분열조직
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1. 개요
분열조직은 식물에서 분화되지 않은 세포 집합으로, 식물의 성장과 발달에 중요한 역할을 한다. 정단 분열조직, 측생 분열조직, 1차 분열조직으로 구분되며, 정단 분열조직은 줄기와 뿌리의 끝에서 발견되어 식물의 길이 생장을 담당하고, 측생 분열조직은 나무의 부피를 증가시키는 2차 생장을 담당한다. 1차 분열조직은 원표피, 전형성층, 기본 분열조직으로 분화되어 식물의 다양한 조직을 형성한다. 분열조직은 무한 생장을 통해 식물의 형태를 결정하며, 유전자, 호르몬, 환경 요인의 영향을 받는다. 또한, 분열조직은 무성 생식과 유도 분열조직 형성에 관여하며, 다양한 연구 분야에서 활용된다.
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| 분열조직 | |
|---|---|
| 조직 개요 | |
| 유형 | 식물 조직 |
| 설명 | 능동적인 세포 분열을 하는 식물 조직 |
| 상세 정보 | |
| 위치 | 뿌리 끝 줄기 끝 싹 |
| 세포 특징 | 작고 얇은 벽을 가지며, 세포질이 풍부함. |
| 기능 | 세포 분열을 통해 새로운 세포를 생성하고 식물의 생장과 발달에 기여함. |
| 분열 조직의 종류 | |
| 정단 분열 조직 | 뿌리 끝과 줄기 끝에 위치하며, 길이 생장을 담당한다. |
| 측생 분열 조직 | 형성층: 관다발 형성층과 코르크 형성층이 있으며, 식물의 굵기 생장을 담당한다. 정단 분열조직에서 유래한 조직 |
| 개재 분열 조직 | 줄기 중간에 위치하며, 잎 또는 꽃의 발달을 담당한다. |
| 세포 분열 | |
| 과정 | 유사 분열을 통해 세포 수를 늘림. |
| 결과 | 새로운 세포를 생성하여 식물의 성장과 발달을 촉진한다. |
| 관련 용어 | |
| 영구 조직 | 분열 조직에서 생성된 세포가 분화하여 특정 기능을 수행하는 조직 |
| 생장점 | 분열 조직이 위치한 식물의 특정 부위 (뿌리 끝, 줄기 끝 등) |
2. 정단 분열조직
정단 분열조직은 1차 식물체를 생성하며, 1차 생장, 즉 길이 또는 높이의 증가를 담당한다.[2][3] 정단 분열조직은 세 가지 종류의 1차 분열조직으로 분화될 수 있다.
- '''원표피''': 줄기 바깥쪽에 위치하며 표피로 발달한다.
- '''전형성층''': 원표피 바로 안쪽에 위치하며 1차 물관부와 1차 사부로 발달한다. 관다발 형성층과 코르크 형성층 (2차 분열조직)을 생성하며, 코르크 형성층은 펠로덤(내부)과 펠렘(코르크, 외부)으로 분화된다. 이 세 층(코르크 형성층, 펠렘, 펠로덤)은 모두 주피를 구성한다. 뿌리에서 전형성층은 쌍떡잎식물에서 측근을 생성하는 주심을 생성할 수도 있다.[4]
- '''기본 분열조직''': 유세포, 후각세포, 경화세포로 구성되어 피층과 수로 발달한다.[4]
정단 분열조직은 식물에서 완전히 분화되지 않은(불확정적인) 분열조직으로, 세 종류의 일차 분열조직으로 분화된다. 일차 분열조직은 다시 두 종류의 이차 분열조직을 생성하는데, 이들은 측면 성장에 관여하므로 측면 분열조직이라고도 한다.
