점박이땅벌

3. 형태 및 특징

점박이땅벌(''Vespula vulgaris'')의 성체 일벌은 머리에서 배 끝까지 12–17mm 정도이며, 무게는 84.1 ± 19.0mg이다.^[8] 여왕벌은 길이가 약 20mm이다. 검은색과 노란색의 경계색을 띠며, 거의 평행한 노란색 가슴띠와 배에 검은 점과 고리 무늬가 있다. 여왕벌과 일벌은 머리를 정면에서 보지 않는 한 ''독일땅벌(Vespula germanica)''와 매우 유사하다. 점박이땅벌의 얼굴에는 독일땅벌의 세 개의 검은 점이 없고, 대신 clypeus에 닻 모양이나 단검 모양의 검은 점 하나만 가지고 있기 때문이다. 그러나 clypeus의 검은 점이 때때로 끊어져서 독일땅벌과 유사하게 보일 수 있으므로 이 종을 식별하는 것이 어려울 수 있다.^[7]

4. 분포 및 서식지

점박이땅벌은 구북구 종이다.^[2] 영국, 독일, 인도, 중국을 포함한 광범위한 국가에서 발견되었다. 뉴질랜드, 호주, 남아메리카에서는 침입종이다.^[7] 2010년까지는 북아메리카에도 서식하는 것으로 여겨졌지만, 분자 및 형태학적 데이터에 따르면 그곳에서 ''V. vulgaris''로 확인된 표본은 이전에는 분류학적 동의어로 간주되었지만 현재는 별도의 종으로 간주되는 ''Vespula alascensis''였다.^[2]

점박이땅벌은 환경에 대한 적응력이 뛰어나다. 초원, 잔디밭, 자연 및 인공림, 관목지, 정원, 과수원, 건물과 같은 도시 지역을 포함한 대부분의 서식지에서 번성한다. 그러나 먹이 활동이 온도에 따라 달라지기 때문에 (2°C 이상) 온도가 적당히 따뜻해야 한다.^[4]

5. 생태

5. 1. 군체 주기

• 1단계 – 단독 단계: 여왕이 둥지를 짓고, 벌집을 마련하며, 첫 번째 일벌 무리를 키운다.^[9]
• 2단계 – 급증: 일벌들이 먹이 채집 세력으로서 여왕을 대체한다. 여왕은 이제 간호사 겸 산란자이다. 일벌 개체수가 매우 빠르게 증가한다.^[9]
• 3단계 – 완만한 증가: 개체수 증가율이 2단계만큼 빠르지 않다.^[9]
• 4단계 – 군체의 절정: 일벌 개체수가 더 이상 증가하지 않는다. 만들어진 벌집은 모두 여왕벌 집이다. 수벌과 미수정 여왕벌이 나타나고 일벌당 먹이 채집률이 증가한다. 수벌과 여왕벌이 짝짓기를 하고 여왕벌은 겨울잠을 자다가 봄에 나타나면 1단계로 주기가 반복된다.^[9]
• 5단계 – 쇠퇴: 아마도 여왕의 죽음이나 질병으로 인해 발생한다. 군체의 결속력이 약해지고, 식인 풍습이 시작되며, 먹이 채집이 불규칙해진다.^[9]

5. 2. 번식

5. 3. 둥지

6. 행동

6. 1. 방어 행동

6. 2. 월동

6. 3. 독

7. 먹이 활동

''Vespula vulgaris''의 먹이 활동은 주변 지역의 빛과 온도에 따라 달라진다. 일반적으로 주변 지역의 온도가 2°C 이하로 떨어지면, 둥지의 온도가 최적이라 할지라도 말벌은 먹이 활동을 하지 않는다. 온도가 2°C 이상일 때는 빛의 강도가 중요한 역할을 한다. 빛의 강도가 충분히 높으면 말벌은 먹이를 구하러 날아간다. 그러나 종 내에서도, 심지어 개체 내에서도 빛의 강도에 대한 임계값이 매우 다양하게 나타난다.^[20]

''Vespula vulgaris''의 먹이 활동은 일반적으로 이른 아침에 가장 활발하다. 이러한 행동에는 유충의 요구 사항을 충족시키고, 이슬과 꿀과 같은 체액 채취를 최대화하며, 유충으로부터의 영양 전달 분비물과 같은 배설물을 배출해야 할 필요성이 있다.^[9]

일반적으로 말벌은 폭우를 예측할 수 없다. 그들은 비가 오는 중에도 먹이 활동을 계속하지만, 폭우가 쏟아지면 멈춘다. 강우량이 둥지 근처에서 매우 심해지면 일벌들은 둥지로 빠르게 돌아간다. 폭우로 인해 먹이 활동이 중단된 말벌들은 날씨가 맑고 잔잔하더라도 나중에 다시 먹이 활동을 하는 것을 꺼리게 된다.

