팔레오히누스

3. 종

3. 1. ''P. bransoni''

3. 2. ''P. angustifrons''

3. 3. ''P. cf. arenaceus''

3. 4. 기타 종

• ''에브라코수쿠스 네우카미''(Ebrachosuchus neukami) 쿤, 1936^[6] - 헌트와 루카스(1991)는 이 종을 ''팔레오히누스 네우카미''(Paleorhinus neukami)로 재지정했다.^[4] 이후 연구에서 이 재지정을 받아들였다. 그러나 최근 계통 분석에서는 ''E. neukami''가 ''팔레오히누스''보다 피토사우루스과(Phytosauridae)와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 나타나 ''에브라코수쿠스''(Ebrachosuchus) 속이 다시 유효하게 되었다.^[2]
• ''프랑코수쿠스 브로일리이''(Francosuchus broilii)와 ''F. 라투스(Francosuchus latus)'' 쿤, 1933 - 그레고리(1962)^[9]와 웨스트팔(1976)은 이 종들을 비롯하여 ''E. neukami''와 ''P. angustifrons''를 ''팔레오히누스'' 아속 ''프랑코수쿠스''(Francosuchus)로 지정했으며, 채터지(1978)는 이 네 종을 다른 아과에 속하는 ''프랑코수쿠스''에 배치했다. 헌트와 루카스(1991)는 이 종들이 ''팔레오히누스 네우카미''(Paleorhinus neukami)와 동의어라고 간주했다.^[4] 최근 ''F. broilii''와 ''F. latus''는 의심스러운 이름(nomen dubium)으로 간주되었다.^[2]
• ''"Francosuchus" trauthi(Francosuchus trauthi)'' 후네, 1939 - ''"F." trauthi''는 ''팔레오히누스''와 동의어로 간주되었지만, 버틀러(2013)의 종 재기술에서는 동의어를 뒷받침할 만한 증거가 없었고, 심지어 피토사우루스류 식별조차 없었다. 부리 파편만을 기반으로 하지만, ''"F." trauthi''는 다른 트라이아스기 사지형류(tetrapod)와 구별되는 고유한 특징 조합을 가져 새로운 속인 ''돌레로사우루스(Dolerosaurus)''로 재지정되었고,^[10] 사지형류(Tetrapoda) ''불확실한 위치(incertae sedis)''로 분류된다.^[2]
• ''팔레오히누스 마그노쿨루스''(Paleorhinus magnoculus) 뒤튀, 1977b - 롱과 머리(1995)는 이 종을 새로운 속인 ''아르가나히누스(Arganarhinus)''로 재지정했다. 여러 연구에서 이를 다시 ''팔레오히누스''로 재지정했지만, 최근 연구에서는 동의하지 않는다.^[2][12] 카머러 외(2016)는 ''P. magnoculus''를 ''파라수쿠스''(Parasuchus)의 종으로 간주했다.^[11]
• ''"팔레오히누스" 파르부스(Paleorhinus parvus)'' 메흘, 1928 - 헌트와 루카스(1991)는 이 종을 ''P. bransoni''와 동의어(synonym (taxonomy) )로 간주했으며,^[4] 스토커와 버틀러(2013)는 ''"P." parvus''가 ''팔레오히누스''에 해당하지 않을 수 있다고 제안했다.^[2]
• ''"팔레오히누스" 사위니(Paleorhinus sawini)'' 롱과 머리, 1995 - 일부 연구에서는 이 종을 ''P. bransoni''와 동의어(synonym (taxonomy))로 간주했지만, 최근 분석 결과 이 종이 ''P. bransoni''보다 피토사우루스(phytosaur)와 더 밀접한 관련이 있어 ''팔레오히누스''에 해당될 수 없다.^[2][3][12]
• ''"팔레오히누스" 스쿠리엔시스(Paleorhinus scurriensis)'' 랭스턴, 1949 - 헌트와 루카스(1991)는 이 종을 ''P. bransoni''와 동의어(synonym (taxonomy))로 간주했지만,^[4] 최근 분석 결과 이 종이 ''P. bransoni''와 피토사우루스과(Phytosauridae)가 형성하는 분류군에 기저(basal (phylogenetics))로 위치하여 ''팔레오히누스''에 해당될 수 없다.^[2][3] 이 종은 스토커(2013)에 의해 자체 속인 ''와니아(Wannia)''로 재지정되었으며, 가장 기저(basal (phylogenetics))의 피토사우루스로 알려져 있다.^[12]
• ''파라수쿠스 히슬로피''(Parasuchus hislopi) 리데커, 1885 - 키메라(chimeric) 모식표본(syntype) 재료를 기반으로 했는데, 린코사우루스류(rhynchosauria)의 뇌상자(basicranium)와 피토사우루스류(phytosauria) 부분 주둥이, 골판 및 이빨이 혼합된 것이었다. 프리드리히 폰 후네(Friedrich von Huene)(1940)는 뇌상자가 ''파라파데돈 헉슬레이이''(Paradapedon huxleyi)에 속하는 것으로 식별하여 피토사우루스류 재료를 ''브라키수쿠스 말레렌시스''로 지정했다. 에드윈 해리스 콜버트(Edwin Harris Colbert)(1958)는 모든 인도 파라수쿠스류 재료를 ''피토사우루스(Phytosaurus) 말레렌시스''로 지정했다. 그레고리(1962)는 이 제안을 받아들였다. 상카르 채터지(Sankar Chatterjee)(1978)는 인도 파라수쿠스류의 완전한 유해를 많이 기술했는데, ''브라키수쿠스''(Brachysuchus) 또는 ''피토사우루스''(Phytosaurus) 중 어느 쪽에도 할당될 수 없다는 것을 보여주었다. 그는 린코사우루스 뇌상자가 ''P. hislopi''의 모식표본(holotype)도, ''Paradapedon huxleyi''의 렉토타입(lectotype)도 아니기 때문에 ''P. hislopi''의 억제를 피해야 한다고 언급했다.^[13] 헌트와 루카스(1991)는 이 종을 의심스러운 이름(nomen dubium)으로 간주하고 하부 말레리 지층(Lower Maleri Formation)에서 발견된 진단 가능한 피토사우루스 표본에 대해 임시적으로 ''팔레오히누스 히슬로피''(Paleorhinus hislopi)의 조합을 만들었다.^[4] 국제 동물 명명 위원회(ICZN)의 승인(의견 2045)을 받아 ''P. hislopi''의 비진단적 모식표본은 신모식표본(neotype)으로 대체되었다.^[14] 그 결과, 대부분의 후속 연구에서는 국제 동물 명명 규약(ICZN)의 규칙에 따라 모든 ''팔레오히누스'' 종을 ''파라수쿠스''로 지정한 반면, 다른 연구에서는 ''P. hislopi''를 계속 ''팔레오히누스''로 지정했다. 2013년 현재의 연구에서는 속 간의 동의어를 시기상조로 간주했다.^[2][12] 그러나 이후 연구에서는 ''팔레오히누스 브란소니''와 ''팔레오히누스 앙구스티프론스''가 ''파라수쿠스 히슬로피''와 강한 분류군을 형성한다고 주장했다.^[11][15]
• ''프로미스트리오수쿠스 엘러시''(Promystriosuchus ehlersi) 케이스, 1922^[16] - 그레고리(1962)^[9]와 헌트와 루카스(1991)^[4]는 이 분류군을 속 수준에서 ''팔레오히누스''로 지정했으며, 모식표본 및 유일한 표본의 보존 상태가 좋지 않아 종 수준에서 의심스러운 이름(nomen dubium)으로 간주했다. 스토커와 버틀러(2013)는 ''P. ehlersi''가 ''팔레오히누스''에 해당하지 않을 수 있다고 제안하고 피토사우루스류(Phytosauria) ''불확실한 위치(incertae sedis)''로 지정했다.^[2]