정단 분열조직에는 줄기 정단 분열조직(SAM)과 뿌리 정단 분열조직(RAM)의 두 가지 유형이 있다. SAM은 잎과 꽃 같은 기관을 생성하고, RAM은 미래의 뿌리 성장을 위한 분열조직 세포를 제공한다. SAM과 RAM 세포는 빠르게 분열하며, 어떤 정의된 최종 상태도 갖지 않기 때문에 불확정적인 것으로 간주된다. 이러한 점에서 분열조직 세포는 동물의 줄기 세포와 유사한 행동과 기능을 가진다고 비교되기도 한다.
정단 분열조직은 층을 이루고 있으며, 층의 수는 식물 종류에 따라 다르다. 일반적으로 가장 바깥쪽 층은 '''튜니카''', 가장 안쪽 층은 '''코퍼스'''라고 부른다. 외떡잎식물에서 튜니카는 잎의 가장자리와 그 물리적 특성을 결정하며, 쌍떡잎식물에서는 코퍼스의 두 번째 층이 잎 가장자리의 특성을 결정한다. 코퍼스와 튜니카는 모든 식물 세포가 분열조직에서 형성되기 때문에 식물의 물리적 외관에 중요한 역할을 한다. 정단 분열조직은 뿌리와 줄기 두 곳에서 발견되며, 일부 북극 식물은 식물의 하부/중간 부분에 정단 분열조직을 가지는데, 이는 북극 조건에서 유리하기 때문에 진화한 것으로 생각된다.
2. 1. 줄기 정단 분열조직 (SAM)
줄기 정단 분열조직(SAM)은 잎, 꽃과 같은 모든 지상 기관을 만드는 근원이다. 줄기 정단 분열조직 꼭대기의 세포는 주변부에서 줄기 세포 역할을 하며, 빠르게 증식하여 분화하는 잎이나 꽃 원기에 합쳐진다.[5]
줄기 정단 분열조직은 피자식물의 배 발생 대부분이 일어나는 곳이기도 하다. 잎, 꽃받침, 꽃잎, 수술, 씨방의 원기가 plastochron이라는 시간 간격마다 하나씩 여기서 시작된다. 꽃 발달이 시작되었다는 첫 신호가 나타나는 곳이기도 한데, 이 신호 중 하나는 정단 우세가 사라지고 휴면 상태였던 세포가 보조 줄기 분열조직으로 발달하도록 방출되는 것이다. 이는 일부 종에서는 정단 돔에서 두세 개 떨어진 원기의 겨드랑이에서 나타난다.
줄기 정단 분열조직은 다음과 같은 네 가지 뚜렷한 세포 그룹으로 구성된다.
- 줄기 세포
- 줄기 세포의 바로 밑에 있는 딸 세포
- 하위 조직화 중심
- 주변 지역의 기관 시작을 위한 설립자 세포
이 네 구역은 복잡한 신호 전달 경로에 의해 유지된다. 예를 들어 ''애기장대''에서는 3개의 상호작용하는 ''CLAVATA'' 유전자가 세포 분열 속도를 조절하여 줄기 정단 분열조직의 줄기 세포 저장소 크기를 조절한다.[5] CLV1과 CLV2는 CLV3가 리간드인 수용체 복합체를 형성한다.[6][7][8] CLV3는 옥수수의 ESR 단백질과 약간의 동족 계열을 공유하며, 짧은 14개의 아미노산 영역이 단백질 사이에 보존된다.[9][10]
CLV1은 세포질 단백질과 상호작용하여 신호 전달에 관여하는 것으로 보인다. CLV 복합체는 Rho/Rac 소형 GTPase 관련 단백질과 관련이 있으며,[5] 이 단백질은 CLV 복합체와 마이토겐 활성화 단백질 키나아제 (MAPK) 사이의 중간체 역할을 할 수 있다.[11] KAPP는 CLV1과 상호작용하는 키나아제 관련 단백질 포스파타아제이며,[12] CLV1을 탈인산화하여 CLV1의 음성 조절제로 작용한다.[12]
