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피나코사우루스

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1. 개요

피나코사우루스는 백악기 후기 몽골에서 발견된 곡룡류 공룡의 한 속이다. 1923년 발견된 P. grangeri가 모식종이며, 가벼운 체구와 꼬리 곤봉을 특징으로 한다. 피나코사우루스는 아시아에서 가장 잘 알려진 안킬로사우루스과 공룡 중 하나로, 다양한 표본이 발견되었으며, 1999년에는 P. mephistocephalus 종이 추가로 명명되었다. 어린 개체의 집단 폐사, 두개골 구조, 그리고 2023년 발견된 후두 화석을 통해 소리를 냈을 가능성이 제기되는 등 고생물학적 연구가 활발히 진행되고 있다. 서식지는 반사막 환경이었으며, 작은 수각류가 존재했으나 대형 포식자는 드물었다.

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피나코사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
피나코사우루스 복원 골격
학명Pinacosaurus
명명자길모어, 1933년
타입 종Pinacosaurus grangeri
타입 종 명명자길모어, 1933년
기타 종P.? mephistocephalus
고드フロ이트 외, 1999년
이명
생물학적 분류
상목공룡상목
†조반목 (Ornithischia)
아목장순아목 (Thyreophora)
하목곡룡하목 (Ankylosauria)
안킬로사우루스과 (Ankylosauridae)
아과안킬로사우루스아과 (Ankylosaurinae)
피나코사우루스속 (Pinacosaurus)
시대
지질 시대백악기,
시기후기 백악기 산토니안 후기 ~ 캄파니아 후기
크기
길이5 m
무게1.9 MT

2. 발견 및 명명

아메리카 자연사 박물관은 1920년대에 몽골 고비 사막으로 여러 차례 탐험을 진행했다. 1923년, 월터 W. 그랜저는 샤바라크 우수(바인 자크)의 자도크타 지층에서 피나코사우루스의 모식 표본(AMNH 6523)을 발견했다.[2][3] 1933년, 찰스 휘트니 길모어는 모식종인 피나코사우루스 그랜게리(''Pinacosaurus grangeri'')를 명명하고 기술했다. 속명은 머리를 덮고 있는 작은 직사각형 골판에서 유래했으며, 종명은 그랜저를 기리기 위해 붙여졌다.[2][3]

''P. 그랜게리''의 모식 표본 두개골


1935년, 양 중젠(C. C. Young)은 닝샤 회족 자치구에서 발견된 표본을 바탕으로 ''P. ninghsiensis''를 기재했지만,[11] 현재는 ''P. grangeri''와 같은 종으로 간주된다. 1952년, 에브게니 알렉산드로비치 말레예프는 파편 유물(PIN 614)을 실모사우루스 비미노카우두스(''Syrmosaurus viminocaudus'')로 명명했지만,[3] 이 역시 현재는 ''P. grangeri''와 같은 종으로 간주된다.

1999년, 파스칼 고드프로이트 등은 바얀 만다후 지층에서 발견된 표본(IMM 96BM3/1)을 바탕으로 피나코사우루스 메피스토케팔루스(''Pinacosaurus mephistocephalus'')를 명명했다. 종명은 뿔의 "악마적"인 모습에서 유래했다.[14]

''P. mephistocephalus''의 모식 표본


2009년 빅토리아 아버 등은 간쑤성 헤이산 인근 민허 지층에서 발견된 헤이산사우루스 파키케팔루스(''Heishansaurus pachycephalus'')를 ''P. grangeri''의 주니어 동의어로 간주했지만,[12] 2015년 아버와 커리는 이를 의문명으로 재분류했다.[13]

3. 특징

''P. grangeri''의 두개골


홍콩 과학 박물관에 전시된 피나코사우루스의 골격


피나코사우루스는 가벼운 구조를 가진 중간 크기의 곡룡류로, 몸길이는 5m 정도이다.[24] 꼬리 끝에는 골질 곤봉이 있어 벨로키랍토르와 같은 포식자로부터 방어하는 무기로 사용했을 것으로 보인다. 피나코사우루스 표본의 가장 특이한 요소는 콧구멍 부분에 2개의 부가적인 난형 구멍이 있다는 점인데, 이 구멍은 일반적인 콧구멍 위치에서 발견되는 구멍의 위와 아래에 각각 하나씩 존재한다.[25] 이 개구부의 수는 속의 특징으로, 1999년 Godefroit et al.은 4개, 2003년에는 유체 표본에서 5개로 기술했다.[26]

