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미생물막

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목차

1. 개요

미생물막은 원핵생물의 방어 기전으로 추정되며, 다양한 미생물들이 표면에 부착하여 형성하는 집합체이다. 미생물막은 초기 부착, 비가역적 부착, 성숙, 분산의 5단계를 거쳐 형성되며, 세균, 고세균, 진균, 조류 등 다양한 미생물이 포함될 수 있다. 미생물막은 자연 환경, 인공 환경, 인체 등 다양한 서식지에서 발견되며, 항생제 내성을 증가시켜 감염을 일으키는 등 의학적, 산업적 문제를 야기한다. 미생물막은 수평적 유전자 전달을 촉진하며, 이를 억제하고 제거하기 위한 다양한 연구가 진행되고 있다.

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미생물막
일반 정보
세균 생물막 형성 단계
세균 생물막 형성 단계
정의표면에 부착된 세균 집합체로, 세포외 고분자 물질(EPS) 매트릭스 내에 묻혀 있다.
특징환경 조건에 적응 가능
자가 생성 매트릭스로 보호
형성 과정
1단계부착 (Adhesion) - 플랑크톤 상태의 세균이 표면에 부착
2단계부착 강화 (Attachment) - 부착된 세균이 표면에 더욱 단단히 부착하고 세포외 고분자 물질 생산 시작
3단계성장 및 성숙 (Growth and Maturation) - 세포 분열과 세포외 고분자 물질 생산을 통해 생물막 구조 형성
4단계분산 (Dispersion) - 생물막에서 세포가 분리되어 새로운 장소로 이동, 새로운 생물막 형성 가능
구성 요소
세균 세포다양한 종류의 세균이 공존 가능
세포외 고분자 물질 (EPS)다당류, 단백질, DNA 등으로 구성된 매트릭스
역할
보호항생제, 소독제 등 유해 물질로부터 세균 보호
영양 획득표면에 부착하여 영양분 획득 용이
유전자 교환생물막 내에서 유전자 교환 활발
관련 질병
감염치주염
낭포성 섬유증
의료기기 관련 감염
기타 정보
연구 동향생물막 형성 억제 및 제거 기술 개발 연구 활발

2. 기원

미생물막은 원시 지구에서 원핵생물의 방어 기전으로 발생했을 것으로 추정되는데, 당시의 조건은 생존하기에 너무 가혹했기 때문이다. 미생물막은 약 32억 5천만 년 전 지구 화석 기록에서 존재한 고세균과 박테리아 등 매우 초기에 발견될 수 있으며, 일반적으로 원핵 세포에 항상성을 제공하여 세포 사이의 복잡한 상호 작용 발달을 촉진함으로써 원핵세포를 보호한다.[185] [6]

3. 발생

미생물막 형성의 5단계. 각 단계는 녹농균 생물막의 현미경 사진과 대응되며, 모두 동일한 축척이다.


미생물막은 미생물 발달 과정의 산물이며,[187] 이 과정은 5단계로 요약할 수 있다.[188]

# 초기 부착

# 비가역적 부착

# 성숙 I

# 성숙 II

# 분산

치태나 부엌의 미끈거림 등이 미생물막의 흔한 예이다. 자연계에도 널리 존재하며, 기질과 물만 있으면 어디에든 존재한다. 수중 돌 표면에 붙어 있는 막 등이 그 예시이다. 바이오필름 내에서는 혐기성 세균부터 호기성 세균, 종속 영양부터 독립 영양까지 다양한 종류의 미생물이 존재하며, 그 안에서 다양한 정보 전달을 통해 공동체를 형성한다고 여겨진다. 이종 미생물 간의 정보 전달 물질로서 퀄럼 감지가 주목받고 있다.

기질로부터 생물막 형성까지의 대략적인 흐름은 다음과 같다.

# 노출된 기질

# 유기물이나 이온이 부착되어 컨디셔닝 필름이라는 막이 형성된다.

# 세균이 부착되기 시작한다. 정착과 탈리를 반복하면서 서서히 생존 수를 늘린다.

# EPS(세포외 고분자 물질)에 의한 콜로니가 형성된다.

세균은 부착과 탈리를 반복하면서 서서히 바이오필름을 형성한다. 바이오필름 콜로니에는 여러 종류의 미생물이 서식하며, 동적 평형을 유지한다. 서식하는 미생물은 환경에 따라 다르지만, 세균류 외의 미생물이 서식하는 경우도 많다. 단일 종만으로 형성되는 콜로니는 자연계에서는 드물다. 형성 후의 바이오필름도 항상 탈리나 용균이 일어나기 때문에 안정된 것은 아니다. 바이오필름이라는 명칭은 극상림과 같은 변천의 종착점이라기보다는, 형성된 후에 변화하는 형태 전체를 가리킨다. 어느 정도 커지면 콜로니가 붕괴되어 세균이 방출된다.