식물 분열조직 유지에 중요한 또 다른 유전자는 ''WUSCHEL''(''WUS'')인데, 이는 CLV 신호 전달의 표적이며 CLV를 긍정적으로 조절하여 피드백 루프를 형성한다.[13] ''WUS''는 분열조직의 줄기 세포 아래 세포에서 발현되며 줄기 세포의 세포 분화를 막는다.[13] CLV1은 줄기 세포가 있는 중심 구역 밖에서 ''WUS'' 활성을 억제하여 세포 분화를 촉진한다.[5]
''WUS''의 기능은 식물 호르몬 사이토키닌과 관련이 있다. 사이토키닌은 히스티딘 키나아제를 활성화하여 히스티딘 인산 전달 단백질을 인산화한다.[14] 이후 인산기는 Type-B ARRs와 Type-A ARRs의 두 가지 유형의 애기장대 반응 조절기로 전달된다. Type-B ARRs는 전사 인자로 작동하여 A-ARRs를 포함한 사이토키닌의 하위 유전자를 활성화한다. A-ARRs는 B-ARRs와 구조적으로 유사하지만, 전사 인자로 기능하는 데 필요한 DNA 결합 도메인이 없다.[15] 따라서 A-ARRs는 전사 활성화에 기여하지 않고, 인산 전달 단백질로부터 인산염을 경쟁하여 B-ARRs 기능을 억제한다.[16] SAM에서 B-ARRs는 ''WUS''의 발현을 유도하여 줄기 세포의 정체성을 유도한다.[17] ''WUS''는 A-ARRs를 억제한다.[18] 결과적으로 B-ARRs가 더 이상 억제되지 않아 줄기 정단 분열조직의 중심에서 지속적인 사이토키닌 신호 전달을 유발한다. CLAVATA 신호 전달과 함께 이 시스템은 음성 피드백 루프로 작동한다. 사이토키닌 신호 전달은 WUS에 의해 긍정적으로 강화되어 사이토키닌 신호 전달의 억제를 막는 반면, WUS는 CLV3 형태로 자체 억제제를 촉진하여 궁극적으로 WUS 및 사이토키닌 신호 전달을 억제한다.[19]
2. 2. 뿌리 정단 분열조직 (RAM)
줄기 정단 분열조직과 달리, 뿌리 정단 분열조직은 2차원에서 세포를 생성한다. 이 조직은 휴지기 중심(QC) 세포라고 하는 조직화 중심 주변에 두 개의 줄기 세포 풀을 가지고 있으며, 이 둘은 함께 성체 뿌리의 대부분의 세포를 생성한다.[20][21] 뿌리 분열조직은 꼭대기에 뿌리골무로 덮여 있어, 성장 경로를 보호하고 안내한다. 세포는 뿌리골무의 바깥 표면에서 지속적으로 떨어져 나간다. QC 세포는 낮은 세포 분열 활성을 특징으로 한다. 증거에 따르면 QC는 아직 발견되지 않은 신호를 통해 주변 줄기 세포의 분화를 막아 유지한다. 이를 통해 지속적인 뿌리 성장에 필요한 분열조직 내 새로운 세포를 지속적으로 공급할 수 있다. 최근 연구 결과에 따르면 QC는 손실되거나 손상된 세포를 보충하기 위한 줄기 세포의 저장소 역할도 할 수 있다.[22] 뿌리 정단 분열조직과 조직 패턴은 1차 뿌리의 경우 배아에서, 2차 뿌리의 경우 새로운 측근 원기에서 확립된다.