3. 1. 크기 및 구별되는 특징

''피나코사우루스''는 몸길이 5m의 중간 크기 안킬로사우루스과 공룡이다. 그레고리 S. 폴은 몸무게를 1.9ton으로 추정했다.[15] 2015년 아버와 커리는 피나코사우루스 속의 구별되는 특징을 확립했는데, 위쪽 주둥이 갑옷이 융합된 덩어리로 이루어져 있고, 성체의 두개골은 너비보다 길이가 길다는 점이다. 이러한 특징은 ''고비사우루스''와 ''샤모사우루스''와 공유하지만, ''피나코사우루스''는 콧구멍에 추가 구멍이 있고 이마뼈의 뾰족하게 돌출된 ''caputegula''를 가지고 있다는 점에서 다르다. 또한 ''크라이톤펠타''와는 두개골 지붕 뒤쪽 가장자리가 장식되지 않았고, 뺨 뿔이 위쪽으로 휘어져 있지 않다는 점에서 구별된다.[13]

아버와 커리는 ''P. grangeri''와 ''P. mephistocephalus''가 서로 다른 특징을 가진다고 보았다. ''P. grangeri''는 가장 안쪽 콧구멍 바로 위에 주둥이 갑옷에 홈이 있다. ''P. mephistocephalus''는 두개골 지붕 뒤쪽을 넘어 뒤쪽으로 뻗어 나가는 비늘 뿔을 가지고 있으며, 눈 구멍 바로 앞, 눈물뼈 수준에서 두개골 지붕이 가로로 좁아지는 특징을 보인다.[13]

피나코사우루스는 가벼운 구조를 가지고 있으며, 꼬리 끝에는 골질 곤봉이 있어 벨로키랍토르와 같은 포식자로부터 방어하는 무기로 사용했을 것으로 보인다.[24]

3. 2. 두개골

성체 피나코사우루스의 두개골은 길이가 약 30cm이다. 전상악골은 예외적으로 부드러우며, 상악골에는 약 14개의 이빨이 있다. 콧구멍은 여러 개의 작은 타원형 구멍이 있는 거대한 "비강 전정" 모양이다. ''피나코사우루스''의 경우 각 측면에 적어도 3개 이상의 구멍이 있는데, 이러한 구멍들은 "A", "B", "C"로 명명되었다. 상단 구멍 A는 비강의 주요 공기 통로로 연결되는 것으로 보인다. 구멍의 패턴은 속의 특징인데, ''피나코사우루스''에서는 C 구멍이 A 구멍 아래에 있고, B 구멍은 전정의 하단 바깥쪽에 위치한다.[2]

어린 개체의 두개골은 두개골 요소의 봉합선이 잘 보여 두개골 구조 연구에 중요한 정보를 제공한다. 안와전공과 측두창과 같은 몇몇 두개골 구멍은 매우 어린 나이에 닫힌 것으로 보인다.[16] 2015년, 복잡한 설골(혀뼈) 장치를 보여주는 유체 표본이 묘사되었다. 여기에는 측면에 설기, 쌍을 이룬 제1, 제2 설골각, 그리고 더 높은 상설골이 포함되었다. 이는 약하게 발달된 치아를 보완하는 강력한 혀의 존재를 시사한다.[19]

왼쪽은 어린 ''피나코사우루스 그랜게리''(Pinacosaurus grangeri)의 두개골, 오른쪽은 ''아노돈토사우루스 람베이''(Anodontosaurus lambei)의 두개골을 비교한 그림.


''P. grangeri'' 두개골


3. 3. 두개골 외 골격

알려진 화석의 몸통 골격은 비교적 가볍게 구성되어 있다. 어린 개체들은 4개의 뒷 등뼈가 융합된 "천추 막대", 3개의 진정한 천추, 그리고 가로 돌기를 가진 7개의 척추로 이루어진 꼬리 기저부를 가지고 있었다. 이 뒤에는 약 8개의 "자유" 척추가 있으며, 이어서 돌기로 굳어져 꼬리 곤봉의 "손잡이"를 형성하는 약 20개의 척추가 있다.[21]