3. 1. 초기 부착

미생물막 형성은 자유 부유 상태의 미생물이 표면에 초기 부착하는 것으로 시작된다.[189][190] 미생물막을 구성하는 첫 번째 세균은 약한 반데르발스 힘과 소수성 효과를 통해 표면에 부착될 수 있다.[191][192]

3. 2. 비가역적 부착 및 성숙

필리, 하미 등 세포 접착 구조를 이용해 표면에 더 영구적으로 정착할 수 있다. 무산소 지하수에 서식하는 고세균은 하미라는 구조를 가지는데, 각 하무스는 3개의 갈고리 부착물이 있는 긴 튜브로 서로 또는 표면에 부착하여 군락을 이룬다.[193] 고온성 고세균인 ''Pyrobaculum calidifontis''는 박테리아 TasA 필라멘트와 상동인 번들링 필리를 생성하여 미생물막 안정성에 기여한다.[194] TasA 상동체는 다른 많은 고세균에 의해 암호화되어 있어 세균과 고세균 미생물막 사이에 기계적 유사성과 진화적 연결을 시사한다.[194]

정족수 감지 (QS)를 통해 N-아실 호모세린 락톤(AHL)과 같은 생성물을 이용, 세포 간 통신을 할 수 있다. 일단 군락화가 시작되면 미생물막은 세포 분열과 모집을 통해 성장한다. 다당류 기질은 일반적으로 박테리아 미생물막을 둘러싸고 있다. 기질 엑소폴리사카라이드는 포식자 탐지를 방지하고 박테리아 생존을 보장하기 위해 미생물막 내에 QS 자가유도제를 가둘 수 있다.[196] 다당류 외에도 이러한 기질에는 미네랄, 토양 입자, 적혈구, 피브린과 같은 혈액 성분을 포함하며, 주변 환경의 물질도 포함될 수 있다.[195]

3. 3. 분산

미생물막 형성의 마지막 단계는 분산으로, 미생물막이 형성된 후 모양과 크기만 변할 수 있는 단계이다.[188] 미생물막 군락에서 세포의 분산은 미생물막 수명 주기의 필수 단계이며, 미생물막이 새로운 표면으로 퍼져나가 군락을 형성할 수 있게 한다.[199][200]

분산 B 및 데옥시리보뉴클레아제와 같은 미생물막 세포외기질을 분해하는 효소는 미생물막 분산에 기여할 수 있다.[201][202] 이러한 효소는 항미생물막 제제로도 유용할 수 있다.

녹농균에 의해 분비되는 지방산 전달자인 cis-2-decenoic acid는 여러 종의 박테리아와 효모 칸디다 알비칸스에서 분산을 유도하고 미생물막 집락의 성장을 억제하는 것으로 알려져 있다.[203] 또한, 산화 질소는 독성이 없는 농도에서 여러 박테리아 종의 미생물막 분산을 유발하며,[204][205] 미생물막으로 인한 만성 감염 환자 치료에 잠재력을 가지고 있다.[206]

일반적으로 미생물막에서 분산된 세포는 즉시 플랑크톤 성장 단계에 들어간다고 가정했지만, 녹농균 미생물막에서 분산된 세포의 생리적 현상은 플랑크톤 및 미생물막 세포와 크게 다르다.[207][208] 즉, 분산 과정은 미생물막에서 플랑크톤 생활 방식으로 전환하는 동안의 독특한 단계이다. 분산된 세포는 대식세포와 예쁜꼬마선충에 대해 독성이 높지만, 플랑크톤 세포에 비해 철 스트레스에 매우 민감하다.[207]

녹농균 미생물막은 분산 또는 해체 과정에서 뚜렷한 시공간 역학을 거치며, 재정착 및 질병 확산에 상반된 결과를 초래한다.[39] 미생물막 분산은 박테리아가 확산 유전자를 활성화하여 단일 세포로 미생물막에서 벗어나지만, 새로운 표면에 다시 정착할 수 없게 한다. 반면, 미생물막 외 다당류의 분해에 의한 미생물막 해체는 비운동성 응집체를 방출하여 박테리아가 새로운 표면에 재정착하고 숙주에서 감염을 효율적으로 일으킬 수 있게 한다.[39]

4. 구조

미생물막은 이질적인 환경과 다양한 하위 개체군으로 특징지어진다. 미생물막 구조는 대사 활성 세포(저항성 및 내성 모두) 및 비활성 세포(생존하지만 배양할 수 없는 세포)와 다당류, 세포 외 DNA 및 단백질로 구성된 중합체 매트릭스로 구성된다.[209] 미생물막의 성장은 증가된 수준의 돌연변이와, 밀집된 조밀한 구조로 인해 촉진되는 수평적 유전자 전달과 관련이 있다. 미생물막 내 박테리아는 쿼럼 센싱을 통해 의사소통하며, 이는 독성 인자 생성에 참여하는 유전자를 활성화한다.[209][210]

미생물막은 일반적으로 수용액에 잠겨 있거나 수용액에 노출된 고체 기질에서 발견되지만, 특히 습도가 높은 기후에서는 액체 표면과 잎 표면에 떠 있는 매트 형태로 형성될 수도 있다. 성장에 필요한 충분한 자원이 주어지면 미생물막은 육안으로 볼 수 있을 정도로 빠르게 성장한다. 미생물막에는 박테리아, 고세균, 원생동물, 균류, 조류 등 다양한 유형의 미생물이 포함될 수 있으며, 각 그룹은 특수한 대사 기능을 수행한다. 그러나 일부 유기체는 특정 조건에서 단일 종으로만 필름을 형성하기도 한다. 미생물막 내 사회 구조(협력/경쟁)는 기존에 존재했던 다른 종에 크게 의존한다.[211]