2. 3. 간극 분열조직
피자식물에서 간극(間隙) 분열조직(때때로 기저(基底) 분열조직이라고도 함)은 단자엽식물(특히 벼과 식물) 줄기의 마디와 잎자루 기저부에 나타난다.[1] 속새와 ''웰위치아'' 또한 간극 생장을 보인다.[1] 간극 분열조직은 세포 분열을 할 수 있으며, 많은 단자엽식물의 빠른 생장과 재성장을 가능하게 한다.[1] 대나무 마디에 있는 간극 분열조직은 줄기의 빠른 신장을 가능하게 하며, 대부분의 풀 잎자루 기저부에 있는 분열조직은 손상된 잎이 빠르게 다시 자라도록 한다.[1] 풀에서 이러한 잎의 재성장은 초식동물의 피해 및/또는 산불에 대한 반응으로 진화했다.[1]2. 4. 꽃 분열조직
줄기 정단 분열 조직은 꽃이 피기 시작할 때 꽃차례 분열 조직으로 변형되고, 이것이 꽃의 꽃받침, 꽃잎, 수술 및 암술을 생성하는 꽃 분열 조직을 생성한다. 영양 정단 분열 조직 및 일부 개화 분열 조직과 달리 꽃 분열 조직은 무한정 계속 성장할 수 없다. 꽃 분열조직의 성장은 특정 크기와 형태의 꽃으로 제한된다. 줄기 분열 조직에서 꽃 분열 조직으로의 전환에는 꽃 기관을 지정하고 줄기 세포의 생산을 종료하는 꽃 분열 조직 정체성 유전자가 필요하다. ''AGAMOUS'' (''AG'')는 꽃 분열 조직의 종결에 필요하고 수술과 심피의 적절한 발달에 필요한 꽃 동종 유전자이다. ''AG''는 꽃 분열 조직이 꽃차례 줄기 분열 조직으로 전환되는 것을 방지하는 데 필요하지만, 정체성 유전자 ''LEAFY'' (''LFY'')와 ''WUS''는 꽃 분열 조직의 중심 또는 내부 두 개의 돌림에 국한된다.[23] 이러한 방식으로 꽃의 정체성과 영역 특이성이 달성된다. WUS는 AG의 두 번째 인트론의 일치 서열에 결합하여 AG를 활성화하고 LFY는 인접한 인식 부위에 결합한다.[23] 일단 AG가 활성화되면 WUS의 발현을 억제하여 분열 조직을 종결시킨다.[23]수년에 걸쳐 과학자들은 경제적 이유로 꽃 분열 조직을 조작해 왔다. 한 예가 돌연변이 담배 식물 "메릴랜드 매머드"이다. 1936년 스위스 농업부는 이 식물에 대한 여러 과학적 테스트를 수행했다. "메릴랜드 매머드"는 다른 담배 식물보다 훨씬 빨리 자란다는 점에서 특이하다.
3. 측생 분열조직
측생 분열조직은 1차 생장이 끝난 후 2차 식물 생장으로 발달하며, 기존 줄기의 직경을 증가시킨다. 하지만 모든 식물이 2차 생장을 하는 것은 아니다. 2차 분열조직에는 관다발 형성층과 코르크 형성층 두 가지 유형이 있다.
- 관다발 형성층은 2차 물관부와 2차 사부를 생성하며, 식물의 생애 동안 계속될 수 있다. 이것이 나무를 생성하는 원인이며, 이러한 식물을 수목이라고 부른다. 2차 생장을 겪지 않는 식물은 초본 식물이라고 한다.
- 코르크 형성층은 표피를 대체하는 주피를 생성한다.
측생 분열조직은 주로 해마다 생존하는 다년생 쌍자엽 식물에서 관찰되는 이차 식물 생장의 한 형태이다.
형성층에서 1차 체관부와 물관부는 정단 분열조직에 의해 생성된다. 이후 2차 체관부와 물관부는 측생 분열조직에 의해 생성된다. 이 둘은 다발 형성층으로 분화된 얇은 층의 유세포를 통해 연결된다. 다발 형성층은 분열하여 새로운 2차 체관부와 물관부를 생성한다. 이어서 혈관 원통 사이의 피층 유세포가 간다발 형성층으로 분화된다. 이러한 과정은 무한 생장을 위해 반복된다.[33]
3. 1. 코르크 형성층
코르크 형성층은 식물 바깥쪽에 보호 덮개를 만든다. 이는 이미 이차 물관부와 체관부가 팽창한 후에 발생한다. 피층 유세포는 표피 근처의 코르크 형성층으로 분화되어 펠로덤과 코르크 세포라고 불리는 새로운 세포를 형성한다. 이 코르크 세포는 수베린이라는 물질로 코팅되어 있어 물과 기체에 대해 불투과성을 가진다.[34]4. 1차 분열조직
분열 조직에서 만들어진 세포는 몇 번의 세포 분열 후, 성숙한 조직 세포로 분화하여 활동하게 된다. 이 때 분열 조직에서 성숙된 조직으로의 중간 단계로서, 다소 분화하기 시작했으나, 아직 분열 조직적인 성질이 남아 있는 부분이 있다. 이 가운데 표피가 되기 시작한 곳을 '원표피', 관다발로 분화되는 부분을 '원시 부름켜', 기타 유조직 부분이 되기 시작한 곳을 '기본 분열 조직'이라고 한다.
