리케차
1. 개요
리케차는 사람에게 다양한 질병을 일으키는 세균의 한 종류이다. 주요 질병으로는 홍반열군, 발진열군, 쯔쯔가무시병 등이 있으며, 각각 로키산 홍반열, 발진티푸스, 쯔쯔가무시병 등을 포함한다. 리케차는 혈관 내피 세포에 침투하여 손상을 입히고, 혈관 투과성 증가, 부종, 저혈압 등을 유발한다. 리케차는 리케차과에 속하며, 유전체 분석을 통해 미토콘드리아와 유사한 특징을 보이며, 절대 세포 내 기생생물임을 알 수 있다. 치료에는 테트라사이클린, 독시사이클린, 클로람페니콜 등의 항생제가 사용된다. 속명은 로키산 홍반열과 발진티푸스를 연구하다 사망한 하워드 테일러 리케츠의 이름을 따서 명명되었다. 리케차 유사 유기체는 식물 질병과도 관련이 있다.
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| 도메인 | 세균 |
|---|---|
| 문 | 프로테오박테리아문 |
| 강 | 알파프로테오박테리아강 |
| 목 | 리케치아목 |
| 과 | 리케치아과 |
| 속 | 리케치아속 (Rickettsia) |
| 명명자 | da Rocha-Lima, 1916 |
| 타입 종 | 리케치아 프로와제키이 (Rickettsia prowazekii) |
| 리케치아 아에스크리만니이 (Rickettsia aeschlimannii) | |
| 리케치아 아프리카에 (Rickettsia africae) | |
| 리케치아 아카리 (Rickettsia akari) (리케치아두창 리케치아) | |
| Rickettsia amblyommatis | |
| Rickettsia asembonensis | |
| Rickettsia asiatica | |
| 리케치아 오스트랄리스 (Rickettsia australis) | |
| 리케치아 벨리이 (Rickettsia bellii) | |
| 리케치아 캐나덴시스 (Rickettsia canadensis) | |
| 리케치아 코노리이 (Rickettsia conorii) (구진열 리케치아) | |
| Rickettsia fournieri | |
| Rickettsia gravesii | |
| 리케치아 헬베티카 (Rickettsia helvetica) | |
| 리케치아 호네이 (Rickettsia honei) | |
| Rickettsia hoogstraalii | |
| 리케치아 자포니카 (Rickettsia japonica) (일본 홍반열 리케치아) | |
| 리케치아 마실리아에 (Rickettsia massiliae) | |
| Rickettsia monacensis | |
| 리케치아 몬타넨시스 (Rickettsia montanensis) | |
| 리케치아 파르케리 (Rickettsia parkeri) | |
| 리케치아 피코키이 (Rickettsia peacockii) | |
| 리케치아 프로와제키이 (Rickettsia prowazekii) (발진티푸스 리케치아) | |
| 리케치아 리피세팔리 (Rickettsia rhipicephali) | |
| 리케치아 리케치이 (Rickettsia rickettsii) (로키산 홍반열 리케치아) | |
| 리케치아 시비리카 (Rickettsia sibirica) | |
| 리케치아 슬로바카 (Rickettsia slovaca) | |
| Rickettsia tamurae | |
| Rickettsia tillamookensis | |
| 리케치아 티피 (Rickettsia typhi) (발진열 리케치아) |
-
리케차목 -
리케차과
리케차과는 알파프로테오박테리아에 속하는 세균 과로, 리케차속과 오리엔티아속을 포함하며 특정 단백질과 CSI가 분자 표지자로 활용되고 리보솜 RNA 서열 비교를 통해 다양한 알파프로테오박테리아 그룹과 진화적 연관성을 가진다. -
리케차목 -
아나플라스마
아나플라스마는 진드기를 통해 숙주에 감염되는 세균 속으로, 혈액 검사로 진단하고 테트라사이클린으로 치료하며, 알파프로테오박테리아에 속한다. -
병원성 세균 -
살모넬라
살모넬라는 장내세균과에 속하는 그람음성 간균 속으로, 두 종과 2,500개 이상의 혈청형이 존재하며, 오염된 식품 섭취를 통해 식중독 및 다양한 질병을 유발하고, 식품 가열 조리 및 위생 관리, 장티푸스 백신 접종으로 예방이 가능하며, 항생제 내성 문제도 존재한다. -
