키로스테노테스
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1. 개요
키로스테노테스는 캐나다에서 발견된 오비랍토르사우루스류 공룡으로, 발견 및 명명 과정에서 여러 화석이 섞여 혼란스러운 역사를 가지고 있다. 1914년 손 화석이 처음 발견되었으며, 이후 발, 턱뼈 화석 등이 추가로 발견되어 다양한 종으로 분류되었다가, 1988년 여러 화석을 종합적으로 검토하여 키로스테노테스 페르그라실리스가 유효한 이름으로 확정되었다. 키로스테노테스는 가늘고 긴 팔과 다리, 발톱이 특징이며, 잡식성 또는 초식성이었을 것으로 추정된다. 카에나그나투스과에 속하며, 에피키로스테노테스, 안주 등과 계통 관계를 가진다.
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| 키로스테노테스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
![]() | |
| 학명 | Chirostenotes |
| 명명자 | 길모어, 1924 |
| 모식종 | Chirostenotes pergracilis |
| 모식종 명명자 | Gilmore, 1924 |
| 시대 | 백악기 후기, |
| 이명 | Macrophalangia canadensis Sternberg, 1932 Caenagnathus sternbergi? Cracraft, 1971 |
| 학문적 분류 | |
| 상목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 수각아목 (Theropoda) |
| 계통군 | 오비랍토로사우루스류 (†Oviraptorosauria) |
| 상과 | 카에나그나토이드상과 (Caenagnathoidae) |
| 과 | 카에나그나투스과 (Caenagnathidae) |
2. 발견 및 명명
1914년 조지 F. 스턴버그가 캐나다 앨버타 주 공룡 공원 지층에서 최초의 키로스테노테스 화석(손뼈 화석, CMN 2367)을 발견했다.[2] 로렌스 램이 이 화석을 연구했으나, 정식으로 명명하기 전에 사망했다. 1924년 찰스 휘트니 길모어는 램의 연구 노트를 바탕으로 모식종인 키로스테노테스 페르그라킬리스(Chirostenotes pergracilis)를 명명했다. 속명은 그리스어 ''cheir''(손)와 ''stenotes''(좁음)에서 유래했다. 종명은 라틴어로 "완전한"을 뜻하는 ''per''와 "가늘다"를 뜻하는 ''gracilis''에서 유래했다.[2]
이후 1932년 찰스 M. 스턴버그는 같은 지층에서 발견된 발 화석(CMN 8538)을 마크로팔랑기아 카나덴시스로 명명했고,[4] 1936년 레이먼드 스턴버그는 스티브빌 근처에서 아래턱 화석(CMN 8776)을 발견, 1940년에 이 턱뼈는 카에나그나투스 콜린시로 명명되었다.[6] 처음에는 이 화석들이 서로 다른 종으로 분류되었고, 카에나그나투스는 한때 조류로 여겨지기도 했다.
1960년 알렉산더 웨트모어는 카에나그나투스가 새가 아니라 오르니토미무스과 공룡이라고 결론지었고,[7] 1969년 에드윈 해리스 콜버트와 데일 러셀은 키로스테노테스와 마크로팔랑기아가 같은 동물이라고 제안했다.[8] 1976년 할스카 오스몰스카는 카에나그나투스를 오비랍토르류로 묘사했다.[9] 1981년에는 아시아 형태의 엘미사우루스의 손과 발이 모두 보존되어 있다는 사실이 발표되면서 콜버트와 러셀의 추측이 옳았음이 입증되었다.