몸통은 매우 평평하다. 앞다리는 적당히 튼튼하다. 손은 5개의 발가락을 가지고 있으며, 손가락뼈 공식은 2-3-3-3-2이다. 중족골은 밀착되어 수직으로 유지된다. 발톱은 말굽 모양이다.[5]

골반에서 장골은 앞쪽으로 강하게 팽창한다. 좌골은 얇고 앞쪽으로 굽어 있다. 뒷다리는 적당히 튼튼하다. 정강이뼈는 잘 형성된 관절 융기를 가진 넓은 밑면을 가지고 있다. 발에는 3개의 발가락이 있으며, 발가락뼈 공식은 가변적이다(0-3-3-4-0, 0-3-4-4-0, 0-3-3-3-0).[5]

피부 골화, 즉 골판의 구성은 부분적으로 알려져 있다. 목은 두 개의 경추 반고리로 보호되며, 이는 기골이 있는 직사각형 분절이 기본 뼈 밴드에 융합되어 구성된다. 둔부 측면과 꼬리는 적당히 길고 평평하며 뒤로 굽은 삼각 스파이크로 채워져 있었다. 등에는 작은 타원형 기골 골판의 평행한 열이 있었다. 융합된 판으로 만들어진 엉덩이의 연속적인 "천추 방패"는 없다.[16]

4. 분류

피나코사우루스는 원래 노도사우루스과로 분류되었으나,[2] 현재는 안킬로사우루스과 안킬로사우루스아과에 속하는 것으로 여겨진다.[22]

Arbour와 Currie(2015)의 계통 분석에 기반한 분기도는 다음과 같다.[23]

{| class="wikitable"

|-

! 안킬로사우루스아과

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{| class="wikitable"

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| 크리톤펠타

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{| class="wikitable"

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| 차가테기아

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| 저장고사우루스

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| '''피나코사우루스'''

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{| class="wikitable"

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{| class="wikitable"

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| 사이차니아

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타르키아
자라아펠타



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|-

! 안킬로사우루스족

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{| class="wikitable"

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| 디플로사우루스

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{| class="wikitable"

|-

|

탈라루루스
노도케팔로사우루스



|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

안킬로사우루스
아노돈토사우루스



|-

| 유오플로케팔루스

|-

|

스코로사우루스
지아펠타



|}

|}

|}

|}

|}

|}

Thompson et al.(2012)에 따르면, 두 피나코사우루스 종의 상대적 위치는 분석에 따라 차이가 있는데, 이는 'P. grangeri'의 잘 보존된 두개골이 어린 개체의 것이고, 'P. mephistocephalus'의 모식 표본은 성체이기 때문이다.[22]

5. 고생물학

피나코사우루스의 어린 표본에서는 근육 스트레스 징후를 보이는 큰 설측 부속물(혀에 있는 삼각형 뼈 또는 연골)이 보존되어 있는데, 이는 앙킬로사우루스의 일반적인 특징으로 보인다. 피나코사우루스와 다른 앙킬로사우루스들은 이빨이 작고 교체 속도가 느렸기 때문에, 먹이를 먹을 때 혀와 설골(혀뼈)에 크게 의존했을 가능성이 높다. 일부 현대 도롱뇽은 비슷한 혀뼈를 가지고 물건을 잡는 혀를 사용한다. 피나코사우루스는 질긴 잎과 펄프 과일을 포함하는 다양한 식단을 가졌을 수 있으며, 개미핥기처럼 곤충을 먹었을 가능성도 제기된다.[19]

바얀 만다후에서 발견된 어린 개체들은 모두 같은 방향으로 향하고 있었는데, 이는 모래 폭풍에 의해 동시에 죽어 묻힌 무리를 나타내는 것으로 보인다.[5] 이들은 평균 길이 약 1.5m로 거의 같은 나이였다. 더 큰 개체들은 모래에서 빠져나올 수 있었지만, 작은 개체들은 그렇지 못했을 수 있다. 알라그 티그의 화석 밀집 지역은 마르는 웅덩이로 설명되었지만, 이후 연구에서 퇴적물이 홍수 동안에 쌓였다는 것이 밝혀졌다.[5]

개체 발생 동안, 어린 개체의 갈비뼈는 처음에는 척추와 융합되었다. 앞다리는 강하게 발달했지만, 뒷다리는 그렇지 않아 팔이 대부분의 무게를 지탱했음을 나타낸다. 목뼈 반고리에서는 기저 뼈 띠가 기저 골편과 연결되는 돌기를 발달시켰고, 동시에 서로 융합되었다.[10] 두개골에서는 ''caputegulae''가 먼저 주둥이와 뒷 가장자리에서 골화되었고, 점차 중간 부위로 확장되었다. 나머지 몸체에서는 골화 과정이 목에서 꼬리 방향으로 진행되었다.[5]

바얀 만다후에서 발견된 집단 폐사한 어린 개체들, 채석장 지도 표시


컴퓨터로 복원된 피나코사우루스의 후두.


