평균곤

3. 진화

혹스 유전자는 분절된 유기체의 연속 상동성 또는 반복되는 구조의 발달을 결정하는 유전자이다. 곤충에서 흉부는 서로 다른 분절로 나뉘는데, 혹스 유전자 ''울트라비소락스(Ubx)''는 몸의 세 번째 흉부 분절의 정체성을 지정하는 역할을 한다.^[18] 나비, 딱정벌레, 파리를 포함한 많은 곤충 종에서 뒷날개 발달은 ''Ubx''에 달려 있다.^[19][20][21] 초파리의 경우 변태 동안 평균곤 형성을 담당하는 유전자가 ''Ubx''이며, 이 유전자가 실험적으로 비활성화되면 평균곤 대신 온전한 날개가 형성된다.^[18]

''Ubx''가 뒷날개 형성을 담당하는 주요 유전자이지만, 일단 발현되면 다른 유전자도 조절한다. Weatherbee (1998)는 ''Ubx'' 발현 패턴이나 수준의 차이가 아닌, ''Ubx''가 조절하는 표적 유전자 세트가 관찰된 변화의 직접적인 원인이라고 제안했다. ''Ubx''가 조절하는 표적 유전자에는 ''spalt''와 ''knot''가 있으며, 이들은 날개에서는 발현되지만 평균곤에서는 억제되고 엑스트라덴티클의 영향을 받지 않는 두 개의 직접 표적이다.^[22][23] 이 외에도 날개에서 발현되고 평균곤에서 억제되는 다른 유전자도 확인되었지만, 이들이 ''Ubx'' 조절의 직접적인 표적으로 작용하는지는 아직 밝혀지지 않았다.^[19][24][25]

일반적인 곤충은 중흉과 후흉에 한 쌍씩, 총 두 쌍의 날개를 가지고 있지만, 파리나 모기는 중흉에 있는 앞날개 한 쌍만 보인다. 이는 후흉에 있는 뒷날개 한 쌍이 비행 능력을 잃고 극도로 변형된 작은 구조체인 평균곤으로 퇴화했기 때문이다. 평균곤은 매우 가늘고 작은 막대 모양이며 끝이 부풀어 오른 형태를 하고 있으며, 비행 중에 앞날개의 날갯짓과 같은 속도로 진동한다. 앞날개를 쳐올릴 때 평균곤은 내려가고, 앞날개를 쳐내릴 때 평균곤은 올라간다.^[40]

꼬리털목 곤충 역시 기능하는 날개가 한 쌍뿐이다. 이 종류에서는 앞날개가 평균곤 모양의 기관으로 변했지만, W. 폰 부덴브로크(W. von Buddenbrock)가 제시한 설에 따르면 이 기관은 평균곤과 같은 역할을 한다. 이러한 평균곤 모양의 기관은 '''가짜 평균곤''' (영어: pseudo-haltere)이라고 부른다.

3. 1. 수렴 진화

4. 동역학

평균곤은 움직이는 질량의 자이로스코프 속성을 사용하여 신체 위치의 작은 편차를 감지한다.^[3] 평균곤은 날개의 펄럭임과 일치하여 선형 경로를 따라 위아래로 움직이지만, 파리의 몸이 회전하면 평균곤의 움직임 경로도 변경된다. 평균곤은 선형 경로 대신 곡선 경로를 따르며, 교란이 클수록 원래 경로에서 더 멀리 이동한다.^[7]

이때, 평균곤은 위, 아래뿐만 아니라 좌우로도 움직인다. 좌우 움직임에 대한 응답으로 평균곤에 가해지는 힘은 코리올리 효과로 알려져 있으며, 이는 움직이는 물체가 회전의 세 방향(요, 피치, 롤)으로 회전할 때 발생한다. 평균곤 기저부의 작은 종 모양 구조는 평균곤 줄기가 구부러지면서 변형을 경험하고,^[7][8] 신경계는 이 굽힘을 전기 신호로 변환하여 신체 회전 정보로 해석한다. 파리는 이 정보를 통해 위치를 수정하고 비행 중 스스로를 재안정화한다.^[3]

5. 형태

파리목 곤충은 대부분 두 쌍의 날개를 가지고 있지만, 파리는 한 쌍의 날개와 한 쌍의 평균곤을 가지고 있다. "Diptera"라는 파리목의 이름은 "두 날개"를 의미한다.^[2] 부채벌레목(strepsipterans) 곤충 또한 두 개의 날개와 두 개의 평형곤을 가지는데, 부채벌레는 앞날개를, 파리는 뒷날개를 평형곤으로 변형시켰다.^[6]

평형곤은 자이로스코프(자이로스코프)처럼 작동하여 비행 중 몸의 회전을 감지한다.^[3] 파리가 회전하면 평형곤의 움직임 경로가 곡선으로 바뀌고, 코리올리 효과(코리올리 힘)에 의해 평형곤에 좌우 움직임이 발생한다. 평형곤 기저부의 종 모양 구조가 변형을 감지하고, 신경계는 이를 전기 신호로 변환하여 파리가 회전 정보를 파악하고 비행을 안정시킨다.^[7][8][3]