병원성 세균 -
황색포도상구균
황색포도상구균은 다양한 질병을 일으키는 그람 양성 구균으로, 인구의 약 30%가 보균하고 있으며 항생제 내성이 널리 퍼져 있어 효과적인 백신 개발과 항생제 내성 문제 해결을 위한 지속적인 연구가 필요하다. -
그람 음성균 -
살모넬라
살모넬라는 장내세균과에 속하는 그람음성 간균 속으로, 두 종과 2,500개 이상의 혈청형이 존재하며, 오염된 식품 섭취를 통해 식중독 및 다양한 질병을 유발하고, 식품 가열 조리 및 위생 관리, 장티푸스 백신 접종으로 예방이 가능하며, 항생제 내성 문제도 존재한다. -
그람 음성균 -
임균
임균(Neisseria gonorrhoeae)은 임질의 원인균으로, 그람 음성 구균이며, 사람에게만 감염되고, 항원 변이와 위상 변이를 통해 면역 체계를 회피하며, 요도염, 질 분비물 증가, 골반 염증성 질환 등을 유발하고, 성관계를 통해 전파되며, 세프트리악손 등의 항생제로 치료하지만 항생제 내성 문제가 심각하다.
2. 질병
리케차는 사람에게 다양한 질병을 일으킨다. 절지동물, 거머리, 원생생물과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.
리케차는 그람 염색에서 음성으로 나타나며, 구형, 간상, 연쇄상, 섬유상 등의 형태를 띤다. 크기는 정도이다. 바이러스, 클라미디아, 파이토플라스마 등과 마찬가지로 단독으로 증식이 불가능하며(편성 세포 내 기생성), 숙주의 혈관 내피계 세포 내에서 증식한다. 숙주 세포에서 꺼내 단독으로 두면 급속히 사멸한다. 감염된 혈관에는 혈전이 생겨 혈관 파열, 괴사를 일으킨다.
자연계에서는 쥐 등 소형 포유류, 진드기가 보유하고 있으며, 이, 진드기, 털진드기 등의 절지동물을 매개로 하여 사람에게 감염된다.
구연산 회로를 구성하는 모든 유전자를 가지고 있으며, DNA 분석 결과 미토콘드리아와 가깝다는 것이 밝혀졌다.
2010년 3월, 스웨덴 연구자들은 이전에 무해하다고 여겨졌던 Rickettsia helvetica(헬베티카 리케차)에 의해 발생한 여성의 세균성 수막염 사례를 보고했다.
리케차는 크게 반점열, 발진티푸스, 쓰쓰가무시병의 세 가지 그룹으로 나뉜다. 이들은 처음에는 혈청학적 방법에 따라 분류되었으며, 이후 DNA 염기서열 분석을 통해 확인되었다. 쓰쓰가무시병 그룹은 오리엔티아로 재분류되었지만, 여전히 리케차목에 속한다.
2.1. 홍반열군
| 종류 | 리케차 | 질병 | 분포 |
|---|---|---|---|
| 홍반열군 | 리케차 리케치아이(Rickettsia rickettsii) | 로키산 홍반열 | 서반구 |
| 리케차 아카리(Rickettsia akari) | 리케차두 | 미국, 구소련 | |
| 리케차 코노리(Rickettsia conorii) | 보토뉴즈열 | 지중해 연안 국가, 아프리카, 서남아시아, 인도 | |
| 리케차 시비리카(Rickettsia sibirica) | 시베리아 진드기 발진티푸스 | 시베리아, 몽골, 중국 북부 | |
| 리케차 오스트랄리스(Rickettsia australis) | 호주 진드기 발진티푸스 | 호주 | |
| 리케차 펠리스(Rickettsia felis) | 벼룩 매개 반점열 | 북아메리카 및 남아메리카, 남부 유럽, 호주 | |
| 리케차 자포니카(Rickettsia japonica) | 동양 반점열 | 일본 | |
| 리케차 아프리카에(Rickettsia africae) | 아프리카 진드기 물린 열 | 남아프리카 |
2.2. 발진티푸스군
| 종류 | 질병 | 분포 | |
|---|---|---|---|
| 발진티푸스군 | Rickettsia prowazekii영어 | 유행성 발진티푸스, 재발성 티푸스 및 산발성 티푸스 | 전 세계 |
| Rickettsia typhi영어 | 쥐 티푸스 (유행성 티푸스) | 전 세계 |
3. 병태 생리
리케차는 절대 세포 내 기생생물이며, 표적 기관의 혈관 내피 세포에 침투하여 손상을 입힌다. 그 결과 부종, 저혈압, 저알부민혈증을 동반한 혈관 투과성 증가를 유발한다. 리케차는 숙주의 혈관 내피계 세포 내에서 증식하며, 감염된 혈관에는 혈전이 생겨 혈관 파열, 괴사를 일으킨다.