정단 분열조직은 1차 식물체를 생성하며, 1차 생장, 즉 길이 또는 높이의 증가를 담당한다.[2][3] 정단 분열조직은 세 가지 종류의 1차 분열조직으로 분화될 수 있다.
- '''원표피''': 줄기 바깥쪽에 위치하며 표피로 발달한다.
- '''전형성층''': 원표피 바로 안쪽에 위치하며 1차 물관부와 1차 사부로 발달한다. 또한 관다발 형성층과 코르크 형성층 (2차 분열조직)을 생성한다. 코르크 형성층은 더 나아가 펠로덤(내부)과 펠렘, 즉 코르크(외부)로 분화된다. 이 세 층(코르크 형성층, 펠렘 및 펠로덤)은 모두 주피를 구성한다. 뿌리에서 전형성층은 쌍떡잎식물에서 측근을 생성하는 주심을 생성할 수도 있다.[4]
- '''기본 분열조직''': 유세포, 후각세포 및 경화세포로 구성되어 피층과 수로 발달한다.[4]
5. 분열조직의 무한 생장
각 식물은 일정한 규칙에 따라 자라지만, 각 새로운 뿌리와 줄기 분열조직은 살아있는 한 계속 자랄 수 있다. 많은 식물에서 분열조직의 성장은 잠재적으로 '''무한정'''이며, 이로 인해 식물의 전체적인 형태가 미리 결정되지 않는다. 이것은 '''1차 생장'''이다. 1차 생장은 식물체의 길이 연장과 기관 형성을 유도한다. 모든 식물 기관은 결국 정단 분열조직의 세포 분열, 세포 팽창, 분화로 인해 발생한다.[1] 1차 생장은 많은 식물의 정단 부분을 생성한다.
콩과 식물인 콩과 L. japonicus 같은 식물에서 질소 고정 뿌리혹의 생장은 결정적이거나 무한정이다. 따라서 콩(또는 콩과 L. japonicus)은 결정적인 결절(구형)을 생성하며, 중심 감염 구역을 둘러싼 분지된 혈관 시스템을 갖는다. 종종, 리조비움 감염 세포는 작은 액포만을 갖는다. 반대로, 완두콩, 클로버 및 ''Medicago truncatula''의 결절은 리조비움 감염을 위한 새로운 세포를 생성하는 활성 분열조직을 유지하기 위해(적어도 일정 기간 동안) 무한정이다. 따라서 결절에는 성숙 구역이 존재한다. 감염된 세포는 일반적으로 큰 액포를 갖는다. 식물 혈관 시스템은 분지되어 있고 주변부에 위치한다.[1]
6. 분열조직 연구의 다양성
줄기 세포의 분열 조직은 줄기가 늘어나는 동안 측면 분열 조직도 생성하는 줄기 세포 집단을 포함한다. 줄기 세포 수 조절 메커니즘은 진화적으로 보존될 수 있다는 것이 밝혀졌다. 애기장대에서 줄기 세포 집단을 유지하는 역할을 하는 ''CLAVATA'' 유전자 ''CLV2''는 동일한 기능을 수행하는 옥수수 유전자 ''FASCIATED EAR 2''(FEA2)와 매우 밀접한 관련이 있다.[25] 마찬가지로 벼에서 ''FON1-FON2'' 시스템은 애기장대의 CLV 신호 전달 시스템과 밀접한 관련이 있는 것으로 보인다.[26] 이러한 연구는 줄기 세포 수, 정체성 및 분화의 조절이 단자엽 식물, 또는 적어도 피자식물에서 진화적으로 보존된 메커니즘일 수 있음을 시사한다. 벼는 또한 ''FON1-FON2''와는 별개로 줄기 세포 수를 조절하는 데 관여하는 또 다른 유전 시스템을 포함한다.[26] 이 예는 살아있는 세계에서 끊임없이 일어나는 혁신을 강조한다.