평형곤은 비행 안정화 외에도 머리 위치와 시선 조절, 걷기 등에도 관여한다.^[5][9][38]

6. 신경생리학

파리목 곤충은 뒷날개가 퇴화하여 생긴 한 쌍의 평균곤을 가지고 있다. 평균곤은 비행 중 회전을 감지하는 기관으로, 자이로스코프와 유사한 역할을 한다.^[3] 평균곤은 날개의 펄럭임과 함께 위아래로 움직이는데, 몸이 회전하면 움직임 경로가 변하며 좌우로도 움직이게 된다. 이때 발생하는 코리올리 힘은 평균곤 기저부의 종 모양 구조를 변형시키고, 신경계는 이를 전기 신호로 바꿔 회전 정보를 파악한다.^[7][8]

평균곤은 자이로스코프 속성을 이용하여 신체 위치의 작은 편차를 감지한다.^[3] 파리가 회전하면 평균곤의 운동 경로가 변하고, 코리올리 효과가 발생한다.^[7] 평균곤은 위, 아래, 왼쪽, 오른쪽 네 방향으로 움직이며, 이때 평균곤에 가해지는 힘은 코리올리 힘이다. 이 힘은 평균곤 기저부의 종 모양 구조를 변형시키고, 신경계는 이 변형을 전기 신호로 변환하여 회전 정보를 해석한다.^[7][8]

평균곤은 비행 안정화뿐만 아니라 머리 위치, 시선, 걷기 등에도 관여한다.^[5][9][38] 단각아목(파리)은 평균곤이 날개와 거의 정반대(180도)로 진동하는 반면, 모기아목은 다양한 날개-평균곤 위상을 보인다. 이는 중추 신경계의 디코딩 메커니즘이 계통 발생에 따라 다를 수 있음을 의미한다.^[38]

평균곤이 흔들리면 할테르 신경에서 활동 전위 연발이 발생하고,^[3] 파리가 회전하면 이 연발이 무너진다. 평균곤 구심성 신경 섬유는 비행 근육 뉴런이 있는 중흉 신경총에서 종결된다.^[31] 감각 입력은 평균곤 기저부의 다섯 개 감각 영역에서 들어오며, 평균곤 신경으로 수렴된다.

6. 1. 근육

6. 2. 종상 감각기 (Campaniform sensilla)

6. 3. 기시관 (Chordotonal organs)

7. 시각 처리에서의 역할

파리는 평균곤과 시각 정보를 모두 사용하여 비행 중 자세를 제어하고 안정화한다. 파리목(Diptera)에 속하는 파리는 한 쌍의 날개와 한 쌍의 평균곤을 가지고 있어 비행 중 회전을 감지하고 균형을 유지한다.^[2] 부채벌레목도 두 개의 날개와 두 개의 평균곤을 가지지만, 파리는 뒷날개가 평균곤으로 변형된 것이 특징이다.^[6]

평균곤은 비행 안정화 외에도 다른 행동에도 유용하다. 특정 종의 파리는 걸을 때도 평균곤을 진동시켜 감각 정보를 얻는다. 평균곤이 제거되면 걷기 능력에 문제가 발생하지만, 걷는 동안 평균곤 정보가 어떻게 처리되고 사용되는지는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.^[38]

7. 1. 머리 안정화

7. 2. 시각-운동 통합

8. 비행 외 활동

집파리과(Muscidae), 뿌리파리과(Anthomyiidae), 검정파리과(Calliphoridae), 꽃등에파리과(Sarcophagidae), 기생파리과(Tachinidae), 가는허리파리과(Micropezidae)에 속하는 특정 파리들은 비행할 때뿐만 아니라 걸을 때도 날개를 진동시킨다. 이 파리들의 평균곤 진동은 걷기와 비행 시 진폭과 주파수가 비슷하며, 평균곤은 걷거나 비행할 때 항상 진동한다. 다른 모든 파리목 과들은 걸을 때는 평균곤을 진동시키지 않지만, 비행 시에는 항상 진동시킨다.^[38] 꽃등에파리는 걸을 때 평균곤을 진동시키는 종에 속하며, 평균곤을 제거하면 특정 보행 작업에서 더 나쁜 수행 능력을 보인다. 반면에, 걸을 때 평균곤을 진동시키지 않는 초파리는 평균곤을 제거해도 능력에 차이를 보이지 않는다. 이는 평균곤 입력이 걸을 때 평균곤을 진동시키는 종들에게 행동적으로 중요하며, 이러한 개체들의 보행 행동을 돕는다는 것을 나타낸다.^[38]

