용비늘고사리과
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1. 개요
용비늘고사리과는 다른 고사리류와는 다르게 진화 초기에 분화되었으며, 크고 살이 많은 근경과 모든 고사리류 중 가장 큰 잎을 가진 특징이 있다. 용비늘고사리과는 6개의 속으로 구성되어 있으며, 현존하는 양치식물 중 가장 원시적인 계통 중 하나로 여겨진다. 계통 분류에 따라 단독으로 독립된 목 및 강으로 분류되거나, 양치식물강 아래의 아강으로 분류된다. 이 고사리과의 멸종된 분류군을 포함하는 긴 화석 기록을 가지고 있다.
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| 용비늘고사리과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Marattiaceae |
| 명명자 | Kaulf. |
| 상위 분류군 | 케른 속씨식물군 |
| 계 | 식물계 |
| 문 | 관다발식물문 |
| 강 | 대엽시다강 |
| 목 | 류빈타이목 |
| 아강 | 류빈타이아강 (Marattiidae) |
| 과 명명자 | Doweld |
| 목 명명자 | Link |
| 과 명명자 | Kaulf. |
| 속 | 본문 참조 |
| 하위 분류 | |
| 속 | 앙기오프테리스속 (Angiopteris) 아키앙기오프테리스속 (Archangiopteris) 크리스텐세니아속 (Christensenia) 다나에아속 (Danaea) 카울푸시아속 (Kaulfussia) 마라티아속 (Marattia) 프티코프테리스속 (Ptisana) |
| 과거 분류 | |
| 이명 | Angiopteridaceae Fée ex Bommer Christenseniaceae Ching Danaeaceae Agardh Kaulfussiaceae Campb. |
| 생물학적 특징 | |
2. 특징
용비늘고사리과는 다른 고사리류와 진화 초기에 분화되었으며, 온대 지역의 사람들에게 익숙한 많은 식물들과는 매우 다르다. 이들 중 다수는 크고 살이 많은 근경을 가지고 있으며, 모든 고사리류 중에서 가장 큰 잎을 가지고 있다.
2006년 스미스(Smith) 등이 발표한 분자 계통 분류에서는 용비늘고사리목을 용비늘고사리강의 유일한 구성원으로 보았으며, 당시에는 4개의 속(''Angiopteris'', ''Christensenia'', ''Danaea'', ''Marattia'')만을 인정했다. 그러나 이후 마크 W. 체이스와 제임스 L. 리빌이 2009년에 발표한 분류, 크리스텐후즈(Christenhusz) 등이 2011년에 발표한 분류, 그리고 양치류 계통 발생 그룹(PPG I)이 2016년에 발표한 분류에서는 용비늘고사리강을 용비늘고사리아강으로 격하하고 하나의 목(용비늘고사리목), 하나의 과(용비늘고사리과), 그리고 6개의 속을 인정하고 있다.
용비늘고사리과는 전통적으로 진정포자낭 고사리로 알려진 두 고사리 그룹 중 하나로, 이는 포자낭이 단일 초기 세포에서 발달하는 얇은 포자낭과 달리 세포 그룹에서 형성됨을 의미한다. 최소 두 개의 속, ''Angiopteris''와 ''Marattia''는 다중 세포질 분열 대신 단일 세포질 분열을 겪는 것으로 보고되었는데, 이는 진정엽 식물 내에서 알려진 유일한 예이다.[1][2] 또한 고비목과 함께 "진낭고사리류"라고도 불리는데, 이는 포자낭이 여러 세포에서 유래하며 여러 세포층에 싸여 있기 때문이다(다른 고사리들은 포자낭이 단일 세포층에 싸이는 박낭고사리류이다).