4. 1. 세포 외 고분자물질 (EPS)

세포 외 고분자물질(EPS)은 엑소폴리사카라이드, 단백질 및 핵산으로 구성된다.[212][213][214] EPS의 많은 부분은 다소 강하게 수화되지만, 소수성 EPS도 발생한다. 한 가지 예는 다양한 미생물에 의해 생산되는 셀룰로스이다.[215] 이 기질은 그 안에 있는 세포를 감싸고 생화학적 신호와 유전자 교환을 통해 세포 간의 의사소통을 촉진한다. EPS 층은 또한 세포 외 효소를 포획하여 세포에 가깝게 유지한다. 따라서 매트릭스는 외부 소화 시스템을 나타내며 다른 종의 안정적인 시너지 마이크로컨소시엄을 허용한다.[216] 일부 미생물막은 영양분과 신호 분자를 분배하는 데 도움이 되는 수로를 포함하는 것으로 밝혀졌다.[217]

4. 2. 속성

미생물막 내에 서식하는 박테리아는 자유 부유 박테리아와는 상당히 다른 특성을 가진다. 미생물막의 조밀하고 보호된 환경 덕분에 다양한 방식으로 협력하고 상호 작용할 수 있기 때문이다.[218] 이러한 환경은 세제와 항생제에 대한 내성을 증가시키는 이점을 제공하는데, 이는 조밀한 세포외기질과 세포의 외부층이 공동체 내부를 보호하기 때문이다.[219][220] 어떤 경우에는 항생제 내성이 5,000배까지 증가할 수 있다.[221]

성숙된 생물막 구조


측면 유전자 전달은 세균 및 고세균 미생물막 내에서 종종 촉진되어[222] 보다 안정적인 미생물막 구조를 형성한다.[223] 세포 외 DNA는 다양한 미생물 미생물막의 주요 구조적 구성 요소이며,[224] 세포 외 DNA의 효소적 분해는 미생물막 구조를 약화시키고 표면에서 미생물 세포를 방출할 수 있다.

하지만 미생물막이 항상 항생제에 덜 민감한 것은 아니다. 예를 들어, 녹농균의 미생물막 형태는 고정상 플랑크톤 세포보다 항균제에 대한 내성이 크지 않지만, 미생물막이 대수상 플랑크톤 세포와 비교할 때는 항균제에 대한 내성이 더 크다. 정지상 세포와 미생물막 모두에서 항생제에 대한 이러한 내성은 퍼시스터 세포의 존재 때문일 수 있다.[225]

5. 서식지

미생물막은 비멸균 수성 또는 습한 환경의 거의 모든 표면에 형성되며, 극한 환경에서도 자랄 수 있다.[211] 예를 들어 매우 뜨겁고 염도가 높은 온천수에서부터 매우 산성이거나 알칼리성인 환경, 심지어 얼어붙은 빙하에 이르기까지 다양한 곳에서 발견된다.[211] 미생물막은 일반적으로 수용액에 잠겨 있거나 노출된 고체 기질에서 발견되지만, 습도가 높은 기후에서는 액체 표면이나 잎 표면에 떠 있는 매트 형태로 형성될 수도 있다.[211] 충분한 자원이 주어지면 육안으로 볼 수 있을 정도로 빠르게 성장한다.[211]

흔히 접할 수 있는 예로는 치태나 부엌의 미끈거림 등이 있다. 자연계에도 널리 존재하며, 기질과 물만 있으면 어디에든 존재한다. 예를 들어, 물속 돌 표면에 붙어 있는 막 모양의 것 등이 해당된다.

5. 1. 자연 환경

미생물막은 대부분의 개울이나 강의 바닥에 있는 바위와 자갈에서 발견할 수 있으며, 종종 고인 물 웅덩이의 표면에 형성된다. 미생물막은 강과 하천의 먹이 사슬의 중요한 구성 요소이며, 많은 물고기가 먹이를 먹는 수생 무척추동물이 방목한다.[226] 미생물막은 식물의 표면과 내부에서도 발견된다.[226]

스트로마톨라이트는 미생물막, 특히 시아노박테리아에 의한 퇴적 입자의 포획, 결합 및 접합에 의해 얕은 물에서 형성된 층상 부착 구조이다. 스트로마톨라이트는 지구상에서 가장 오래된 생명체의 기록을 포함하고 있으며, 오늘날에도 여전히 형성되고 있다.[247][248]

5. 2. 인공 환경

미생물막은 하수 처리장 여과 필터[228][55], 완속 모래 필터[229], 상수도관, 냉각수 시스템[244], 선박 표면[246] 등 다양한 인공 환경에서 발견된다.