칼립트라타 분류군에 속하는 파리들은 집파리, 검정파리, 꽃등에파리와 같이 이륙할 때도 평균곤을 사용하지만, 논칼립트라타 파리는 그렇지 않다.^[39] 칼립트라타 파리는 다른 파리보다 약 5배 더 빠르게 이륙할 수 있다. 평균곤이 없는 칼립트라타 파리는 이륙하는 데 훨씬 더 오래 걸리지만, 평균곤이 없는 논칼립트라타 파리에서는 이륙 시간에 영향을 미치지 않는다. 이륙 중 안정성 또한 평균곤 제거 시 저하되지만, 이는 칼립트라타 파리에서만 나타난다.^[39]

참조

_[1] 논문 Haltere–mediated equilibrium reflexes of the fruit fly, Drosophila melanogaster 1999-05-29
_[2] 웹사이트 stylops broadly: an insect of the order Strepsiptera https://www.merriam-[...]
_[3] 논문 The Gyroscopic Mechanism of the Halteres of Diptera 1948-11-02
_[4] 논문 Encoding properties of haltere neurons enable motion feature detection in a biological gyroscope 2010-02-23
_[5] 논문 Mechanosensory control of compensatory head roll during flight in the blowfly Calliphora erythrocephala Meig 1988
_[6] 논문 Strepsipteran Forewings Are Haltere-Like Organs of Equilibrium 1993
_[7] 논문 Biological Sciences: Halteres of Flies as Gyroscopic Organs of Equilibrium 1938-05-21
_[8] 논문 The halteres of the blowfly Calliphora 1993
_[9] 논문 Compensatory Head Roll in the Blowfly Calliphora during Flight 1986-05-22
_[10] 서적 haltere Physico-Theology 1714
_[11] 논문 haltere 1919
_[12] 논문 Untersuchungen zum halterenproblem 1952
_[13] 서적 Insect Flight Cambridge University Press 1957
_[14] 논문 PARASITOLOGY: Twisted Parasites From 2005-01-21
_[15] 논문 Antennal mechanosensors mediate flight control in moths 2007-02-09
_[16] 논문 Flight and flight control by the antennae in the Small Tortoiseshell (Aglais urticae L., Lepidoptera) 1981
_[17] 웹사이트 Serial homology http://www.britannic[...] Encyclopædia Britannica, inc. 2015-11-16
_[18] 논문 The UBX-regulated network in the haltere imaginal disc of D. melanogaster 2007-02
_[19] 논문 Ultrabithorax regulates genes at several levels of the wing-patterning hierarchy to shape the development of the Drosophila haltere 1998-05-15
_[20] 논문 Ultrabithorax function in butterfly wings and the evolution of insect wing patterns 1999-02-11
_[21] 논문 Ultrabithorax is required for membranous wing identity in the beetle Tribolium castaneum 2005-02-10
_[22] 논문 Direct regulation of knot gene expression by Ultrabithorax and the evolution of cis-regulatory elements in Drosophila 2005-04
_[23] 논문 Hox repression of a target gene: extradenticle-independent, additive action through multiple monomer binding sites 2002-07
_[24] 논문 Hox control of organ size by regulation of morphogen production and mobility 2006-07-07
_[25] 논문 Modulation of AP and DV signaling pathways by the homeotic gene Ultrabithorax during haltere development in Drosophila 2006-03-15
_[26] 논문 How Insect Flight Steering Muscles Work 2014-03-25
_[27] 논문 Biomechanical basis of wing and haltere coordination in flies 2015-02-03
_[28] 웹사이트 Recognising hoverflies http://www.biodivers[...] Biodiversity Ireland 2015-12-02
_[29] 웹사이트 Living With Halteres III https://livingwithin[...] The Twenty Ten Theme. Blog at WordPress.com 2015-02-27
_[30] 논문 Haltere afferents provide direct, electrotonic input to a steering motor neuron in the blowfly, Calliphora 1996-08-15
_[31] 논문 Visual Input to the Efferent Control System of a Fly's 'Gyroscope' 1998-04-10
_[32] 논문 Campaniform sensilla of Calliphora vicina (Insecta, Diptera) 1987-03
_[33] 논문 Functional morphology of insect mechanoreceptors 1997-12-15
_[34] 논문 Gaze control in the blowfly Calliphora: a multisensory, two-stage integration process 1991-02
_[35] 논문 Flying stabilize their vision-based velocity controller by sensing wind with their antennae 2014-04-01
_[36] 논문 A comparison of visual and haltere-mediated equilibrium reflexes in the fruit fly Drosophila melanogaster 2003-01
_[37] 논문 Haltere mechanosensory influence on tethered flight behavior in Drosophila 2015-06-25
_[38] 논문 Kinematic diversity suggests expanded roles for fly halteres 2015-11
_[39] 논문 Takeoff diversity in Diptera 2021-01-13
_[40] 논문 Biomechanical basis of wing and haltere coordination in flies http://www.pnas.org/[...] 2015-02-03
_[41] 논문
_[42] 논문
_[43] 논문
_[44] 논문