성체 ''Vespula vulgaris''의 평균 수명은 약 2주(14일)이다. 일벌 ''Vespula vulgaris''의 나이와 각자의 먹이 활동 속도 사이에는 음의 상관관계가 있었고, 나이와 각 일벌이 먹이 활동을 나갈 때 둥지에서 보낸 시간 사이에는 양의 상관관계가 있었다. 일벌이 나이가 들면서 먹이 활동 속도는 감소했고, 일벌이 둥지에서 먹이 활동 간에 보낸 시간은 나이가 들면서 증가했다. 30일이 넘은 말벌들은 일반적으로 먹이 활동을 중단하고 둥지 입구를 지키는 데 모든 시간을 보낸다.^[9]

8. 먹이

점박이땅벌(Vespula vulgaris)은 애벌레에게는 벌목, 나비목 유충, 파리목 곤충 및 거미 등 갓 죽은 곤충과 같은 동물성 먹이를 먹여 유충을 기른다.^[22] 성충은 탄수화물, 꿀, 달콤한 과일 등을 섭취하여 자체적인 에너지 요구를 충족시킨다.^[21] 꿀벌의 둥지를 침입하여 꿀을 훔치기도 한다.

독일땅벌(Vespula germanica)과 점박이땅벌의 먹이를 찾는 유형은 거의 동일하지만, 점박이땅벌의 먹이는 일반적으로 독일땅벌보다 2~3.5배 더 작고 가볍다. 이는 주로 두 종의 크기 차이 때문인데, 독일땅벌의 일벌은 형태학에서 점박이땅벌보다 더 크기 때문에 더 큰 먹이를 잡을 수 있어 유리하다.^[21]

9. 계급 체계

초기 군체 설립 단계에서 여왕벌은 집을 짓고 먹이를 찾는 대부분의 일을 한다.^[10] 여왕벌은 펄프를 가져와 둥지에 붙여 방추를 만들고, 다시 밖으로 날아가 더 많은 펄프를 가져오는 과정을 반복한다. 이 과정에서 여왕벌은 두 쌍의 뒷다리로 둥지에 매달리고, 앞다리와 입 부분을 사용하여 펄프를 붙인다.^[9] 최초의 산란 전에 20~30개의 벌집을 짓고, 자루를 만들고 그 끝에 하나의 벌집을 만든다. 그런 다음 이 주위에 6개의 벌집을 더 추가하여 둥지 벌집의 특징적인 육각형 모양을 만든다.^[26] 둥지가 완성되면, 여왕벌은 일벌들에 의해 먹이 활동을 하는 역할에서 대체되고, 대신 간호와 알 생산에만 전념한다.^[9]

첫 번째 유충이 부화하면서 노동이 분담된다. 부화 초기 일벌들은 노동에 참여하지 않고 세포 안에 머리를 박고 움직이지 않다가, 7일 후에 먹이 활동, 유충 먹이 주기, 둥지 수리 등 적극적인 활동을 시작한다.^[9]

둥지 세포의 위치는 유충이 받는 음식의 양과 관련이 있으며, 둥지 맨 아래에 위치한 여왕 세포는 다른 세포보다 많은 먹이를 받아 가장 큰 암컷, 즉 여왕을 낳는다.^[9] 여러 명의 여왕 후보가 발생하면 경쟁을 통해 최종 여왕이 결정된다. 여왕의 몸에 저장된 지방의 양이 경쟁 우위를 결정하는 요인 중 하나로, 지방이 많은 여왕이 생존률과 짝짓기에서 유리하여 다음 해 봄에 둥지를 설립하는 데 유리하다.^[12]

여왕벌은 페로몬을 통해 일벌들을 지배한다. 일벌들은 여왕에게 먹이를 줄 때 여왕을 핥으며, 이때 여왕의 몸에서 방출되는 페로몬이 일벌들에게 여왕의 지배력을 알린다.^[9] 암컷 일벌은 일벌이 낳은 알을 제거하는 일벌 경찰 과정을 거쳐, 오직 여왕벌의 알만이 성충으로 자라도록 한다.^[11]

여왕벌이 죽으면 군체의 조화가 깨지고 일벌들이 알을 낳기 시작하며, 먹이 활동 감소, 식인 행위, 둥지 온도 저하 등으로 남은 일벌들은 추위나 굶주림으로 죽는다.^[12]