하수 처리장에서 살수 여상은 침전된 하수에서 오염 물질을 제거하는 데 사용된다. 매우 넓은 표면적을 가진 경질 재료 층 위로 액체를 흘려보내는 방식으로 작동하며, 이 매체 표면에 복잡한 미생물막이 형성되어 오염 물질을 흡수, 흡착, 대사한다.[55]

완속 모래 필터는 원수를 처리하여 식수를 생산하는 정수 과정에 사용된다. 고운 모래층 상부 몇 밀리미터에 저층 또는 슈무츠데케(Schmutzdecke)라고 하는 미생물막이 형성되어 작동한다. 이 미생물막은 세균, 곰팡이, 원생동물, 윤충류 및 다양한 수생 곤충 유충으로 구성되며, 이물질 입자를 가두고 유기 물질을 흡착하여 물을 정화한다.[57]

상하수도관 내부에서는 미생물막이 형성되어 막힘 및 부식을 일으킬 수 있다.[244] 냉각수 시스템에서는 열 전달을 감소시키기도 한다.[244]

선박 표면에서는 박테리아 미생물막이 형성되면 따개비와 같은 다른 해양 생물이 쉽게 부착된다. 이러한 생물 오손은 선박 속도를 최대 20%까지 감소시켜 항해 시간과 연료 소비를 늘리고, 선박 수명을 단축시킨다.[246]

5. 3. 인체

인체 내에서 미생물막은 치아에 치태 형태로 존재하며, 이는 충치와 잇몸 질환을 유발할 수 있다.[73] 이러한 미생물막은 치과 도구로 제거할 수 있는 비석회화 상태이거나, 제거하기 더 어려운 석회화 상태일 수 있다. 제거 기술에는 항균제도 포함될 수 있다.[73]

치태는 치아에 부착되는 구강 미생물막으로, 타액 고분자와 미생물 세포외 생성물에 포함된 다양한 종의 세균과 곰팡이(예: ''뮤탄스균'' 및 ''칸디다 알비칸스'')로 구성된다. 미생물의 축적은 치아와 치은 조직을 높은 농도의 세균 대사 산물에 노출시켜 치과 질환을 유발한다.[74] 치아 표면의 미생물막은 산화 스트레스[75]와 산성 스트레스[76]를 자주 받는다. 식이 탄수화물은 구강 미생물막의 pH를 4 이하로 급격하게 감소시킬 수 있다(산성 스트레스).[76] 체온 37°C에서 pH 4는 DNA의 탈퓨린화를 유발하여 DNA에 아퓨린(AP) 부위를 남기며,[77] 특히 구아닌을 손실시킨다.[78]

치태 미생물막이 시간이 지남에 따라 발달하면 치아 우식증을 유발할 수 있다. 치태 미생물막 내에서 균형 잡힌 개체군으로부터의 생태학적 변화는 환경이 유리해지면서 특정 (우식성) 미생물 개체군이 우세해지면서 발생한다. 산 생성, 산 내성 및 우식성 미생물 개체군으로의 변화는 발효 가능한 식이 탄수화물의 잦은 섭취에 의해 발생하고 유지된다. 그 결과 미생물막의 활동 변화(및 치아 표면의 미생물막 내 산 생성)는 탈회와 재광화의 불균형과 관련이 있으며, 이는 치아 경조직(치아 법랑질 및 상아질) 내의 순 광물 손실로 이어지며, 증상은 우식 병소 또는 충치이다. 치태 미생물막이 성숙하는 것을 방지하거나 비우식성 상태로 되돌림으로써 치아 우식증을 예방하고 억제할 수 있다.[79][80] 이는 발효 가능한 탄수화물 공급(예: 설탕 섭취)을 줄이고 미생물막을 자주 제거하는 행위(예: 칫솔질)를 통해 달성할 수 있다.[79]

2003년 연구에서 면역계가 대장의 미생물막 형성을 지원한다는 사실이 밝혀졌다. 이는 면역계가 가장 많이 생성하는 두 개의 분자가 미생물막 생성을 지원하고 장에서 발달하는 미생물막과 관련이 있다는 사실로 뒷받침되었다. 이는 특히 맹장이 이러한 세균성 미생물막을 대량으로 보유하고 있다는 점에서 중요하다.[68] 이러한 발견은 맹장의 가능한 기능을 구별하는 데 도움이 되며, 맹장이 좋은 장내 세균총으로 장을 재접종하는 데 도움을 줄 수 있다는 아이디어를 뒷받침한다. 그러나 장내 미생물막의 변형되거나 파괴된 상태는 염증성 장 질환 및 대장암과 같은 질병과 관련이 있다.[69]

의료 분야에서는 카테터 내에 황색포도상구균 등이 바이오필름을 형성하는 것이 문제가 된다. 이는 바이오필름 내의 세균이 항생제나 면역에 대한 저항성이 높아지기 때문이다.

치과 의료에서는 충치와 치주 질환 모두 바이오필름 감염증이기 때문에 예방, 치료, 예후의 모든 단계에서 항생제가 듣지 않는 바이오필름을 어떻게 다룰 것인가가 중요한 과제이다. 치아는 고체이며 액체인 침으로 둘러싸여 있고, 구강 내는 온도와 영양 면에서 바이오필름의 번식에 최적이다. 게다가 치아는 피부나 점막처럼 탈락하지 않기 때문에 바이오필름이 정착하고 성장하기 쉽다. 치과 위생사가 치아 표면을 도구로 바이오필름을 제거하지만, 항상 전부 제거되지는 않는다.