2023년, 노렐과 요시다 등은 ''P. grangeri'' 표본에서 화석화된 후두를 기술했다. 후두는 윤상 연골과 피열 연골로 구성되어 있었으며, 비조류 파충류의 후두와 유사했다. 그러나 이동 가능한 윤상-피열 관절과 긴 피열 연골은 성문을 쉽게 열리게 하여 조류와 유사한 기류 조절을 가능하게 했을 것이다. 또한 연골이 골화되어 있어, 후두 골화가 일부 비조류 공룡의 특징임을 시사한다. 이 구조는 공룡에서 보존된 가장 오래된 후두의 예이며, 피나코사우루스가 크고, 어쩌면 조류와 유사한 발성을 냈을 가능성이 있음을 시사한다.[20] 같은 해 2월, 연구자들은 '''피나코사우루스 그란게리'''에서 발견된 후두 화석을 토대로, 곡룡류가 새의 울음소리와 같은 발성을 했을 것이라고 보고했다.[33][34] 향후 연구를 통해 어떤 소리를 냈는지, 의사소통을 어떻게 했는지 알 수 있을 가능성이 있으며, 새처럼 다양한 발성을 사용했을 수도 있다.[35]

5. 1. 식단

몽골 앙킬로사우루스류의 주둥이 형태와 식단; 왼쪽의 ''P. grangeri''


''피나코사우루스''의 어린 표본은 근육의 스트레스 징후를 보이는 큰 설측 부속물(혀에 위치한 삼각형 뼈 또는 연골)을 보존하고 있으며, 이는 앙킬로사우루스의 일반적인 특징이었을 것으로 생각된다. ''피나코사우루스''와 다른 앙킬로사우루스들은 이빨이 비교적 작고 비교적 느린 속도로 교체되었기 때문에, 먹이를 먹을 때 근육질의 혀와 설골(혀뼈)에 크게 의존했을 가능성이 높다. 일부 현대 도롱뇽은 유사한 혀뼈를 가지고 있으며, 물건을 집기 위해 잡는 혀를 사용한다. ''피나코사우루스''가 섬유질과 나무 식물을 먹지 않았을 수도 있지만, 질긴 잎과 펄프 과일을 포함하는 더 다양한 식단을 가졌을 수 있다. 반대로, 이것은 개미핥기와 같은 곤충을 먹는 행동을 시사할 수 있다.[19]

5. 2. 성장

바얀 만다후에서 발견된 어린 개체들은 모두 같은 방향으로 향하고 있었는데, 이는 모래 폭풍에 의해 동시에 죽어 묻힌 무리를 나타내는 것으로 보인다.[5] 이 집단의 구성원들은 모두 거의 같은 연령(평균 길이 약 1.5m)이었다. 더 큰 개체들은 모래에서 스스로 빠져나올 수 있었고, 무리의 작은 구성원들은 뒤에 남겨졌기 때문일 수 있다. 하지만, 그럴 경우 가장 작은 개체의 길이가 약 1m인 매우 어린 동물이 발견되지 않았다는 점은 이상하다. 알라그 티그의 화석 밀집 지역은 마르는 웅덩이로 설명되어 왔지만, 이후 연구에서 퇴적물이 홍수 동안에 쌓였다는 것이 밝혀졌다.[5]

개체 발생 동안, 어린 개체의 경우 처음에는 갈비뼈가 척추와 융합되었다. 앞다리는 강하게 발달했지만, 뒷다리는 나머지 골격에 비해 커지지 않아 팔이 대부분의 무게를 지탱했음을 나타낸다. 목뼈 반고리에서는 기저 뼈 띠가 기저 골편과 연결되는 돌기를 발달시켰고, 동시에 서로 융합되었다.[10] 두개골에서는 ''caputegulae''가 먼저 주둥이와 뒷 가장자리에서 골화되었고, 점차 골화가 중간 부위로 확장되었다. 나머지 몸체에서는 골화 과정이 목에서 꼬리 방향으로 진행되었다.[5]