7. KNOX-family 유전자의 역할
KNOX 계열의 유전자는 유전자 스크리닝을 통해 확인되었으며, 이 유전자는 줄기 세포를 미분화 상태로 유지하는 역할을 한다. KNOX 계열은 전체 메커니즘을 거의 동일하게 유지하면서 상당한 진화적 다양화를 겪었다. KNOX 계열의 구성원은 애기장대, 벼, 보리, 토마토와 같이 다양한 식물에서 발견되었다. KNOX 유사 유전자는 일부 조류, 이끼, 고사리 및 겉씨식물에도 존재한다. 이러한 유전자의 오발현은 흥미로운 형태학적 특징을 초래한다. 예를 들어, ''Antirrhineae''의 구성원 중 꽃받침 영역에 거(꽃뿔)라는 구조가 없는 것은 Antirrhinum 속의 종뿐인데, 거는 수분 매개자 특이성과 유인을 정의하기 때문에 진화적 혁신으로 간주된다. 연구자들은 ''Antirrhinum majus''에서 전이인자 돌연변이 유발을 수행했으며, 일부 삽입이 다른 ''Antirrhineae'' 구성원과 매우 유사한 거 형성을 초래한다는 것을 확인했다.[27] 이는 야생 ''Antirrhinum majus'' 개체군에서 거의 거가 없는 것이 진화적 혁신일 수 있음을 나타낸다.
KNOX 계열은 잎 모양의 진화에도 관련되어 있다. 한 연구에서는 단순한 잎을 가진 ''애기장대''와 복엽을 가진 식물인 ''Cardamine hirsuta''에서 KNOX 유전자 발현 패턴을 조사했다. ''애기장대''에서는 KNOX 유전자가 잎에서 완전히 꺼지지만, ''C.hirsuta''에서는 발현이 지속되어 복잡한 잎을 생성했다.[28] 또한, KNOX 유전자 작용 메커니즘은 KNOX 발현과 복엽 형태 사이의 강력한 상관 관계가 있기 때문에 모든 관다발 식물에서 보존된다고 제안되었다.[29]
8. 정단 우세
정단 우세는 하나의 분열조직이 다른 분열조직의 성장을 막거나 억제하는 현상이다. 그 결과, 식물은 하나의 분명하게 정의된 주요 줄기를 갖게 된다. 예를 들어, 나무의 경우 주요 줄기의 끝부분이 우세한 싹 분열조직을 갖는다. 따라서 줄기 끝부분은 빠르게 자라며 가지에 가려지지 않는다. 우세한 분열조직이 잘리면, 하나 이상의 가지 끝부분이 우세를 차지하게 된다. 가지는 더 빠르게 자라기 시작하고 새로운 성장은 수직으로 이루어진다. 수년에 걸쳐, 가지는 주 줄기의 연장선처럼 보이기 시작할 수 있다. 종종 정단 분열조직을 제거한 후 여러 가지가 이러한 현상을 보이면서 덤불처럼 성장하게 된다.
정단 우세의 메커니즘은 옥신을 기반으로 하는데, 이는 식물 생장 조절제의 한 종류이다. 옥신은 정단 분열조직에서 생성되어 형성층에서 뿌리 방향으로 수송된다. 정단 우세가 완전하다면, 정단 분열조직이 활성화되어 있는 동안에는 어떤 가지도 형성되지 않도록 막는다. 만약 우세가 불완전하다면, 옆 가지가 발달하게 된다.
