으로 처리했을 것으로 생각된다.[94] 이 이치성이라는 특징은 나중에 포유류에게 계승되었다. 비록 ''디메트로돈'' 속 자체는 포유류로 이어지지 않고 자손 없이 멸종했지만, ''디메트로돈''이 속한 스페나코돈과에 가까운 계통에서 포유류로 이어지는 수궁류가 진화했다.
5. 분포 및 서식 환경
''디메트로돈'' 화석은 주로 북아메리카의 텍사스주와 오클라호마주에서 발견되었으나, 로머와 프라이스의 연구 이후 수십 년 동안 다른 지역에서도 발견되었다. 1966년 유타주 포 코너스 지역,[43] 1969년 애리조나주,[44] 1975년 오하이오주 워싱턴 지층 (''D.'' cf. ''limbatus''로 잠정 분류),[45][46][47] 1977년 뉴멕시코주 (새로운 종 ''D. occidentalis'' 명명)[48] 등지에서 표본이 보고되었다. 유타와 애리조나 표본 역시 ''D. occidentalis''에 속할 가능성이 있다.[49]
과거에는 초기 페름기 동안 북아메리카 중부를 가로지르는 해로가 텍사스, 오클라호마 지역과 서부 지역을 분리하여 ''디메트로돈''의 분포를 제한했고, 서부 지역은 더 작은 스페나코돈과인 ''스페나코돈''이 지배했다는 이론이 있었다. 그러나 텍사스와 오클라호마 외 지역에서 ''디메트로돈'' 화석이 발견되면서, 비록 해로가 존재했을 수 있지만 그 범위는 제한적이었고 ''디메트로돈''의 분포에 효과적인 장벽은 아니었음이 밝혀졌다.[48][50]
2001년에는 독일 튀링겐 숲의 하부 페름기 브로마커 지역에서 ''D. teutonis''라는 새로운 종이 기술되면서, ''디메트로돈''의 지리적 분포는 처음으로 북아메리카 밖으로 확장되었다.[11] ''D. teutonis''는 북아메리카 밖에서 처음 명명된 종이자 가장 작은 ''디메트로돈'' 종이다.[11]
현재까지 ''디메트로돈'' 화석은 미국(텍사스주, 오클라호마주, 뉴멕시코주, 애리조나주, 유타주, 오하이오주), 캐나다(프린스 에드워드 아일랜드)와 독일에서 발견되었다. 이 지역들은 초기 페름기 동안 초대륙 유라메리카의 일부였다. 미국 내에서는 대부분의 화석이 텍사스 북중부와 오클라호마 남중부의 세 지질군, 즉 클리어 포크 그룹, 위치타 그룹, 피스 리버 그룹에서 발견된다.[77][78]
이 화석들은 대부분 페름기 동안 광대한 습지였을 저지대 생태계의 일부로 발견된다. 특히 텍사스의 레드 베드(Red Beds)는 다양한 화석 사족 보행 동물(네 다리를 가진 척추동물)이 풍부하게 발견되는 지역이다. ''디메트로돈'' 외에도 이 지역의 초기 페름기 퇴적물에서 흔히 발견되는 사족 보행 동물로는 양서류인 ''아르체리아'', ''디플로카울루스'', ''에리옵스'', ''트리메로라키스'', 파충류형인 ''세이모리아'', 파충류인 ''캡토린투스'', 그리고 다른 시냅스류인 ''오피아코돈''과 ''에다포사우루스'' 등이 있다. 이 동물들은 고생물학자 에버렛 C. 올슨이 "페름-석탄기 연대 동물군"이라고 명명한 집단으로, 수백만 년 동안 유라메리카 대륙 생태계를 지배했던 동물군이다.[79] 퇴적물의 지질학적 특성을 바탕으로 볼 때, 이 동물군은 식물이 풍부한 저지대 강 삼각주 생태계에 서식했을 것으로 추정된다.[80]
6. 고생태학
