칼라미테스
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1. 개요
칼라미테스는 석탄기와 페름기에 번성했던 멸종된 속새류 식물이다. 대나무와 유사한 특징을 가지며, 줄기는 마디가 있고 잎은 침엽 형태로 25개 이상 모여난다. 목본 식물로 2차 물관부를 형성하며, 줄기 내부는 비어 있어 화석으로 발견되기도 한다. 포자를 통해 번식하고 지하 줄기를 통해 무성 생식도 가능했다. 다양한 형태 분류군으로 나타나며, 초기 페름기에 멸종되었고, 현생 속새류의 조상으로 여겨진다.
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쐐기 모양 잎과 마디 구조 줄기가 특징인 속새류는 고생대부터 진화해 온 식물군으로, 현재는 속새아강으로 분류되며, 온대 지역 습지에서 주로 발견되는 속새속이 대표적이다.
| 칼라미테스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | 칼라미테스 |
| 과 | 칼라미테스과 |
| 목 | 쇠뜨기목 |
| 강 | 쇠뜨기강 |
| 문 | 양치식물문 |
| 계 | 식물계 |
| 시대 | 석탄기 ~ 초기 페름기 |
| 종 | 칼라미테스 카리나투스 칼라미테스 시스티 칼라미테스 크루시아투스 칼라미테스 괴페르티 칼라미테스 물티라미스 칼라미테스 라모수스 칼라미테스 레크탕굴루스 칼라미테스 자흐세이 칼라미테스 슈에체이포르미스 칼라미테스 슐치 칼라미테스 지코위 칼라미테스 주코위 칼라미테스 운둘라투스 |
2. 특징
칼라미테스속의 줄기는 구획화되어 있으며, 대나무를 닮은 모양에 수직으로 골이 나 있다. 가지와 잎, 소포자낭은 모두 모여난다. 잎은 침엽이며, 25장 이상 모여난다. 줄기는 2차 목부를 생성하며, 이는 이들이 목본식물임을 뜻한다. 칼라미테스속의 형성층은 단면성이며, 가지 중심부로 2차 목부를 만들어내나, 2차 사부는 만들어지지 않는다.
현생 속새류의 줄기는 보통 구멍이 속이 비어있거나 길쭉한 형태의 수많은 기낭을 가진다. 칼라미테스는 줄기 및 가지가 나무 튜브관처럼 속이 비어있다. 이 줄기가 휘어지고 부러지면 전충물이 채워질 수 있다. 이는 칼라미테스 줄기 내부의 수질 주형이 매우 흔한 화석으로 나타나는 이유이다.
줄기에는 대나무와 같은 "마디"가 있으며, 그곳에 줄기와 25개 정도의 가늘고 긴 잎이 돌려나고, 줄기 끝의 포자 이삭에 포자를 만들어 번식했다. 줄기에는 이차 목부를 형성했지만, 줄기와 줄기는 현생 속새류와 마찬가지로 속이 비어 있었고, 이차 사부는 없었다. 줄기가 부러지거나 파손되면 수지로 채워지는 경우가 있었고, 이는 화석에서도 자주 보인다. 또한 이 시대의 수목으로서의 유일한 특징으로, 포자에 의한 유성 생식뿐만 아니라, 지하 줄기를 옆으로 뻗어, 이것에 의해 무성 생식도 할 수 있었다.
페름기 후기에 멸종했지만, 그 무렵 현생 속새과에 포함되는 종이 발생했다. 현생 속새류에서도 수 미터가 되는 것도 있지만, 나무가 아닌 초본으로 분류된다.
3. 해부학적 구조
칼라미테스속의 줄기는 마디가 있고 세로로 골이 파여 있어 대나무와 비슷한 모양이다. 가지, 잎, 포자낭은 모두 한 곳에 모여 났다. 잎은 바늘 모양으로, 한 마디에 25장 이상 모여 났다.
줄기는 2차 목부를 생성하여 나무처럼 단단해졌다. 칼라미테스속의 형성층은 한쪽 면으로만 세포 분열을 하여, 줄기 안쪽으로 2차 목부를 만들었지만, 2차 사부는 만들지 않았다.