이 그룹의 특징인 큰 잎은 오스트랄라시아, 마다가스카르 및 오세아니아가 원산지인 ''Angiopteris''(용비늘고사리속)에서 가장 잘 나타난다. 이 잎은 자바의 종인 ''Angiopteris teysmanniana''에서 최대 9m까지 자랄 수 있다. 하와이 제도, 코스타리카, 자메이카에서는 ''Angiopteris evecta'' 종이 식물원에서 퍼져나가 귀화했으며 침입종으로 간주된다.[3] ''Angiopteris''는 폭발적으로 포자를 확산시키는 독특한 메커니즘을 가지고 있어, 넓은 지역으로 퍼져나가는 데 유리할 수 있다.[4]
엄밀한 의미의 ''Marattia''(용비늘고사리모속)는 신열대구와 하와이에서 발견되며, 6종이 인정된다. Eupodium 속 또한 신열대구에 분포하며 3종이 있는데, 일부 종의 독특한 자루가 있는 합생자 때문에 처음 기술되었다.
''Ptisana''는 고열대구에 분포하는 속으로, 이전에는 ''Marattia''의 일부로 여겨졌다. 이 식물들은 2-4회 깃털 모양으로 갈라지는 잎을 가지며, 그 크기는 종종 ''Angiopteris''에서 발견되는 것과 비슷하다. 잎의 말단 조각이 붙는 자리에는 두드러진 봉합선이 있다.[5] 포자낭은 ''Marattia''와 ''Eupodium''처럼 순형(입술 모양)으로 열리지 않으며, 합생자는 깊게 갈라져 있다. 속명 ''Ptisana''는 합생자가 진주조와 닮은 데서 유래한다. 뉴질랜드와 오세아니아의 남태평양 지역에 서식하는 왕고사리 ''Ptisana salicina''는 마오리어로 "para"라고 불리며 현재 이 속에 속한다. 때때로 감자 고사리라고도 불리는 이 종은 식용 가능한 살이 많은 지하경을 가지고 있어 일부 원주민들이 식량원으로 사용한다.
동아시아에 분포하는 ''Christensenia'' 속은 덴마크의 고사리 연구학자 칼 크리스텐센을 기리기 위해 명명되었다. 이 속의 고사리는 흔하지 않으며, 밤나무 잎을 닮은 독특한 잎 모양을 가진다. 그래서 종명 ''Christensenia aesculifolia''는 '밤나무 잎을 가진 Christensenia'라는 뜻이다. 식물체의 크기는 비교적 작지만, ''Christensenia''의 기공은 식물계에서 알려진 것 중 가장 크다.
Danaea 속은 신열대구 고유종이다. 이들은 마주나는 깃꼴겹잎을 가지며, 잎의 형태가 두 가지인 이형엽성을 보인다. 포자를 만드는 번식엽은 매우 수축된 형태이며, 잎 뒷면에는 구멍을 통해 포자를 방출하는 길쭉한 모양의 함몰된 합생자가 빽빽하게 덮여 있다.
현존하는 용비늘고사리과 식물은 ''Angiopteris''(용비늘고사리속), ''Christensenia'', ''Danaea'', ''Marattia''(용비늘고사리모속)의 4속으로 이루어져 있으며, 그 외에 화석으로만 발견되는 종들도 다수 알려져 있다.
3. 하위 분류
전통적으로 인정되던 ''Marattia'' 속이 계통 발생 분석 결과 측계통군임이 밝혀지면서, 이 속은 엄격한 의미의 ''Marattia'', ''Eupodium'', ''Ptisana'' 세 속으로 분리되었다.[5] 크리스텐후즈와 체이스는 ''Danaea''를 다나에아아과(Danaeoideae)에, 나머지 속들을 용비늘고사리아과(Marattioideae)에 배치할 것을 제안했지만, 이 아과 분류는 PPG I에서는 채택되지 않았다.
PPG I 분류 체계에서 인정하는 6개의 속은 다음과 같다.
4. 계통 분류
용비늘고사리과의 계통 분류는 여러 연구를 통해 발전해 왔다. 초기 분자 계통 연구들(Smith et al. 2006 등)에서는 용비늘고사리류를 독립된 강으로 보았으나,[11][12][13] 이후 연구들에서는 그 위치가 재조정되었다.