4. 생존 시기 및 서식지

팔레오히누스가 생존했던 시기는 중생대의 트라이아스기 후기로 지금으로부터 2억년전~1억 8천만년전에 생존했던 종이다. 생존했던 시기에는 유럽과 북아메리카를 중심으로 하는 강과 호수에서 서식했을 것으로 추정되는 종이다. 화석의 발견은 1904년에 유럽의 트라이아스기에 형성된 지층에서 최초로 발견이 되어 새로이 명명된 종이며 이후에는 북아메리카에서도 화석이 발견된 종이다.

5. 화석 발견

1904년에 유럽의 트라이아스기에 형성된 지층에서 팔레오히누스의 화석이 최초로 발견되어 명명되었다. 이후에는 북아메리카에서도 화석이 발견되었다. 팔레오히누스는 중생대 트라이아스기 후기인 2억년 전~1억 8천만년 전에 생존했던 종으로, 유럽과 북아메리카를 중심으로 하는 강과 호수에서 서식했을 것으로 추정된다.

6. 계통 발생

다음은 Kammerer 외가 2016년에 발표한 분기도로, ''P. bransoni'', ''P. angustifrons'', ''"P." sawini'' 및 다른 피토사우루스의 관계를 보여준다.^[11] 저자들은 ''P. bransoni''와 ''P. angustifrons''를 Parasuchus hislopi와의 밀접한 관계에 따라 Parasuchus 속에 포함시켰다.^[11]

참조

_[1] 논문 Notice of some new reptiles from the Upper Trias of Wyoming https://zenodo.org/r[...]
_[2] 논문 Phytosauria
_[3] 논문 A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical reevaluation of ''Leptosuchus'' Case, 1922
_[4] 논문 The ''Paleorhinus'' biochron and the correlation of the non-marine Upper Triassic of Pangaea https://www.scribd.c[...]
_[5] 논문 Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States
_[6] 논문 Weitere Parasuchier und Labyrinthodonten aus dem Blasensandstein des mittleren Keuper von Ebrach
_[7] 논문 A review of the early Late Triassic Krasiejów biotafrom Silesia, Poland http://palaeontologi[...]
_[8] 논문 The status and phylogenetic relationships of "Zanclodon"arenaceus: The earliest known phytosaur?
_[9] 논문 The relationships of the American phytosaur ''Rutiodon''
_[10] 논문 ''{{'}}Francosuchus' trauthi'' is not ''Paleorhinus'': Implications for Late Triassic vertebrate biostratigraphy
_[11] 논문 Relationships of the Indian phytosaur ''Parasuchus hislopi'' Lydekker, 1885 https://onlinelibrar[...] 2016
_[12] 논문 A new taxonomic arrangement for ''Paleorhinus scurriensis''
_[13] 논문 A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the Upper Triassic Maleri Formation of India http://palaeontology[...] 2013-06-25
_[14] 논문 ''Parasuchus Hislopi'' Lydekker, 1885 (Reptilia, Archosauria): Lectotype Replaced By A Neotype http://biostor.org/c[...]
_[15] 논문 A new phylogenetic analysis of Phytosauria (Archosauria: Pseudosuchia) with the application of continuous and geometric morphometric character coding 2018-12-10
_[16] 논문 New reptiles and stegocephalians from the Upper Triassic of western Texas