정단 우세와 분지 조절에 대한 최근 연구는 스트리고락톤이라고 하는 새로운 식물 호르몬 계열을 밝혀냈다. 이 화합물들은 이전에 씨앗 발아 및 균근과의 소통에 관여하는 것으로 알려져 있었으며, 현재는 분지 억제에 관여하는 것으로 밝혀졌다.[24]
9. 분열조직의 복제
적절한 조건에서 각 줄기 분열조직은 완전한 새로운 식물 또는 클론으로 발달할 수 있다. 이러한 새로운 식물들은 정단 분열조직을 포함하는 줄기 절단면에서 재배할 수 있다. 그러나 뿌리 정단 분열조직은 쉽게 복제되지 않는다. 이러한 복제는 '''무성 생식''' 또는 '''영양 생식'''이라고 불리며, 바람직한 유전자형의 식물을 대량 생산하기 위해 원예에서 널리 사용된다. 메리클로닝(mericloning)으로 알려진 이 과정은 여러 식물 종에서 모식물에 존재하는 바이러스를 감소시키거나 제거하는 것으로 나타났다.[30][31]
절단면을 통한 번식은 이차 분열조직 형성층 세포로부터 뿌리 또는 싹을 생성하는 또 다른 형태의 영양 생식이다. 이것은 줄기에서 잘라낸 절단면의 기저부에 '상처를 내는' 것이 종종 뿌리 형성을 돕는 이유를 설명한다.[32]
10. 유도 분열조직
콩과 식물(콩 등), 일본괭이밥, 완두, 알팔파의 뿌리에서 Rhizobia라고 흔히 불리는 토양 박테리아에 감염된 후 배유조직이 유도될 수 있다. 발달 중인 뿌리 끝 바로 뒤의 내부 또는 외부 피질 세포(소위 "결절 형성 창"이라고 불리는 곳)에서 분열이 유도된다. 중요한 신호 물질은 상호 작용의 특이성을 허용하도록 측면 그룹으로 장식된 올리고당 Nod factor이다. Nod factor 수용체 단백질 NFR1과 NFR5는 일본괭이밥, 알팔파, 콩(''Glycine max'')을 포함한 여러 콩과 식물에서 복제되었다. 결절 배유조직의 조절은 결절의 자가 조절(AON)이라고 알려진 장거리 조절을 사용한다. 이 과정에는 잎-혈관 조직에 위치한 LRR 수용체 키나아제(LjHAR1, GmNARK 및 MtSUNN), CLE 펩타이드 신호 전달, 그리고 CLV1,2,3 시스템에서 보이는 것과 유사한 KAPP 상호 작용이 포함된다. LjKLAVIER는 다른 AON 수용체 키나아제와 어떻게 관련되어 있는지 아직 알려지지 않았지만, 결절 조절 표현형을 나타낸다.
11. 분열조직의 어원
1858년 식물학자 카를 네겔리의 저서 《과학 식물학에 대한 기여》에서 처음 사용되었다.[41] 이 단어는 그리스어로 "분열하다"를 의미하는 ''merizein'' (μερίζειν)에서 유래하였다.
참조
[1]
서적
Plant Patterning: Structural and Molecular Genetic Aspects
https://www.worldcat[...]
World Scientific Publishing Company
2007
[2]
웹사이트
From primary to secondary growth: origin and development of the vascular system
https://academic.oup[...]