현생 속새류의 줄기는 보통 속이 비어 있거나 길쭉한 기낭을 많이 가지고 있다. 칼라미테스 역시 줄기와 가지 속이 비어 있는 나무 튜브와 같았다. 이 줄기가 휘거나 부러지면 퇴적물이 채워지기도 했는데, 이것이 칼라미테스 줄기 내부 수질 주형이 화석으로 자주 발견되는 이유이다.
칼라미테스는 페름기 후기에 멸종했지만, 그 무렵 현생 속새과에 속하는 종이 나타났다. 현생 속새류 중에도 수 미터까지 자라는 것이 있지만, 나무가 아닌 초본으로 분류된다.
3. 1. 기관 분류군
많은 수의 기관 분류군이 대중 문화에서 "칼라미테스"라는 이름을 물려받은 통합 유기체의 일부로 확인되었다. "칼라미테스"는 석탄기/페름기의 속새류의 줄기 화석만을 정확하게 지칭하며, 분류학적 가치가 거의 없는 형태 속이다. 화석에는 두 가지 형태가 있으며, 이는 유기체에 대한 오해를 불러일으킬 수 있다. 가장 흔한 것은 줄기 중앙의 빈 공간(또는 골수 충전)의 내부 화석이다. 이로 인해 약간의 혼란이 발생할 수 있는데, 첫째, 화석은 아마도 보존되지 않은 혈관 조직 너비의 4~5배로 둘러싸여 있었을 것이므로, 유기체는 보존된 내부 화석보다 훨씬 넓었다. 또한, 화석은 뿌리줄기에 부착되면서 좁아지는데, 이는 혈관 조직의 밀도가 가장 높을 것으로 예상되는 지점이다(최대 수송이 발생하는 지점이기 때문). 그러나 화석은 주형이기 때문에 좁아지는 것은 실제로 혈관 튜브가 넓어지면서 침범하는 "강"의 수축을 나타낸다.
속새류에 속하는 추가적인 기관 속은 다음과 같다.
4. 생식
''칼라미테스''는 포자를 통해 번식했으며, 포자는 원뿔 모양으로 배열된 작은 주머니에서 생성되었다. 또한 거대한 지하 줄기줄기를 가지고 있었는데, 이를 통해 하나의 나무에서 클론을 생산할 수 있었다. 이는 당시의 나무 중 클론 생성을 하는 것으로 알려진 유일한 그룹이다. 이러한 유형의 무성 생식은 새로운 지역으로 빠르게 확산될 수 있게 해주었고, 강을 따라 불안정한 땅과 새로 퇴적된 삼각주 퇴적물에 단단히 뿌리내릴 수 있도록 돕는다.[1] ''칼라미테스''의 줄기줄기는 대부분의 경우 줄기와 매우 유사하지만, 정단 부위(토양을 통해 바깥쪽으로 뻗어 나가는 성장 팁)에 가까워질수록 마디가 점점 더 가까워진다.[1]
줄기에는 대나무와 같은 "마디"가 있으며, 그곳에 줄기와 25개 정도의 가늘고 긴 잎이 돌려나고, 줄기 끝의 포자 이삭에 포자를 만들어 번식했다.[1] 또한 이 시대의 수목으로서의 유일한 특징으로, 포자에 의한 유성 생식뿐만 아니라, 지하 줄기를 옆으로 뻗어, 이것에 의해 무성 생식도 할 수 있었다.[1]
5. 형태 분류
칼라미테스속의 줄기는 구획화되어 있으며, 대나무와 비슷한 모양에 수직으로 골이 나 있다. 가지, 잎, 소포자낭은 모두 모여 나며, 잎은 침엽이고 25장 이상 모여난다.
줄기는 2차 목부를 생성하여 목본식물임을 나타낸다. 칼라미테스속의 형성층은 단면성이며, 가지 중심부로 2차 목부를 만들지만 2차 사부는 만들어지지 않는다.