4. 계통 분류
리케차는 알파프로테오박테리아에 속하며, 분자생물학적 연구를 통해 미토콘드리아와 가까운 관계(계통 발생)를 가진 것으로 밝혀졌다. 특히, 리케차의 ATP 생산 방식은 미토콘드리아와 동일하다.
리케차는 혈청학적 특성에 따라 반점열, 발진티푸스, 쓰쓰가무시병의 세 그룹으로 분류되었으며, 이는 DNA 염기서열 분석을 통해 확인되었다. 쓰쓰가무시병 그룹은 오리엔티아로 재분류되었지만, 여전히 리케차목에 속한다.
리케차는 절지동물, 거머리, 원생생물 등 다양한 생물과 관련이 있으며, 절지동물에 서식하는 리케차는 숙주의 생식 조작(예: 처녀생식)과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.
리케차의 유전체 분절은 미토콘드리아의 분절과 유사하며, 해독된 R. prowazekii의 유전체는 1,111,523 bp이며 834개의 유전자를 포함한다. 이 유전체는 혐기성 호흡 해당 과정이나 아미노산 및 뉴클레오사이드 생합성 및 조절에 관여하는 유전자가 없어, 핵(숙주) 자원을 사용하는 미토콘드리아 유전체와 유사하다.
리케차와 바이러스 사이의 유사점에 대한 발견은 HIV 감염과의 싸움에 도움이 될 수 있다. 쓰쓰가무시병 병원체인 Orientia tsutsugamushi에 대한 인간의 면역 반응은 HIV 감염 진행에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 보이며, 이는 두 병원체 간의 상동성으로 인한 공통 항원 결정기 때문으로 추정된다.
유전체 서열 비교 분석을 통해 Rickettsia 속 구성원에게 고유하게 발견되는 5개의 보존된 시그니처 인델이 확인되었다. 이 인델은 전사 복구 커플링 인자 Mfd의 4개 아미노산 삽입, 리보솜 단백질 L19의 10개 아미노산 삽입, FtsZ의 1개 아미노산 삽입, 주요 시그마 인자 70의 1개 아미노산 삽입, 엑소뉴클레아제 VII의 1개 아미노산 결실로 구성되며, Rickettsia에 대한 분자 표지 역할을 한다.
4.1. 2013년 펄라 등의 연구에 기반한 알파프로테오박테리아 계통 분류
2013년 펄라 등(Ferla et al.)의 연구에 기반한 알파프로테오박테리아의 계통 분류는 다음과 같다.
* 알파프로테오박테리아
마그네토코쿠스아강
카울로박테리아아강
* Rhodospirillales, Sphingomonadales, Rhodobacteraceae, Rhizobiales
* Holosporales
리케차아강
* Pelagibacterales
Pelagibacteraceae
* Pelagibacter영어
기타
* Proto-mitochondria
* 아나플라스마과
Ehrlichia영어
아나플라스마속
Wolbachia영어
Neorickettsia영어
* Midichloriaceae영어
Midichloria영어
* 리케차과
리케차속
오리엔티아속
4.2. 16S 및 23S 리보솜 RNA 서열 비교를 통한 리케차과 계통도
Ferla et al.영어의 16S 및 23S 리보솜 RNA 서열 비교를 통해 추론한 리케차과의 계통도는 다음과 같다.