2. 1. 초기 발견
1914년 조지 F. 스턴버그가 캐나다 앨버타 주 공룡 공원 지층에서 최초의 키로스테노테스 화석(손뼈 화석, CMN 2367)을 발견했다.[2] 로렌스 램이 이 화석을 연구했으나, 정식으로 명명하기 전에 사망했다. 1924년 찰스 휘트니 길모어는 램의 연구 노트를 바탕으로 모식종인 키로스테노테스 페르그라킬리스(Chirostenotes pergracilis)를 명명했다. 속명은 그리스어 ''cheir''(손)와 ''stenotes''(좁음)에서 유래했다. 종명은 라틴어로 "완전한"을 뜻하는 ''per''와 "가늘다"를 뜻하는 ''gracilis''에서 유래했다.[2]2. 2. 추가 발견 및 혼란
1932년 찰스 M. 스턴버그는 같은 지층에서 발견된 발 화석(CMN 8538)을 마크로팔랑기아 카나덴시스로 명명했다.[4] 스턴버그는 이들을 육식 공룡으로 정확히 인식했지만, 오르니토미무스과에 속한다고 생각했다. 1936년 레이먼드 스턴버그는 스티브빌 근처에서 아래턱 화석(CMN 8776)을 발견했고, 1940년에 이 턱뼈는 카에나그나투스 콜린시로 명명되었다. 이빨 없는 턱뼈는 처음에는 새의 것으로 여겨졌다.[6] 이 화석들은 처음에 서로 다른 종으로 분류되었으며, 카에나그나투스는 한때 조류로 여겨지기도 했다.2. 3. 통합 및 재분류
1960년 알렉산더 웨트모어는 카에나그나투스가 새가 아니라 오르니토미무스과 공룡이라고 결론지었다.[7] 1969년 에드윈 해리스 콜버트와 데일 러셀은 키로스테노테스와 마크로팔랑기아가 같은 동물이라고 제안했다.[8] 1976년 할스카 오스몰스카는 카에나그나투스를 오비랍토르류로 묘사했다.[9] 1981년에는 아시아 형태의 엘미사우루스의 손과 발이 모두 보존되어 있다는 사실이 발표되면서 콜버트와 러셀의 추측이 옳았음이 입증되었다.1988년, 1923년부터 보관되어 온 표본이 발견되어 필립 J. 커리와 데일 러셀에 의해 연구되었다. 이 화석은 다른 발견물들을 하나의 공룡으로 연결하는 데 도움이 되었다. 이러한 잔해에 적용된 최초의 이름이 ''키로스테노테스''였기 때문에, 이 이름만이 유효한 것으로 인정되었다.[10]
커리와 러셀은 또한 이 물질에 두 번째 형태가 존재할 가능성에 대한 복잡한 문제도 다루었다. 1933년 윌리엄 아서 파크스는 앨버타에서 발견된 또 다른 발인 표본 ROM 781을 바탕으로 ''오르니토미무스 엘레간스''를 명명했다.[11] 1971년, 조엘 크라크라프트는 ''카에나그나투스''를 새라고 생각한 채로, 표본 CMN 2690, 즉 작은 하악골을 기반으로 ''카에나그나투스''의 두 번째 종을 명명했다: ''카에나그나투스 스턴베르기''. 1988년, 러셀과 커리는 이 화석들이 ''키로스테노테스 페르그라킬리스''의 더 가느다란 형태를 나타낼 수 있다고 결론지었다. 그러나 1989년, 커리는 이것들이 별개의 더 작은 종을 나타내며, 이 종을 밀접하게 관련된 ''엘미사우루스''의 두 번째 종으로 명명했다: ''엘미사우루스 엘레간스''.[12] 1997년, 이것은 한스-디터 수에스에 의해 ''키로스테노테스 엘레간스''로 재명명되었다.[13] 이 종은 2013년에 새로운 속 ''렙토린코스''로 옮겨졌다.[14]
과거에는 앨버타의 초기 마스트리히트절 호슈 슈 캐니언 지층과 몬태나 주 및 사우스다코타 주의 후기 마스트리히트절 헬 크릭 지층에서 발견된 몇몇 더 큰 골격이 ''키로스테노테스''에 속하는 것으로 여겨졌지만, 최근 연구에서는 이들이 몇몇 새로운 종을 나타낸다고 결론지었다.[15] 호슈 슈 캐니언 지층 표본은 2011년에 ''에피키로스테노테스''로 재명명되었고, 헬 크릭 지층 표본은 ''안주'' 속으로 분류되었다.[16]
2007년 필립 센터의 분지학 연구는 공룡 공원 지층의 모든 큰 화석이 동일한 동물에 속한다는 생각에 의문을 제기했다. 원래의 손과 턱뼈 표본을 별도로 코딩한 결과, ''카에나그나투스'' 모식표본이 일반적으로 할당된 카에나그나투스과 내에서 더 기초적인 위치에 머물렀지만, ''키로스테노테스 페르그라킬리스'' 모식표본은 진화된 오비랍토르류이자 오비랍토르과에 속하는 것으로 나타났다.[17] 후속 연구에서는 실제로 ''카에나그나투스'' 턱뼈가 다른 전통적인 카에나그나투스과와 함께 무리를 이루었지만, 반드시 ''키로스테노테스''와 함께하는 것은 아니었다.[16]
3. 특징