5. 3. 발성

후두 화석


2023년, 노렐과 요시다 등은 ''P. grangeri'' 표본에서 화석화된 후두를 기술했다. 후두는 윤상 연골과 피열 연골로 구성되어 있었으며, 비조류 파충류의 후두와 유사했다. 그러나 이동 가능한 윤상-피열 관절과 긴 피열 연골은 성문을 쉽게 열리게 하여 조류와 유사한 기류 조절을 가능하게 했을 것이다. 또한 연골이 골화되어 있어, 후두 골화가 일부 비조류 공룡의 특징임을 시사한다. 이 구조는 공룡에서 보존된 가장 오래된 후두의 예이며, ''피나코사우루스''가 크고, 어쩌면 조류와 유사한 발성을 냈을 가능성이 있음을 시사한다.[20]

같은 해 2월, 연구자들은 장갑을 가진 곡룡류인 '''피나코사우루스 그란게리'''에서 발견된 후두 화석을 토대로, 곡룡류가 소리를 냈을 가능성을 제기했다. 또한, 새의 울음소리와 같은 발성이었을 것이라고 보고했다.[33][34] 향후 연구가 진행된다면, 어떤 소리를 내었는지, 의사소통을 어떻게 했는지 알 수 있을 가능성이 있으며, 새처럼 다양한 발성을 사용했을 가능성도 있다.[35]

6. 고환경

몽골 지도, ''피나코사우루스'' 화석이 발견된 지역 표시


''피나코사우루스''의 서식지오아시스가 드문드문 섞인 반사막 환경이었다. 벨로키랍토르와 같은 작은 수각류는 존재했지만, 이 생태계에는 대형 수각류가 서식했던 것으로 알려져 있지 않다. ''피나코사우루스''의 비교적 가벼운 체구는 작은 수각류와 더 잘 싸우기 위해 민첩성을 얻기 위한 적응이었으며, 적당한 크기의 꼬리 곤봉은 이러한 민첩한 목표물을 맞히기에 충분히 빨랐을 것으로 추정된다.[15]

참조

[1] 웹사이트 PBDB https://paleobiodb.o[...]
[2] 논문 Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens 1933
[3] 논문 A New Specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: Ontogeny and Phylogeny of Ankylosaurs https://zenodo.org/r[...] 2003
[4] 논문 An ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Shandong (China) http://dx.doi.org/10[...] 1995
[5] 논문 Hands, feet and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae) http://www.app.pan.p[...] 2011
[6] 논문 New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria) http://palaeontologi[...]
[7] 논문 Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia http://palaeontologi[...]
[8] 논문 Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of ''Pinacosaurus'' 2011
[9] 논문 Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia 2011
[10] 논문 Postcrania of juvenile ''Pinacosaurus grangeri'' (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs 2015-01
[11] 논문 On a new nodosaurid from Ninghsia 1935
[12] 논문 A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus 2009
[13] 논문 Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs 2015-07-28
[14] 논문 A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China) http://biblio.natura[...] 1999
[15] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press 2010
[16] PhD Thesis Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs https://era.library.[...] University of Alberta 2014
[17] 논문 An ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Shandong (China) 1995
[18] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Random House 2007
[19] 논문 A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia 2015
[20] 논문 An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs 2023-02-15
[21] 서적 Introduction to the Study of Dinosaurs Blackwell Publishing
[22] 논문 Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)
[23] 논문 Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs
[24] 문서 Hill et al. 2003, p. 4.
[25] 문서 Gilmore 1933, p. 5 and Fig. 1.
[26] 문서 Hill et al. 2003.
[27] 문서 Hill et al. 2003, p. 2–4.
[28] 문서 Hill et al. 2003, p. 2.
[29] 문서 Hill et al., p. 2 refers to Maleev 1952.
[30] 논문 A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus
[31] 문서 Gilmore 1933, p. 9.
[32] 논문 Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)
[33] 뉴스 What Sounds Did Dinosaurs Make? - A new study of a fossilized ankylosaur suggests it could have uttered birdlike calls. https://www.nytimes.[...] The New York Times 2023-02-24
[34] 논문 An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs 2023-02-15
[35] 서적 講談社の動く図鑑MOVE 恐竜2 最新研究 新訂版 講談社



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