현생 속새류의 줄기는 보통 구멍이 속이 비어있거나 길쭉한 형태의 기낭을 가진다. 칼라미테스는 줄기 및 가지가 나무 튜브관처럼 속이 비어 있는데, 줄기가 휘어지고 부러지면 전충물이 채워질 수 있다. 이는 칼라미테스 줄기 내부의 수질 주형이 화석으로 자주 나타나는 이유이다.
''칼라미테스''(Calamites)는 다양한 "형태 속"으로 나타난다. ''칼라미테스 수코위''(Calamites suckowi)는 두드러지고 부풀어 오른 마디와 비교적 넓게 간격이 떨어진 세로 방향의 융기선으로 다른 ''칼라미테스'' 형태와 구별된다. 반면 ''칼라미테스 시스티''(Calamites cisti)는 마디가 훨씬 작고 융기선은 더 가깝게 위치한다.
''칼라미테스 수코위'' 표본에서 연속적인 마디 선 사이의 거리는 일반적으로 직경보다 넓지만, ''칼라미테스 시스티''와 같은 다른 형태에서는 그 반대이거나, 표본이 직경보다 약간 더 넓다.
하지만 이러한 형태 분류군의 가치는 제한적인데, 마디 사이의 거리는 매우 다양하며 분열조직은 이 거리가 유기체가 성장함에 따라 달라진다는 것을 보여준다.
6. 멸종 및 분류
"칼라미테스"는 석탄기/페름기의 속새류 줄기 화석을 지칭하며, 분류학적 가치가 거의 없는 형태 속이다. 많은 수의 기관 분류군이 "칼라미테스"라는 이름을 물려받은 통합 유기체의 일부로 확인되었다. 화석은 주로 줄기 중앙의 빈 공간(또는 골수 충전)의 내부 화석 형태로 발견되는데, 이는 실제 유기체가 보존된 화석보다 훨씬 넓었다는 점, 뿌리줄기에 부착되면서 좁아지는 형태는 혈관 조직의 밀도가 가장 높은 지점이라는 점 등에서 오해를 불러일으킬 수 있다.
속새류에 속하는 추가적인 기관 속은 다음과 같다.
- ''Arthropitys'' (광물화된 형태로 보존된 줄기)
- ''Astromyelon'' (carinal canal이 없는 점을 제외하고 ''Arthropitys''와 구별되는, 광물화된 근경)
- ''Annularia'' 및 ''Asterophylites'' (잎차례의 형태 속으로 측계통군)
''칼라미테스'' 속은 양치식물 문 고사리강(과거에는 스페노피타) Equisetopsida강, 칼라미테스과(Calamitaceae)에 속한다. 칼라미테스과는 초본 속인 ''속새''(Equisetum)의 기원과 다양성이 나타난 초기 페름기에 멸종되었으며, ''속새''는 현존하는 유일한 스페노파이트 속이다.
칼라미테스는 대나무와 같은 "마디"가 있는 줄기를 가졌으며, 그곳에 줄기와 25개 정도의 가늘고 긴 잎이 돌려났다. 줄기 끝의 포자 이삭에 포자를 만들어 번식했으며, 줄기에는 이차 목부를 형성했지만, 현생 속새류와 마찬가지로 속이 비어 있었고, 이차 사부는 없었다. 줄기가 부러지거나 파손되면 수지로 채워지는 경우가 있어 화석에서도 자주 보인다. 또한, 지하 줄기를 옆으로 뻗어 무성 생식도 할 수 있었다.
페름기 후기에 멸종했지만, 그 무렵 현생 속새과에 포함되는 종이 발생했다. 현생 속새류는 초본으로 분류되지만, 수 미터가 되는 것도 있다.
참조
[1]
논문
Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida
[2]
서적
Geografiia rastenii s osnovani botaniki (Geography of plants and basics of botany)
https://books.google[...]
Gos. nauchno-pedagog. izd-vo
1961
[3]
서적
石炭紀・ペルム紀の生物
技術出版社
2014-08-25
[4]
논문
Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida
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