6. 분류학적 다양성

그람 양성균 및 그람 음성균을 비롯한 많은 세균이 미생물막을 형성한다.[262] 남조류도 수중 환경에서 미생물막을 형성한다.[263]

미생물막은 식물에 서식하는 박테리아에 의해 형성된다. ''슈도모나스 푸티다'', ''슈도모나스 플루오레센스'' 등의 슈도모나스(pseudomonads)는 잎, 뿌리 및 토양에서 발견되는 일반적인 식물 관련 박테리아이며 대부분의 자연 분리균은 미생물막을 형성한다.[264] ''Rhizobium leguminosarum'', ''Sinorhizobium meliloti''와 같은 콩과 식물의 여러 질소 고정 공생자는 콩과 식물 뿌리 및 기타 불활성 표면에 미생물막을 형성한다.[264]

박테리아와 함께 미생물막은 고세균[265]과 진핵생물(예: 진균), ''Cryptococcus laurentii''[266], 미세조류에 의해 생성된다. 미세조류 중에서 미생물막의 주요 조상 중 하나는 전 세계적으로 해양 환경에 서식하는 규조류이다.[267][268]

7. 전염병

미생물막은 세균성 질염, 요로 감염, 카테터 감염, 중이염, 치태 형성,[270] 치은염, 콘택트 렌즈 코팅[271]과 같은 일상적인 질환뿐만 아니라 심내막염, 낭포성 섬유증 감염, 관절 보철물, 심장 판막 및 추간판과 같은 치명적인 감염에도 관여한다.[272][273][274] 척추 수술 후 미생물막의 첫 증거가 기록되었으며,[275] 임플란트 미생물막은 "무균" 가관절증의 경우에 자주 존재한다.[276][277][278] 또한, 박테리아 미생물막은 피부 상처 치유를 손상시키고, 감염된 피부 상처를 치유하거나 치료하는 데 있어 국소 항균 효율을 감소시킬 수 있다.[279]

만성 부비동염 환자의 80%에서 제거된 조직에 미생물막이 존재하며, 미생물막이 있는 환자는 정상적인 섬모와 술잔 세포가 제거된 것으로 나타났다.[282] 미생물막은 건강한 대조군 일부에서도 발견되었지만, 수술 중 배양된 박테리아의 종은 환자 조직의 미생물막에 있는 박테리아 종과 일치하지 않았다.[283]

7. 1. ''녹농균(Pseudomonas aeruginosa)''

녹농균은 만성 상처, 만성 중이염, 만성 전립선염, 낭포성 섬유증 환자의 만성 폐 감염 등 다양한 유형의 미생물막 관련 만성 감염에 관여하는 대표적인 미생물막 모델 생물이다.[287] 낭포성 섬유증 환자의 약 80%는 주로 PMN(과립구의 일종)으로 둘러싸인 비표면 부착 미생물막에서 자라는 녹농균에 의한 만성 폐 감염을 앓고 있다.[288] 이러한 감염은 공격적인 항생제 치료에도 불구하고 지속되며, 폐에 지속적인 염증을 유발하여 낭포성 섬유증 환자의 주요 사망 원인이 된다.[287] 초기 미생물막 형성을 치료하기 위해 DNase를 사용하여 미생물막을 구조적으로 약화시키는 방법이 사용되기도 한다.[289][290]

녹농균의 미생물막 형성은 다른 박테리아와 함께 만성 상처 감염의 90%에서 발견되며, 이는 높은 치료 비용과 열악한 치유 결과를 초래한다. 미국에서 녹농균 치료 비용은 매년 250억달러 이상으로 추산된다.[291] 녹농균 감염을 최소화하기 위해 숙주 상피세포는 락토페린과 같은 항균 펩타이드를 분비하여 미생물막 형성을 억제한다.[292]

7. 2. ''폐렴구균(Streptococcus pneumoniae)''

폐렴구균(Streptococcus pneumoniae영어)은 지역사회 획득 폐렴, 수막염, 패혈증의 주요 원인이다.[114] 폐렴구균이 미생물막에서 성장하면 산화 스트레스에 반응하고 형질전환 능력을 유도하는 유전자가 발현된다.[114] 미생물막 형성은 형질전환 자극 펩타이드(CSP)에 의존하며, CSP는 정족수 감지 펩타이드로도 기능하여 미생물막 형성을 유도할 뿐만 아니라 폐렴과 수막염의 독성을 증가시킨다.[114]

형질전환 능력 발달과 미생물막 형성은 숙주의 방어로부터 살아남기 위한 폐렴구균의 적응으로 제안되었다.[83] 숙주의 다형핵 백혈구는 침입하는 세균에 대항하기 위해 산화 폭발을 일으키며, 이러한 반응은 세균의 DNA를 손상시켜 죽일 수 있다. 미생물막 내에서 형질전환 능력이 있는 폐렴구균은 미생물막 내의 근처 세포로부터 형질전환 DNA를 더 쉽게 흡수하여 DNA의 산화 손상을 재조합 복구에 사용할 수 있다는 생존 이점을 가진다. 형질전환 능력이 있는 폐렴구균은 또한 형질전환 능력이 없는 세포를 파괴하는 효소(뮤레인 가수분해 효소)를 분비하여, 형질전환 능력이 있는 세포가 사용할 수 있도록 주변 매질로 DNA를 방출하게 한다.[115]

7. 3. ''대장균(Escherichia coli)''

대장균 미생물막은 많은 장 내 감염 질환을 유발한다.[117] 특히, 장외 대장균(ExPEC) 그룹은 요로 감염을 일으키는 주요 원인균이다.[118] 이러한 병원성 대장균의 미생물막 형성은 복잡한 응집 구조를 가지기 때문에 제거하기 어렵고, 이로 인해 심각한 의료 합병증, 입원율 증가, 치료 비용 증가를 초래한다.[119][120]

