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이형열원충류

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1. 개요

이형열원충류는 척추동물의 적혈구 등에서 발견되며 분열증으로 번식하는 기생충으로, 진드기나 거머리를 통해 전파된다. 형태적으로는 편모나 오오시스트, 포자를 형성하지 않으며, 진드기 내에서 포자생성을 거쳐 숙주를 감염시킨다. 이들은 바베시아속, 타일레리아속 등으로 분류되며, 아르헨티나병, 동해안열 등 다양한 질병의 원인이 된다. 과거에는 혈구포자충으로 분류되었으나, 아피칼 복합체라는 세포 구조의 발견을 통해 무코노이드강으로 재분류되었다.

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이형열원충류 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명Wenyon, 1926
피로플라스마목
아피컴플렉스문
무코노이드강
상문알베오라타
상계 계급 없음SAR 슈퍼그룹
계 계급 없음디아포레티케스
도메인진핵생물
형태
Babesia sp.
바베시아 sp.
하위 분류
과 및 속incertae sedis
Anthemosoma
Babesia microti
바베시아과
바베시아
Echinozoon
Entopolypoides
닥틸로소마과
Dactylosoma
Haemohormidium
테일레리아과
Haematoxenus
Sauroplasma
Theileria
계통 발생
미토콘드리아 DNA[[파일:Cladogram-Piroplasmida.svg|피로플라스미다 계통도]]

2. 형태 및 특징

이형열원충류는 척추동물의 적혈구나 다른 순환 세포, 또는 내피 세포 내에서 발견되는 작고 둥글거나 배모양의 기생충이며, 분열증에 의해 번식한다. 영양체 단계는 단일 막으로 적혈구와 분리된다. 이는 최소 두 개의 막을 가진 다른 혈액 기생충과 구별되는 특징이다.

극환과 로프트리를 가진 정단 복합체가 존재하지만, 원추체는 없으며 일반적으로 관련된 피막 미세소관도 없다. 편모가 없으며 오오시스트나 포자를 형성하지 않는다.

3. 생활환

이형열원충류는 진드기를 종숙주, 포유류조류를 중간 숙주로 삼는 복잡한 생활환을 가진다. 중간 숙주 내에서는 적혈구 내에서 분열증(메로고니)을 통해 증식하며, 진드기 내에서는 포자생성(스포로고니) 및 유성생식 과정을 거친다.[8]

쥐바베시아의 생활환


생활환 전체가 밝혀진 종은 많지 않지만, 피로플라즈마에 공통적으로 나타나는 기본적인 생활환은 다음과 같다. 다만, 종에 따라 다양한 차이가 있을 수 있다.[8]

3. 1. 중간 숙주 내 생활환

진드기가 숙주로부터 흡혈할 때, 타액 속의 스포로조이트(sporozoite)가 중간 숙주의 혈류로 방출되어 감염이 성립된다. 피로플라즈마는 적혈구로 침입하여 이분열로 증식하고, 생성된 메로조이트(분열체, merozoite)가 적혈구를 파괴하고 다음 적혈구로 감염을 반복한다(메로고니). 이를 통해 중간 숙주는 증상을 나타내게 되지만, 말라리아 원충과는 달리 메로고니는 동조하지 않는다.[8]

한편, 적혈구 내에서 증식하지 않는 생식모체(gametocyte)로 분화되어 유성 세대가 시작된다. 진드기가 감염 숙주로부터 흡혈하면, 메로조이트는 소화되지만, 생식모체는 암수의 생식체(배우체, gamete)로 분화되어 접합을 한다.[8]

3. 2. 진드기 내 생활환

진드기가 숙주로부터 흡혈할 때, 타액 속의 스포로조이트가 중간 숙주의 혈류로 방출되어 감염이 성립된다. 피로플라즈마는 적혈구로 침입하여 이분열로 증식하고, 생성된 메로조이트(분열체)가 적혈구를 파괴하고 다음 적혈구로 감염을 반복한다. (메로고니) 이를 통해 중간 숙주는 증상을 나타내게 되지만, 말라리아 원충과는 달리 메로고니는 동조하지 않는다.[8]

한편, 적혈구 내에서 증식하지 않는 생식모체(gametocyte)로 분화되어 유성 세대가 시작된다. 진드기가 감염 숙주로부터 흡혈하면, 메로조이트는 소화되지만, 생식모체는 암수의 생식체(배우체)로 분화되어 접합을 한다. 접합자는 운동성을 가지며, 피포막으로부터 탈출하여 소화관 상피 세포에 침입한 후 감수 분열을 수행하여 키네트(kinete)로 분화한다. 키네트는 혈림프로 탈출하여 타액선에 도달한다. 타액선에서는 다핵의 부정형 스포론트(sporont)・스포로블라스트(sporoblast)로 분화되어 진드기의 탈피를 기다린다. 탈피한 진드기가 숙주로부터 흡혈하면, 스포로조이트가 생성되어 다시 중간 숙주로 이동한다.[8]

4. 분류

이형열원충류는 아피콤플렉스문 무코노이드강 피로플라즈마목에 속한다[10]. 전통적으로 크기가 큰 바베스열원충과와 작은 범안열원충과로 나누지만, 이는 계통을 반영하지 않는다. 바베스열원충속범안열원충속은 다계통군으로 밝혀졌다.