키로스테노테스는 가늘고 긴 발가락과 강력한 다리, 비교적 곧은 발톱이 달린 긴 팔을 가진 것이 특징이다. 2016년 폴은 키로스테노테스의 몸길이를 2.5m, 몸무게를 100kg으로 추정했다.[20] 이빨이 없는 부리를 가지고 있었으며, 근연종인 안주나 카에나그나투스의 두개골을 통해 잡식성 혹은 초식성이었을 것으로 추정된다.
3. 1. 형태
''키로스테노테스''는 가늘고 비교적 곧은 발톱으로 끝나는 긴 팔과 가늘고 긴 발가락이 달린 길고 강력한 다리가 특징이다. 2016년 폴은 키로스테노테스의 길이를 2.5m, 무게를 100kg으로 추정했다.[20] 이빨이 없는 부리를 가지고 있으며, 근연종인 안주나 카에나그나투스의 두개골에서 추측하면 잡식성 혹은 초식이었을 것으로 생각된다.2005년 필 젠터(Phil Senter)와 J. 마이클 패리시(J. Michael Parrish)는 키로스테노테스의 손 기능을 연구하여, 독특하게 곧은 발톱이 있는 가늘고 긴 두 번째 손가락이 틈새를 찾는 데 적응했을 가능성이 있다는 것을 발견했다. 이들은 두 번째 손가락으로 무척추동물, 갑옷을 갖지 않은 양서류, 파충류, 포유류 등 부드러운 몸을 가진 동물을 찔러 사냥했을 것이라고 시사했다.[26] 그러나 키로스테노테스의 두 번째 손가락에 카우딥테릭스 등 다른 오비랍토르류에서 발견되는 대형 첫 번째 날개깃이 있었다면 이러한 행동은 불가능했을 것이다.[27]
3. 2. 생태

키로스테노테스는 잡식성 또는 초식 동물이었을 것으로 추정되는데, 이는 ''안주 와일리''와 ''카에나그나투스 콜린시''와 같은 관련 종의 부리에서 얻은 증거에 근거한다.[22]
2005년 필 센터와 J. 마이클 패리시는 ''키로스테노테스''의 손 기능에 대한 연구를 발표했는데, 길쭉한 둘째 손가락과 특이하게 곧은 발톱이 틈새를 탐색하는 데 적응한 것일 수 있다는 것을 발견했다. 그들은 ''키로스테노테스''가 애벌레와 같이 둘째 발톱으로 꿰뚫을 수 있는 부드러운 몸을 가진 먹이뿐만 아니라 갑옷이 없는 양서류, 파충류, 포유류를 먹었을 수 있다고 제안했다.[23] 그러나 ''키로스테노테스''가 ''카우디프테릭스''와 같은 다른 오비랍토로사우루스에서 발견된 둘째 손가락의 큰 깃털을 가지고 있었다면, 그러한 행동을 할 수 없었을 것이다.[24]
4. 분류
키로스테노테스의 발견과 명명 역사는 복잡하게 얽혀 있다. 1914년 조지 F. 스턴버그가 앨버타주 공룡공원층에서 최초의 화석을 발견했고,[28] 1924년 찰스 길모어가 이를 모식종 ''Chirostenotes pergracilis''로 명명했다.[28] 속명은 '손'과 '좁음'을 뜻하는 그리스어에서, 종소명은 '완전히 가냘픈'을 뜻하는 라틴어에서 유래했다.[28]
이후 1932년 찰스 모트럼 스턴버그는 다른 다리 화석(CMN 8538)을 마크로팔랑기아 카나덴시스(Macrophalangia canadensis)로,[30] 1936년 레이몬드 스턴버그는 아래턱 화석(CMN 8776)을 카에나그나투스 콜린시(Caenagnathus collinsi)로 명명했다.[31] 이 턱뼈는 처음에 조류의 것으로 오인되기도 했다.[31]
1960년 알렉산더 웨트모어는 카에나그나투스가 오르니토미무스과 공룡임을 밝혔고,[32] 1969년 에드윈 해리스 콜버트와 데일 러스웰은 키로스테노테스와 마크로팔랑기아가 동일종일 가능성을 제시했다.[33] 1976년 할츠카 오스몰스카는 카에나그나투스를 오비랍토르사우루스류로 분류했다.[34]
1988년, 필립 커리와 러스웰은 여러 화석을 재검토하여 키로스테노테스, 마크로팔랑기아, 카에나그나투스가 모두 키로스테노테스 속에 속한다는 결론을 내렸다.[35] 그러나 이후 호슈캐니언층과 헬크리크층 화석은 각각 에피키로스테노테스(Epichirostenotes)와 안주(Anzu)로 재분류되었다.[41]
4. 1. 분기도
다음은 2016년 Funston & Currie의 연구에 따른 카에나그나투스과의 분기도이다.[21]{| class="wikitable"
|-
! 카에나그나투스과
|-
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|-
| ''마이크로베나토르 켈러''(Microvenator celer)
|-
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{| class="wikitable"