대장균 미생물막은 병원에서 흔히 발생하는 의료 관련 감염의 주요 원인 중 하나이며, 특히 카테터 관련 요로 감염(CAUTI)은 카테터 내부에 병원성 대장균 미생물막이 형성되어 발생하는 가장 흔한 의료 관련 감염이다.[121]

7. 4. ''황색포도상구균(Staphylococcus aureus)''

황색포도상구균은 피부와 폐를 공격하여 피부 감염과 폐렴을 일으키는 병원체이다.[301][302] 황색포도상구균의 미생물막은 대식세포와 같은 면역 세포가 세균을 제거하고 파괴하는 것을 막는 중요한 역할을 한다.[303] 또한, 미생물막 형성은 항생제 내성뿐만 아니라 항균 펩타이드에 대한 내성을 발달시켜 병원체의 억제를 막고 생존을 유지하게 한다.[304]

의료 분야에서 카테터 등에 황색포도상구균 미생물막이 형성되면, 세균이 항생제나 면역에 대한 저항성이 높아져 문제가 된다.

베타락탐 항생제의 아치료적 수준은 황색포도상구균의 미생물막 형성을 유도하는데, 이는 농업에서 성장 촉진제로 항생제를 사용하거나 항생제 치료 과정에서 발생할 수 있다. 낮은 수준의 메티실린에 의해 유도된 미생물막 형성은 DNase에 의해 억제되며, 이는 항생제의 아치료적 수준이 세포 외 DNA 방출을 유도한다는 것을 시사한다.[107]

7. 5. ''세라티아 마르세센스(Serratia marcescens)''

''세라티아 마르세센스(Serratia marcescens)''는 토양, 물과 같은 자연환경뿐만 아니라 카테터, 임플란트와 같은 의료 기기 등 다양한 표면에 미생물막을 형성할 수 있는 기회 병원체이다.[126] ''S. marcescens''는 표면에 부착하여 군집을 형성하고 숙주 면역 반응과 항균제로부터 스스로를 보호할 수 있어 미생물막 형성은 심각한 문제로 이어진다. 특히 병원에서는 ''S. marcescens''에 의한 감염 치료를 더욱 어렵게 만든다.

''S. marcescens''에 의한 미생물막 형성은 영양 신호와 정족수 감지 시스템에 의해 제어되는 과정이다.[126] 정족수 감지는 세균이 표면에 부착하여 성숙한 미생물막을 형성하는 능력에 영향을 미치고, 특정 영양소의 가용성은 미생물막 발달을 촉진하거나 억제할 수 있다.

''S. marcescens''는 세포 사슬, 필라멘트 및 세포 클러스터로 구성된 다공성 실 형태의 구조로 발달하는 미생물막을 생성한다. ''S. marcescens'' 미생물막은 미세 군집, 영양소와 폐기물 교환을 촉진하는 채널 형성을 포함하여 복잡한 구조적 조직을 나타낸다. 세포외 고분자 물질(EPS)의 생성은 미생물막 발달의 핵심 요소로, 세균의 부착 및 항균제에 대한 저항에 기여한다.

의료 관련 감염에서의 역할 외에도 ''S. marcescens'' 미생물막은 산업 장비 및 공정의 악화와 관련이 있다. 예를 들어, 냉각탑에서 미생물막이 성장하면 생물 오손이 발생하고 효율성이 감소할 수 있다.

''S. marcescens''에 의한 미생물막 형성을 제어하고 예방하기 위한 노력에는 의료 기기에 대한 항균 코팅 사용, 표적 미생물막 파괴제 개발 및 개선된 멸균 프로토콜이 포함된다. ''S. marcescens'' 미생물막 형성 및 지속성을 제어하는 분자 메커니즘에 대한 추가 연구는 관련 위험에 대처하기 위한 효과적인 전략을 개발하는 데 매우 중요하다. 인돌 화합물의 사용은 미생물막 형성에 대한 보호제로 사용하기 위해 연구되었다.[127]

7. 6. 원생생물

보티셀라(vorticella) 등의 원생생물이 미생물막을 형성한다.[305]

8. 용도 및 영향

녹농균은 낭포성 섬유증(CF) 환자의 만성 상처, 만성 중이염, 만성 전립선염, 만성 폐 감염 등 다양한 유형의 미생물막 관련 만성 감염에 관여하는 대표적인 미생물막 모델이다.[287] 특히 낭포성 섬유증 환자의 약 80%는 만성 폐 감염을 겪는데, 이는 주로 PMN으로 둘러싸인 비표면 부착 미생물막에서 자라는 녹농균에 의해 유발된다.[288] 이러한 감염은 공격적인 항생제 치료에도 불구하고 지속되며, 폐에 지속적인 염증을 유발하여 낭포성 섬유증 환자의 주요 사망 원인이 된다.[287]

녹농균의 미생물막 형성은 만성 상처 감염의 90%에서 발견되며, 높은 치료 비용과 열악한 치유를 초래한다.[291] 녹농균 감염을 최소화하기 위해 숙주 상피세포는 락토페린과 같은 항균 펩티드를 분비하여 미생물막 형성을 방지한다.[292]

미생물막은 의학, 산업, 식품 산업, 양식업 등 다양한 분야에서 중요한 역할을 하거나 영향을 미친다.