디메트로돈의 가장 눈에 띄는 특징 중 하나는 등에 솟은 커다란 돛이다. 이는 에다포사우루스, 이안타사우루스, 스페나코돈과 같은 다른 초기 반룡류에서도 발견되는 구조다. 이 돛에는 혈관이 분포되어 있어 체온 조절에 사용되었을 것으로 추정된다. 넓은 표면적을 가진 돛은 몸을 효율적으로 데우거나 식히는 데 도움을 주어, 활동 시간을 늘리고 먹이를 사냥할 기회를 더 많이 확보했을 수 있다. 또한, 짝짓기 시 과시용이나 다른 개체를 위협하는 용도로도 사용되었을 가능성이 있다. 이 돛은 길게 늘어난 척추뼈의 신경 배돌기들에 의해 지지되었다. 1973년 브램웰과 펠겟의 연구에 따르면, 몸무게 200kg의 디메트로돈이 체온을 26°C에서 32°C까지 올리는 데 돛이 없다면 205분이 걸리지만, 돛을 이용하면 80분 만에 가능하다고 계산되었다.[95]
''디메트로돈'' 화석은 미국(텍사스, 오클라호마, 뉴멕시코, 애리조나, 유타, 오하이오), 캐나다(프린스 에드워드 아일랜드) 및 독일에서 발견되었다. 이 지역들은 초기 페름기 동안 초대륙 유라메리카의 일부였다. 미국 내에서 발견된 ''디메트로돈'' 화석의 대부분은 텍사스 북중부와 오클라호마 남중부의 세 지질군, 즉 클리어 포크 그룹, 위치타 그룹, 피스 리버 그룹에서 나왔다.[77][78] 이 화석들은 대부분 페름기 당시 광대한 습지였던 저지대 생태계의 일부로 발견된다. 특히 텍사스의 레드 베드(Red Beds)는 다양한 사지동물(네 다리를 가진 척추동물) 화석이 풍부하게 발견되는 지역이다. ''디메트로돈'' 외에도 이곳에서 흔히 발견되는 초기 페름기 사지동물로는 양서류인 ''아르체리아'', ''디플로카울루스'', ''에리옵스'', ''트리메로라키스'', 파충류형인 ''세이모리아'', 파충류인 ''캡토린투스'', 그리고 단궁류(시냅스류)인 ''오피아코돈''과 ''에다포사우루스'' 등이 있다. 이 동물들은 고생물학자 에버렛 C. 올슨이 "페름-석탄기 연대 동물군"이라고 명명한 집단으로, 수백만 년 동안 유라메리카 대륙 생태계를 지배했던 동물군이었다.[79] 레드 베드와 같은 퇴적층의 지질학적 특성을 바탕으로, 이 동물군은 식물이 풍부한 저지대 강 삼각주 생태계에 서식했을 것으로 추정된다.[80]
에버렛 C. 올슨은 텍사스와 오클라호마의 레드 베드의 고생태와 그 생태계 내에서 ''디메트로돈''의 역할에 대해 많은 추론을 했다. 그는 초기 사지동물이 살았던 몇 가지 주요 생태계 유형을 제시했는데, ''디메트로돈''은 수생 먹이 그물에서 발달한 가장 원시적인 생태계에 속했다. 이 생태계에서 수생 식물은 1차 생산자였고, 주로 물고기와 수생 무척추동물에 의해 먹혔다. 대부분의 육상 척추동물은 이러한 수생 1차 소비자를 먹었다. ''디메트로돈''은 텍사스 레드 베드 생태계의 최상위 포식자였을 가능성이 높으며, 상어 ''Xenacanthus'', 수생 양서류 ''Trimerorhachis''와 ''Diplocaulus'', 그리고 육상 사지동물 ''Seymouria''와 ''Trematops''와 같은 다양한 유기체를 먹이로 삼았다. 초기 페름기 레드 베드에서 곤충이 발견되었으며, ''Captorhinus''와 같은 작은 파충류를 먹어 먹이 그물에 어느 정도 관여했을 것이다. 텍사스 레드 베드 집합체에는 또한 ''Edaphosaurus''와 ''Diadectes''와 같은 최초의 대형 육상 초식동물도 포함되어 있었다. 