4. 1. 바베시아 (Babesia)

바베스열원충속(`Babesia`)은 바베스열원충과에 속하는 기생충 속이다. 다음은 병원체로서 중요하게 여겨지는 종들이다.

숙주
소바베시아B. bovisla (아르헨티나병의 병원체), 쌍자바베시아B. bigeminala (진드기열의 병원체), 대형피로플라스마B. ovatala
대형말바베시아B. caballila
개바베시아B. canisla, 깁슨개바베시아B. gibsonila
사람다형바베시아B. divergensla (소에게도 기생), 쥐바베시아B. microtila (쥐에게도 기생)



소형말바베시아B. equila는 말에 기생하는 중요한 종이지만, 진정한 Babesiala속과는 다른 계통에 속하는 것으로 밝혀졌다.[9]

4. 2. 타이레리아 (Theileria)

범안열원충속(''Theileria'')은 물소에게 동해안열을 일으키는 동해안열타일레리아(''T. parva'')가 대표적이며, 아프리카에서 치사율이 높아 수의학상 매우 중요하다. 그 외에 열대피로플라스마병타일레리아(''T. annulata''), 소형피로플라스마(''T. orientalis'') 등이 중요하다.[9]

과거에는 타이레리아 에퀴(''Theileria equi'')가 말에게 질병을 일으키는 주요 원인체였으나, 현재는 대형말바베시아(Babesia caballi)와 함께 바베스열원충속(Babesia)으로 재분류되었다.[9]

4. 3. 기타 속

시토욱소존( Cytauxzoon|시토욱소존영어)은 고양이에게 질병을 유발하는 C. felis|C. 펠리스영어가 중요하다.[11] 랑겔리아( Rangelia|랑겔리아영어)는 R. vitalii|R. 비탈리영어가 개의 병원체이다.[12]

5. 역사

과거에는 원생동물문포자충강혈충목으로 분류되었다. 초기에는 Anaplasma|아나플라스마영어속이나 근연의 여러 속을 피로플라스마에 포함시켰지만, 이들은 리케차목에 속하는 세균임이 밝혀져 제거되었다. 또한 닥틸로소마과(Dactylosomatidae|닥틸로소마티대영어)는 콕시디움류 중 아델레아아목으로 옮겨졌다.

피로플라스마는 흡혈성 절지동물에 의해 매개되며, 적혈구에 기생하여 이를 파괴하고 숙주에게 발열과 빈혈을 일으킨다는 유사점 때문에 1950년경까지 광의의 혈구포자충으로 여겨졌다. 그러나 명확한 유성생식이 인정되지 않고, 특히 "포자"에 해당하는 형태(오시스트, oocyst|오시스트영어)를 전혀 취하지 않는다는 점에서 혈구포자충과 구별되게 되었다.[13] 포자충이 해체되는 경향 속에서 피로플라스마도 전혀 계통이 다른 생물이라고 생각하는 경우가 많아져, 1964년의 합의 체계에서는 육질충 안에 옮겨질 정도였다.[14] 그러나 전자 현미경 관찰을 통해 아피칼 복합체라는 공통의 세포 구조가 발견되면서, 피로플라스마와 혈구포자충은 무성 세대에서 코노이드를 결여한다는 공통점에서 무코노이드강으로 묶였다.[15]

참조

[1] 논문 The Genus Dactylosoma
[2] 논문 Mitochondrial Genome Sequences and Structures Aid in the Resolution of Piroplasmida phylogeny. 2016
[3] 웹사이트 Definition: piroplasmida from Online Medical Dictionary http://cancerweb.ncl[...] 2019-01-01
[4] 웹사이트 PIROPLASMIDA; Page 1 of the families of the order; Piroplasmida http://nature.britis[...] 2019-01-01
[5] 논문 Sexuality in piroplasms as revealed by electron microscopy in ''Babesia microti'' 1983-05
[6] 웹사이트 Definition: Theileriidae from Online Medical Dictionary http://cancerweb.ncl[...] 2019-01-01
[7] 웹사이트 Theleriosis: The causal organism and life cycle http://theileria.ani[...] 2019-01-01
[8] 논문 The complexity of piroplasms life cycles
[9] 논문 Mitochondrial Genome Sequences and Structures Aid in the Resolution of Piroplasmida phylogeny
[10] 논문 The Revised Classification of Eukaryotes http://onlinelibrary[...]
[11] 논문 A new species of ''Cytauxzoon'' from Pallas' cats caught in mongolia and comments on the systematics and taxonomy of piroplasmids
[12] 논문 Canine rangeliosis due to Rangelia vitalii: From first report in Brazil in 1910 to current day – A review
[13] 논문 Problems in the Systematics of the "Sporozoa"
[14] 논문 A revised classification of the phylum Protozoa
[15] 논문 The formation of kinetes and oocysts in ''Plasmodium gallinaceum'' and considerations on phylogenetic relationships between Haemosporidia, Piroplasmida, and other Coccidia
[16] 문서 Definition: piroplasmida from Online Medical Dictionary http://cancerweb.ncl[...]
[17] 웹인용 Flora and Fauna of the British Isles http://www.british-t[...] 2013-03-10
[18] 문서 Definition: Theileriidae from Online Medical Dictionary http://cancerweb.ncl[...]
[19] 웹인용 Theleriosis: The causal organism and life cycle http://theileria.ani[...] 2013-03-10
[20] 저널 인용 The Genus Dactylosoma http://www.blackwell[...] 2013-03-10



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