|-
! 이름 없음
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''기가토랍토르 얼리아넨시스''(Gigantoraptor erlianensis)
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 이름 없음
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''하그리푸스 기간테우스''(Hagryphus giganteus)
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
| 에피키로스테노테스 큐리에이(Epichirostenotes curriei) |
| 안주 와일리(Anzu wyliei) |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''카에나그나투스 콜린시''(Caenagnathus collinsi)
|-
! 엘미사우루스아과
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''카에나그나시아 마틴소니''(Caenagnathasia martinsoni)
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| '''키로스테노테스 페르그라실리스'''''(Chirostenotes pergracilis)
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''시티페스 엘레간스''(Citipes elegans)
|-
|
| 아파토랍토르 페나투스(Apatoraptor pennatus) |
| 엘미사우루스 라루스(Elmisaurus rarus) |
|}
|}
|}
|}
|}
|}
|}
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|}
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5. 고병리학
브루스 로스차일드를 비롯한 연구진이 2001년에 발표한 연구에서는 수각류 공룡의 피로 골절과 힘줄 박리 증거를 조사했다. 그 결과, ''키로스테노테스''의 발뼈 17개 중 1개에서만 피로 골절이 발견되었다.[25][44]
참조
[1]
논문
Introduction to the Special Issue commemorating the 30th anniversary of the Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, with a summary of the museum's early history and its research contributions
[2]
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간행물
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A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp. (Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico
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A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America
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Functional analysis of the hands of the theropod dinosaur Chirostenotes pergracilis: evidence for an unusual paleoecological role
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A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp. (Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico
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2011
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