양치식물 계통 그룹(PPG I, 2016)의 분류 체계가 현재 널리 받아들여지고 있다. 이 체계에 따르면, 용비늘고사리과(la)는 용비늘고사리목(la)에 속하는 유일한 과이며, 용비늘고사리목은 용비늘고사리아강(la)에 속하는 유일한 목이다. 용비늘고사리아강은 고사리강(la)을 구성하는 네 개의 아강 중 하나로, 고비아강(la)과 자매군 관계에 있다. 이는 과거 용비늘고사리류를 독립된 강으로 보았던 관점(예: Smith et al. 2006)이나, 아강으로 분류하되 다른 아강들과의 관계를 다르게 보았던 대안적 분류(예: Christenhusz & Chase 2016[14])와는 차이가 있다.
전통적으로 용비늘고사리과에는 ''Angiopteris'', ''Christensenia'', ''Danaea'', ''Marattia''의 4개 속이 인정되었으나, 계통 발생 분석 결과 ''Marattia'' 속이 측계통군임이 밝혀졌다.[5] 이에 따라 ''Marattia'' 속은 좁은 의미의 ''Marattia'' 속과 새로운 ''Eupodium'', ''Ptisana'' 속으로 분리되었다. PPG I 분류에서는 이 6개 속(약 111종)을 인정한다.
- ''Angiopteris'' Hoffm.
- ''Christensenia'' Maxon
- ''Danaea'' Sm.
- ''Eupodium'' J.Sm.
- ''Marattia'' Sw.
- ''Ptisana'' Murdock
과거에 제안되었던 다나에아아과(Danaeoideae)와 용비늘고사리아과(Marattioideae) 같은 아과 수준의 분류는 PPG I에서 채택되지 않았다. 또한, ''Archangiopteris'', ''Macroglossum'' 등 과거에 별도 속으로 여겨졌던 일부 이름들은 현재 ''Angiopteris''의 동의어로 처리된다.
용비늘고사리과는 현존하는 양치식물 중 가장 원시적인 계통 중 하나로 여겨진다. 이 그룹은 약 3억 년 전 석탄기에 처음 나타나 쥐라기까지 번성했으며, 풍부한 화석 기록을 남겼다.[9] 멸종된 주요 속으로는 ''Psaronius'', ''Asterotheca'', ''Marattiopsis'' 등이 있다.
용비늘고사리과는 포자낭이 여러 개의 세포에서 발생하고 두꺼운 벽으로 둘러싸인 '진정포자낭'을 가지는 특징 때문에 고비목과 함께 '진정포자낭 고사리류'(en)로 불리기도 한다. 이는 포자낭이 단 하나의 세포에서 유래하고 얇은 벽을 가지는 대부분의 다른 고사리류('박벽포자낭 고사리류', en)와 구별되는 중요한 특징이다.
4. 1. 분자 계통 발생
분자 계통 발생 연구(Smith et al., 2006)에 따르면, 양치식물문 내에서 용비늘고사리과의 위치는 다음과 같이 이해된다. 양치식물문에서는 우선 송엽란강(송엽란과, 고사리삼과)의 무리가 가장 먼저 분기한다. 그 나머지 무리 중에서 속새과와 '''용비늘고사리과'''가 다른 모든 양치식물(고사리강)에 대해 자매군 관계를 형성한다. 이러한 계통 발생학적 위치 때문에, 용비늘고사리과는 단독으로 독립된 목(용비늘고사리목) 및 강(용비늘고사리강)으로 분류된다.5. 분포
용비늘고사리속(Angiopteris)은 오스트랄라시아, 마다가스카르, 오세아니아가 원산지로,[1][2] 오세아니아에서 마다가스카르에 걸쳐 넓게 분포한다. 이 속의 식물들은 매우 큰 잎을 가지는 것이 특징인데, 자바의 ''Angiopteris teysmanniana'' 종은 잎 길이가 최대 9m에 달할 수 있다. 용비늘고사리(竜鱗, ''Angiopteris lygodiifolia'')는 일본 혼슈 남부 해안(이즈 반도 이남)에서 대만에 걸쳐 자생하며, 관엽식물로 재배되기도 한다. 한편, ''Angiopteris evecta'' 종은 하와이 제도, 코스타리카, 자메이카 등지에서 식물원 외부로 퍼져나가 귀화하였으며, 일부 지역에서는 침입종으로 간주된다.[3] 이 속은 포자를 폭발적으로 방출하여 퍼뜨리는 독특한 특징을 가지는데, 이는 넓은 분포 범위 형성에 기여했을 수 있다.[4]
용비늘고사리모속(Marattia) 및 관련 속들은 주로 열대 지역에 분포한다.