| 알파프로테오박테리아의 도식적인 리보솜 RNA 계통발생 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 마그네토코쿠스과 | 마그네토코쿠스 마리누스(Magnetococcus marinus) | ||
|---|---|---|---|
| 콜로박터과 |
| 홀로스포르균목 |
| 히포미크로비움목, 로도박터과, 로도스피릴룸목, 스핑고모나스목 등 |
|}
5. 유전체학
리케차의 특정 유전체 분절은 미토콘드리아의 분절과 유사하다. 해독된 R. prowazekii의 유전체는 1,111,523 bp이며 834개의 유전자를 포함한다. 자유 생활 세균과 달리, 이 유전체는 혐기성 호흡 해당 과정에 필요한 유전자나, 아미노산 및 뉴클레오사이드의 생합성 및 조절에 관여하는 유전자를 포함하지 않는다. 이 점에서 핵(숙주) 자원을 사용하는 미토콘드리아 유전체와 유사하다.
리케차의 ATP 생산은 미토콘드리아와 동일하다. 실제로 알려진 모든 미생물 중에서, 리케차는 아마도 미토콘드리아와 가장 가까운 관계(계통 발생적 의미에서)일 것이다. 후자와 달리, R. prowazekii의 유전체는 트리 카르복실산 회로와 호흡 사슬 복합체를 인코딩하는 유전자 전체 세트를 포함한다. 그럼에도 불구하고, 리케차의 유전체는 미토콘드리아와 마찬가지로 "소규모이며, 여러 유형의 환원 진화의 고도로 파생된 산물"이라고 자주 말해진다.
유전체 서열 비교 분석을 통해 Rickettsia 속 구성원에게 고유하게 발견되는 중요한 단백질에서 5개의 보존된 시그니처 인델이 확인되었다. 이 인델은 전사 복구 커플링 인자 Mfd의 4개 아미노산 삽입, 리보솜 단백질 L19의 10개 아미노산 삽입, FtsZ의 1개 아미노산 삽입, 주요 시그마 인자 70의 1개 아미노산 삽입, 엑소뉴클레아제 VII의 1개 아미노산 결실로 구성된다. 이 인델은 모두 속의 특징이며 Rickettsia에 대한 분자 표지 역할을 한다.
세균 소형 RNA는 독성 및 스트레스/적응 반응에 중요한 역할을 한다. 리케차에서 특정 기능은 아직 발견되지 않았지만, 몇몇 연구에서 리케차에 감염된 인간 미세 혈관 내피 세포(HMEC)에서 새로운 sRNA의 발현을 보여주었다.
세포 내 또는 기생 세균의 유전체는 자유 생활하는 친척에 비해 대규모 축소를 겪는다. 예로는 알파 프로테오박테리아의 리케차, 방선균의 T. whipplei, Firmicutes(저 G+C 함량 그람 양성)의 미코플라스마, 감마 프로테오박테리아의 Wigglesworthia 및 Buchnera 등이 있다.
구연산 회로를 구성하는 모든 유전자를 가지고 있으며, DNA 분석으로 미토콘드리아와의 근연성이 지적되고 있다.
6. 치료
테트라사이클린, 독시사이클린, 클로람페니콜 등 대사 및 DNA 합성을 억제하는 기전의 항생제를 투여한다. 페니실린 등 임상적으로 빈용되는 β-락탐계 세포벽의 펩티도글리칸 합성을 억제하는 항생물질은 전혀 효과가 없다는 점에 주의해야 한다.
7. 명명
리케차라는 속명은 하워드 테일러 리케츠(1871–1910)의 이름을 따서 명명되었는데, 그는 몬태나주 비터루트 밸리에서 로키산 홍반열을 연구했으며, 멕시코시티에서 그 질병을 연구하다가 결국 발진티푸스로 사망했다.
8. 리케차 유사 유기체와 관련된 식물 질병
다음은 리케차 유사 유기체(RLO)와 관련된 식물 질병이다.
| 질병명 |
|---|
| 사탕무 잠재 로제트 RLO |
| 감귤 녹변병 박테리아 |
| 클로버 잎 RLO |
| 포도나무 전염성 괴사 RLO |
| 포도나무 피어스 RLO |
| 포도나무 황변 RLO |
| 낙엽송 속의 빗자루병 |
| 복숭아 허위 RLO |
| 파파야 뭉치 꼭대기병 |