2023-03-18
[3]
논문
Redox regulation at the site of primary growth: auxin, cytokinin and ROS crosstalk: Apical meristems plasticity in response to stress
2017-10
[4]
서적
Raven Biology of Plants
W. H. Freeman and Company
2013
[5]
논문
Shoot and Floral Meristem Maintenance in Arabidopsis
2002
[6]
논문
The CLAVATA1 gene encodes a putative receptor kinase that controls shoot and floral meristem size in Arabidopsis
[7]
논문
The Arabidopsis CLAVATA2 gene encodes a receptor-like protein required for the stability of the CLAVATA1 receptor-like kinase
[8]
논문
Signaling of cell fate decisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems
[9]
논문
A Large Family of Genes That Share Homology with CLAVATA3
2001-07
[10]
논문
Bioinformatic Analysis of the CLE signalling peptide family
2008-01-03
[11]
논문
Plant GTPases: the Rhos in bloom
2000
[12]
논문
Control of meristem development by CLAVATA1 receptor kinase and kinase-associated protein phosphatase interactions
1998
[13]
논문
Role of WUSCHEL in Regulating Stem Cell Fate in the Arabidopsis Shoot Meristem
1998
[14]
논문
Two-component circuitry in Arabidopsis cytokinin signal transduction
2001-09
[15]
논문
WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators
2005-12
[16]
논문
Type-A Arabidopsis Response Regulators Are Partially Redundant Negative Regulators of Cytokinin Signaling
2004-03-01
[17]
논문
The WUSCHEL gene is required for shoot and floral meristem integrity in Arabidopsis
https://dev.biologis[...]
1996-01-01
[18]
논문
CLAVATA-WUSCHEL signaling in the shoot meristem
2016-09-15
[19]
논문
Multiple feedback loops through cytokinin signaling control stem cell number within the Arabidopsis shoot meristem
2009-08-26
[20]
논문
Root Apical Meristems
[21]
논문
Root development-two meristems for the price of one?
[22]
논문
Plant and animal stem cells: similar yet different
[23]
논문
A Molecular Link between Stem Cell Regulation and Floral Patterning in Arabidopsis Cell 105: 793-803
[24]
논문
Branching out: new class of plant hormones inhibits branch formation
http://www.nature.co[...]
2009-04-30
[25]
논문
The fasciated ear2 gene encodes a leucine-rich repeat receptor-like protein that regulates shoot meristem proliferation in maize
[26]
논문
Conservation and Diversification of Meristem Maintenance Mechanism in Oryza sativa: Function of the FLORAL ORGAN NUMBER2 Gene
[27]
논문
Spontaneous Mutations in KNOX Genes Give Rise to a Novel Floral Structure in Antirrhinum
[28]
논문
The genetic basis for differences in leaf form between Arabidopsis thaliana and its wild relative Cardamine hirsuta
[29]
논문
Homologies in Leaf Form Inferred from KNOXI Gene Expression During Development
[30]
논문
Elimination of viruses from the hop (Humulus lupulus) by heat therapy and meristem culture
https://www.tandfonl[...]
2023-01-24
[31]
논문
Elimination and detection of viruses in meristem-derived plantlets of sweetpotato as a low-cost option toward commercialization
2013-04
[32]
논문
The Anatomical Relationship Between Cambial Regeneration and Root Initiation in Wounded Winter Cuttings of the Apple Rootstock M.26
[33]
논문
Vascular Cambium Development
2015-01
[34]
웹사이트
Plant Development II: Primary and Secondary Growth
https://organismalbi[...]
2024-04-08
[35]
간행물
第3節 植物の栄養器官・植物の三層構造（L1, L2, L3）の観察
https://ocw.kyoto-u.[...]
京都大学オープンコースウェア
[36]
웹사이트
分裂組織
https://kotobank.jp/[...]
[37]
웹사이트
根の先端で細胞増殖の鍵を握る遺伝子を発見
http://bsw3.naist.jp[...]
[38]
웹사이트
植物の根の成長を支える新しいホルモンの発見
http://www.nagoya-u.[...]
[39]
웹사이트
植物の発生・成長と頂端分裂組織
http://www.plantdevb[...]
[40]
웹사이트
分裂組織
http://www.biol.tsuk[...]
[41]
서적
Plant Patterning: Structural and Molecular Genetic Aspects
http://www.worldcat.[...]
World Scientific Publishing Company
2007
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