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8. 1. 의학

미생물막은 인체 내 다양한 미생물 감염과 관련되어 있으며, 모든 감염의 80%를 차지하는 것으로 추정된다.[93] 이러한 감염은 세균성 질증, 요로 감염, 카테터 감염, 중이염, 치태 형성,[94] 치은염, 콘택트 렌즈 코팅[95]과 같은 흔한 질환뿐만 아니라 심내막염, 낭포성 섬유증 감염, 관절 보철물, 심장 판막 및 추간판 감염[96][97][98]과 같은 치명적인 질환도 포함한다. 미생물막은 항균 내성과 면역 반응 회피 능력이 있어 치료가 어렵다.[287][308] 특히 의료기기 관련 감염은 치료하기 가장 어려운 감염 중 하나이다.[221][277]

생체 전기 효과[221][312] 등 새로운 치료법이 연구되고 있지만, 여전히 미생물막 감염은 의료 분야에서 해결해야 할 과제이다.

미생물막 관련 질병
흔한 질환치명적인 질환



치아에 생기는 치태는 구강 미생물막의 일종으로, 충치균이나 칸디다균과 같은 다양한 세균과 진균으로 구성된다.[249] 치태 미생물막은 시간이 지나면서 치아 우식증을 유발할 수 있다.[254][255]

황색포도상구균은 피부와 폐를 공격하여 피부 감염과 폐렴을 유발할 수 있다.[301][302] 황색포도상구균의 미생물막 감염은 면역 세포의 공격을 방어하고 항생제 및 항균 펩타이드(AMP)에 대한 내성을 발달시켜 치료를 더욱 어렵게 만든다.[303][304]

대장균 미생물막은 장 내 감염 질환을 유발하며,[296] 특히 요로 감염의 주요 원인균이다.[297] 카테터 관련 요로 감염(CAUTI)은 병원 획득 감염의 가장 흔한 형태 중 하나이며, 카테터 내부에 병원성 대장균 미생물막이 형성되어 발생한다.[300]

인간 세균 감염의 약 2/3는 미생물막과 관련되어 있으며,[221][306] 미생물막 관련 감염은 항균 내성과 면역 반응 회피로 인해 근절하기 어렵다.[307] 미생물막은 카테터, 인공 심장 판막, 자궁 내 장치와 같은 이식 장치 표면에 형성될 수 있다.[309]

생체 의학 장치 및 조직 공학 관련 산업은 연간 1.8조달러 규모로 성장했지만, 미생물 감염으로 인해 여전히 어려움을 겪고 있다.[308] 병원 내 감염의 60-70%는 생체 의료 기기 이식과 관련이 있으며, 이로 인해 미국에서는 연간 200만 건의 사례가 발생하고 의료 시스템에 50억달러 이상의 추가 의료 비용이 발생한다.[308]

미생물막의 항생제 내성 수준은 미생물막이 아닌 박테리아보다 훨씬 높으며, 최대 5,000배까지 높을 수 있다.[221] 미생물막의 세포외기질은 항생제의 침투를 감소시켜 항생제 내성에 기여하는 주요 요인 중 하나이다.[310] 소량의 항생제와 함께 미생물막을 둘러싼 액체에 작은 전류를 도입하면 항생제 내성 수준을 낮출 수 있다는 생체 전기 효과가 보고되었다.[221][312]

8. 2. 산업

미생물막은 하수 처리, 석유 오염 제거, 미생물 연료 전지 등 다양한 산업 분야에서 활용된다.

  • 하수 처리:
  • 살수 여상(Trickling filter)은 침전된 하수에서 오염 물질을 효과적으로 제거한다. 살수 여상은 매우 넓은 표면적을 가진 경질 재료 층 위로 액체를 흘려보내는 방식으로 작동하며, 이 재료 표면에 복잡한 미생물막이 형성되어 오염 물질을 흡수, 흡착, 대사한다.[228] 미생물막은 빠르게 성장하며, 너무 두꺼워지면 씻겨 내려가고 새로 성장한 막으로 대체된다.[55]
  • 완속 여과(Slow sand filter)는 원수를 처리하여 식수를 생산하는 정수 과정이다.[229] 완속 여과는 고운 모래층 상부 몇 밀리미터에 저층(슈무츠데케, Schmutzdecke)이라고 하는 미생물막 형성을 통해 작동한다.[56] 슈무츠데케는 세균, 곰팡이, 원생동물, 윤충류 및 다양한 수생 곤충 유충으로 구성된다.[56] 표면 미생물막은 효과적인 정화를 제공하며, 아래의 모래는 지지 매체 역할을 한다. 물이 저층을 통과하면서 이물질 입자가 점액질 기질에 갇히고 용해성 유기 물질이 흡착되며, 오염 물질은 세균, 곰팡이 및 원생동물에 의해 대사된다.[57]
  • 석유 오염 제거: 미생물막은 오염된 해양 시스템에서 석유를 제거하는 데 사용될 수 있다. 석유는 탄화수소 분해 세균(HCB) 군집의 탄화수소 분해 활동에 의해 제거된다.[137]
  • 미생물 연료 전지 (MFC): 미생물막은 복잡한 유기 폐기물 및 재생 가능한 바이오매스를 포함한 다양한 출발 물질로부터 전기를 생성하는 미생물 연료 전지(MFC)에 사용된다.[7][138][139]
  • 생물침출: 미생물막은 생물 침출 산업에서 금속 용해를 개선하는 데 활용된다.[140]