10. 해충 지위

점박이땅벌은 침입종인 독일 말벌 (''Vespula germanica'') 및 세 종의 ''Polistes''와 함께 뉴질랜드에서 해충으로 간주된다.^[23][24][1] 점박이땅벌은 토착 곤충을 포식하고 곤충 및 꿀벌꿀과 같은 먹이를 놓고 고유종과 경쟁한다. 일부 남섬 너도밤나무 숲에서는 점박이땅벌의 밀도가 세계 어느 곳보다 높으며,^[25] 점박이땅벌의 전체 무게가 모든 새의 무게를 초과할 수 있다고 계산되었다.^[26][1]

11. 천적

꿀벌매는 점박이땅벌 유충을 얻기 위해 둥지를 파헤치는 주요 천적이다.^[27] 파리과의 곤충인 ''Volucella pellucens''와 일부 친척들은 말벌 둥지에 알을 낳으며, 그들의 유충은 말벌의 새끼와 죽은 성충을 먹고 산다. 부채벌레의 일종인 ''Metoecus paradoxus'' 유충은 ''V. vulgaris'' 유충의 기생 포식자이다.^[27] 털파리와 거미는 점박이땅벌을 포함한 많은 종들의 포식자이다.^[12] 1988년 폴란드에서는 점박이땅벌 유충에서 기생 진드기인 ''Varroa destructor jacobsoni''가 발견되었다.^[26]

뉴질랜드에서는 설치류 제거 후 5~7년 이내에 많은 외딴 섬에서 점박이땅벌과 ''Vespula germanica''가 멸종되는 현상이 관찰되었는데,2010년의 연구에서는 그 원인을 밝혀내지 못하였으나, 2020년에 36개의 섬을 대상으로 한 연구에서는 "섬에서 쥐의 존재와 말벌 개체 수 사이의 연관성에 대한 증거는 없었지만", 꿀을 분비하는 깍지벌레를 유인하지 않는 종에 의해 나무 덮개가 말벌을 감소시킨다는 것을 발견했다.^[28]

12. 한국에서의 점박이땅벌

참조

_[1] 웹사이트 Wasps: The $2 billion threat to New Zealand's birds and bees https://www.noted.co[...] 2019-06-19
_[2] 논문 Misidentification of ''Vespula alascensis'' as ''V. vulgaris'' in North America (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae) http://digitallibrar[...]
_[3] 논문 Variation in colour marking of German Wasps ''Vespula germanica'' (F.) and Common Wasps ''Vespula vulgaris'' (L.) (Hymenoptera: Vespidae) in New Zealand 1989
_[4] 웹사이트 Vespular vulgaris http://eol.org/pages[...] 2014-10-13
_[5] 논문 Phylogenetic relationships and classification of the Vespinae (Hymenoptera: Vespidae) 1987
_[6] 논문 Vespula rufosignata Eck, a synonym of Vespula vulgaris (Linnaeus) (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae) http://sea-entomolog[...] 2009
_[7] 웹사이트 Wasp Identification http://www.eakringbi[...] Trevor and Dilys Pendleton 2014-10-15
_[8] 논문 Nest odor dynamics in the social wasp Vespula vulgaris
_[9] 서적 A Study of the Biology of the Common Wasp, ''Vespula vulgaris'' L., with Special Reference to the Foraging Behavior University of Bristol 1964
_[10] 논문 The wasp ''Vespula sylvestris'' Scopoli: Feeding, foraging and colony development. 1952
_[11] 논문 Worker policing in the common wasp Vespula vulgaris is not aimed at improving colony hygiene 2006
_[12] 논문 Variation in the Quality of Vespula vulgaris (L.) Queens (Hymenoptera: Vespidae) and Its Significance in Wasp Population Dynamics 1991
_[13] 논문 Nest temperature in the common yellow-jacket 1950
_[14] 논문 Source and possible nature of the odor trail of the fire and Solenopsis saevissima 1959
_[15] 논문 The anatomical source of trail substances in formicine ants.
_[16] 논문 Comparative seasonality of Vespula germanica (F.) and Vespula vulgaris (L.) colonies (Hymenoptera: Vespidae) in urban Nelson, New Zealand
_[17] 논문 Comparative characteristics of nests of Vespula germanica (F.) and Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) from Christchurch City New Zealand 1992
_[18] 논문 Competition between honey bees (Apis mellifera) and wasps (Vespula spp.) in honeydew beech forest http://www.nzes.org.[...] Department of zoology, University of Canterbury
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_[29] 문서 한반도의 생물다양성