로돕신

3. 구조

로돕신은 다른 옵신과 마찬가지로 G 단백질 연결 수용체(GPCR)이다.^[18][19] GPCR은 세포막의 지질 이중층에 내장되어 있으며 리간드에 대한 결합 포켓을 형성하는 7개의 막 횡단 도메인을 가지고 있는 화학 수용체이다.^[20][21] 로돕신의 리간드는 비타민 A 기반 발색단인 11-''시스''-레티날이며,^{[22][23][24][25][26]} 이는 세포막에 수평으로 놓여 있고,^[27] 공유 결합적으로 일곱 번째 막 횡단 도메인의 라이신 잔기(lys296)에 쉬프 염기를 통해 결합한다.^{[29][27][30][31]}

11-''시스''-레티날은 결합 포켓을 막을 뿐 로돕신을 활성화시키지 않는다. 11-''시스''-레티날이 광자의 빛을 흡수하여 모든 ''트랜스''-레티날로 이성질체화될 때만 활성화되며,^[32][33] 이는 수용체를 활성화시키는 형태이다.^[34][35] 로돕신에서 형태적 변화(탈색)를 일으켜^[34] 광변환 폭포를 활성화시킨다.^[36] 따라서 화학 수용체는 광수용체 단백질로 변환된다.^[37]

레티날 결합 라이신은 거의 모든 옵신에서 보존되며, 몇몇 옵신만이 진화 과정에서 이를 잃었다.^[37] 라이신이 없는 옵신은 로돕신을 포함하여 빛에 민감하지 않다.^[38][39][40] 11-''시스''-레티날은 역 작용제이다.

소의 로돕신은 348개의 아미노산을 가지고 있으며, 레티날 결합 라이신은 Lys296이다. 이는 단백질 1차 구조의 아미노산 서열^[46]과 단백질 3차 구조가 처음으로 밝혀진 옵신이다.^[27] 그 구조는 로돕신 결정에 대한 X선 결정학을 통해 상세히 연구되었다.^[47]

로돕신은 네이티브 막 내에서 높은 밀도로 발견되어 광자를 포착하는 능력을 촉진한다. 막 내에 밀집되어 있어 로돕신이 단백질을 포착할 가능성이 더 높다. 그러나 높은 밀도는 G 단백질 신호 전달과 관련하여 단점도 제공하는데, 수용체인 로돕신으로 채워진 혼잡한 막에서는 확산이 더 어려워지기 때문이다.^[52]

4. 기능 및 광변환 과정

로돕신은 간상 세포의 외부 분절 원반에서 발견되는 단백질로, 어두운 빛에서의 암순응 시각을 매개한다.^[3][13] 로돕신은 녹청색광(~500 nm)을 가장 강하게 흡수하여^[14][15] 붉은 자주색으로 보이기 때문에 "시각 자색"이라고도 불린다.

4. 1. 광변환

4. 2. 시각 신호 전달

4. 3. 비활성화 및 재생

5. 관련 질환

로돕신 유전자의 돌연변이는 망막 색소 변성 등 다양한 망막 질환의 주요 원인으로 작용한다. 일반적으로 결함이 있는 로돕신은 유비퀴틴과 함께 봉입체에 축적되어 중간 섬유 네트워크를 파괴하고, 세포가 제대로 기능하지 않는 단백질을 분해하는 능력을 손상시켜 광수용체의 세포자멸사를 유발한다.^[58] 로돕신의 다른 돌연변이는 주로 구성적 활성화로 인해 X 연관 선천성 야맹증을 유발하며, 이는 돌연변이가 로돕신의 발색단 결합 포켓 주변에서 발생할 때 나타난다.^[59] 로돕신과 관련된 몇 가지 다른 병리학적 상태로는 골지체 후 수송 불량, 조절되지 않는 활성화, 막대 외절 불안정 및 아레스틴 결합 등이 있다.^[59]

6. 다른 옵신과의 관계

로돕신과 비슷한 옵신에는 포토프신(photopsin) 그룹이 존재한다. 포토프신은 로돕신과 아미노산이 약간 다르며 최대 흡수 파장이 다르다. 이 색소들은 망막의 원추 세포에서 발견되며, 색각의 근원이 된다. 사람은 로돕신 외에 황록색(photopsin I), 녹색(photopsin II), 청자색(photopsin III)의 빛을 최대로 흡수하는 3가지 포토프신을 갖는다.^[60]

참조

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