- 엄밀한 의미의 ''Marattia'' 속은 신열대구와 하와이에서 발견되며 6종이 있다.
- ''Eupodium'' 속 역시 신열대구에 분포하며 3종이 있으며, 독특한 자루 모양의 합생자를 가진다.
- ''Ptisana'' 속은 고열대구에 분포하며, 이전에는 ''Marattia'' 속에 포함되었다. 이 속의 식물들은 종종 ''Angiopteris''만큼 큰 잎을 가진다.[5] 뉴질랜드와 오세아니아 남태평양에 자생하는 왕고사리(''Ptisana salicina'')는 마오리어로 "para"라고 불리며, 크고 살이 많은 지하경은 일부 원주민들의 식량으로 이용되기도 한다.
- 일본의 오가사와라 제도에는 용비늘고사리모(''Marattia boninensis'')가 자생한다. 이들 용비늘고사리모속 식물들은 일반적으로 땅속줄기가 구형이며, 일부는 식용으로 쓰인다.
''Christensenia'' 속은 동남아시아에 분포하는 흔하지 않은 고사리이다. 이 속은 밤나무 잎을 닮은 독특한 손바닥 모양의 겹잎을 가지며(종명 ''Christensenia aesculifolia''는 여기서 유래), 식물 크기는 비교적 작지만 식물계에서 가장 큰 기공을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.
''Danaea'' 속은 신열대구(열대 아메리카) 고유종이다. 이 속의 식물들은 마주나는 깃 모양의 겹잎을 가지며, 영양잎과 포자엽의 형태가 다른 이형엽이다. 포자를 만드는 비옥한 잎은 보통 크기가 작게 수축되어 있으며, 잎 뒷면에는 움푹 들어간 선형의 합생자가 빽빽하게 배열되어 있다.
참조
[1]
논문
Sporogenesis in Eusporangiate Ferns: I. Monoplastidic Meiosis in Angiopteris (Marattiales)
https://link.springe[...]
2001
[2]
논문
The quadripolar microtubule system in lower land plants
https://link.springe[...]
1997-03-01
[3]
논문
Giants invading the tropics: the oriental vessel fern, Angiopteris evecta (Marattiaceae)
https://link.springe[...]
2008-12-01
[4]
논문
Spore movement driven by the spore wall in an eusporangiate fern
https://www.tandfonl[...]
2009-06-10
[5]
논문
A taxonomic revision of the eusporangiate fern family Marattiaceae, with description of a new genus Ptisana
https://onlinelibrar[...]
2008
[6]
논문
''Exploring the phylogeny of the marattialean ferns''
2020-05-26
[7]
논문
An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life
[8]
웹사이트
Tree viewer: interactive visualization of FTOL
https://fernphy.gith[...]
2023-03-08
[9]
논문
Marattiaceae synangia from the Lower Cretaceous of Antarctica
https://linkinghub.e[...]
2016-12
[10]
저널
http://www.pryerlab.[...]
2011-03-27
[11]
저널
https://www.idigbio.[...]
[12]
저널
[13]
저널
[14]
저널
A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
http://www.zora.uzh.[...]
2016-11
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