주로 육상 식물을 먹는 이러한 초식동물은 수생 먹이 그물에서 에너지를 얻지 않았다. 올슨에 따르면, ''디메트로돈''이 살았던 생태계의 가장 적절한 현대적 유비는 에버글레이즈이다.[80] ''디메트로돈''의 정확한 생활 방식(수생에서 육상)은 오랫동안 논란의 여지가 있었지만, 뼈 미세 해부학은 육상 생활 방식을 뒷받침하며,[81] 이는 주로 육상, 둑, 또는 매우 얕은 물에서 먹이를 먹었음을 의미한다. 또한, 가뭄 동안 ''Diplocaulus''가 하계 휴면하는 것을 ''디메트로돈''이 사냥했다는 증거가 있으며, 8개의 굴에서 부분적으로 먹힌 3마리의 어린 ''Diplocaulus''가 ''디메트로돈''의 이빨 자국을 가지고 있었다. 이들은 파내어져 죽임을 당했다.[82]
미국 남서부 이외 지역에서 발견된 유일한 ''디메트로돈'' 종은 독일에서 발견된 ''D. teutonis''이다. 그 유해는 브로마커 지역이라고 불리는 화석지인 탐바흐 지층에서 발견되었다. 브로마커의 초기 페름기 사지동물 집합체는 최상위 포식자의 역할을 하는 대형 단궁류가 거의 없다는 점에서 특이하다. ''D. teutonis''는 길이가 1.7m에 불과한 것으로 추정되며, 브로마커 집합체에 풍부한 대형 디아덱테스과 초식동물을 사냥하기에는 너무 작았다. 작은 척추동물과 곤충을 먹었을 가능성이 더 높다. 단 3개의 화석만이 대형 포식자에게 기인할 수 있으며, 이는 대형 바라노피드 또는 소형 스페나코돈트였을 것으로 생각되며, 둘 다 ''D. teutonis''를 잡아먹을 수 있다. 텍사스의 저지대 강 삼각주 레드 베드와는 대조적으로, 브로마커 퇴적물은 수생 종이 없는 고지대 환경을 나타내는 것으로 생각된다. 대형 육식동물이 브로마커 집합체의 일부가 아니었던 이유는 대형 수생 양서류를 먹이로 의존했기 때문일 수 있다.[11]
7. 대중문화
많은 대중문화에서 디메트로돈이 공룡과 동시대에 살았다고 잘못 묘사하는 경우가 많다. 에다포사우루스와 디메트로돈의 화석[96]은 1907년 미국 뉴욕의 미국 자연사 박물관에 전시되었다. 당시 척추동물 고생물학 큐레이터였던 헨리 페어필드 오스본이 이를 소개하고, 과학 삽화가 찰스 로버트 나이트가 《Scientific American》에 그림을 그리면서(1907년 5월) 대중에게 알려지기 시작했다.
텔레비전 다큐멘터리 《Walking With Monsters》(국내 방영명 《공룡 이전의 생명체》)에서는 새끼 디메트로돈이 돛을 단 채 혼자 부화하는 장면이 나온다. 하지만 실제로 디메트로돈의 알은 아직 발견된 적이 없으며, 알 속에 들어가기에는 너무 단단한 돛 역시 부화 전에는 없었을 것으로 추정된다. 다큐멘터리에서는 새끼들이 부화 후 어미를 피해 나무로 도망가는데, 이는 현존하는 코모도왕도마뱀의 습성을 바탕으로 재구성한 것이다. 또한 디메트로돈이 현대의 크로커다일처럼 알을 품었다고 묘사되지만, 이를 뒷받침할 증거나 발견은 아직 없다.
디즈니의 애니메이션 영화 《판타지아》의 〈봄의 제전〉 부분에서도 디메트로돈이 여러 원시 동물 중 하나로 등장한다. 여기서는 노토사우루스를 이기지만 티라노사우루스에게는 당하는 중간 포식자로 그려진다.
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