8. 3. 식품 산업

미생물은 식품 산업에서 여러 문제를 일으킨다.[143] 박테리아는 물, 동물 분뇨, 토양에서 오랫동안 생존할 수 있어 식물이나 가공 장비에 미생물막을 형성할 수 있다.[144] 미생물막은 표면의 열 흐름에 영향을 주고, 표면 부식과 유체의 마찰 저항을 증가시켜[145] 에너지 손실과 제품 손실을 초래한다.[145] 또한, 식품에 미생물막이 형성되면 소독에 대한 저항성이 강해져 소비자 건강에 위협이 된다.[143] 미국 질병통제예방센터(CDC)는 1996년부터 2010년까지 연간 4,800만 건의 식중독이 발생했다고 추정했으며,[143] 미국 내 세균 감염의 약 80%가 미생물막과 관련이 있다고 한다.[143]

농산물의 경우 미생물이 표면에 부착하고 내부에서 미생물막이 발달한다.[143] 세척 과정에서 미생물막은 살균에 저항하여 박테리아가 농산물과 주방 용품을 통해 퍼지게 한다.[143][146] 즉석 섭취 식품도 소비 전 제한적인 세척만 거치기 때문에 같은 문제가 발생한다.[143] 유제품은 부패하기 쉽고 세척 절차가 제한적이어서 박테리아가 축적되어 미생물막 형성과 오염에 취약하다.[143][145] 박테리아는 제품을 쉽게 부패시키고 오염된 제품은 소비자 건강을 위협한다.

다양한 산업에서 발견되며 식중독의 주요 원인 중 하나인 살모넬라는[147] 가금류 가공 산업에서 특히 문제가 된다. 가금류 농장에서 약 50%의 살모넬라 균주가 미생물막을 생성할 수 있기 때문이다.[143] 살모넬라는 가금류 제품을 제대로 세척하고 조리하지 않으면 식중독 위험을 높인다. 살모넬라는 해산물 산업에서도 발견되며, 해산물 자체와 물에서 해산물 유래 병원균으로부터 미생물막이 형성된다.[147] 비위생적인 가공 및 취급은 새우 제품을 살모넬라에 쉽게 감염되게 하며,[147] 새우 및 기타 해산물 제품 준비 과정에서 박테리아가 축적될 수 있다.[147]

이러한 문제를 해결하기 위해 새로운 세척 절차가 시험되고 있으며, 이는 더 안전하고 생산적인 식품 가공 산업으로 이어질 것이다. 그러나 이러한 새로운 세척 절차는 환경에 심각한 영향을 미쳐 유독 가스를 지하수 저장소로 방출하기도 한다.[145] 미생물막 형성을 억제하기 위해 미생물막 분비 미생물의 증식이나 부착을 막는 새로운 기술과 화학 물질이 연구되고 있다. 미생물막 억제 활성이 있는 생체 분자로는 세균 람노리피드[148], 식물 및 동물 유래 알칼로이드 등이 있다.[149][150]

8. 4. 양식업

조개류와 조류 양식에서 바이오파울링 미생물은 그물과 우리를 막아 양식 생물과 공간, 먹이를 두고 경쟁한다.[151] 박테리아 미생물막은 바이오파울링 종이 군락을 형성하기 유리한 환경을 만든다. 해양 환경에서 미생물막은 선박, 프로펠러의 유체역학적 효율을 떨어뜨리고, 파이프라인을 막히게 하며, 센서 오작동을 유발하고, 해양 기기 무게를 증가시킨다.[152] 담수 양식에서 미생물막은 잠재적 병원성 박테리아의 저장소일 수 있으며,[153][154][155][156] 어류 감염을 유발하기도 한다.[157] 미생물막은 고용량 항생제나 화학 물질로도 제거하기 어렵다.[158][159] 미생물막이 박테리아 어류 병원체의 저장소 역할을 한다는 점은 더 연구가 필요하다.

9. 수평적 유전자 전달 (Horizontal Gene Transfer, HGT)

미생물막은 형질전환, 형질도입, 접합 등 다양한 수평적 유전자 전달(HGT)을 촉진하며, 이는 항생제 내성 유전자 확산에 기여한다.


  • 형질전환(Transformation): 세균 자가분해는 미생물막 구조 조절의 핵심 메커니즘으로, 형질전환 흡수에 필요한 DNA를 풍부하게 제공한다.[332][333] 미생물막 간 정족수 감지는 자유 부유 DNA(eDNA)의 형질전환 능력을 향상시킬 수 있다.[332]
  • 형질도입(Transduction): 파지 침입은 박테리아를 용해하고 eDNA를 방출하여 미생물막 구조를 강화하며, 방출된 eDNA는 형질전환 과정에서 주변 박테리아에 의해 흡수될 수 있다.[334]
  • 막 소포(Membrane Vesicle): 유전자 전달제(GTA)는 숙주 박테리아에 의해 생성되는 파지 유사 입자로, 숙주 박테리아 게놈의 무작위 DNA 조각을 포함한다.[332] 미생물막 내 HGT는 항생제 내성이나 병원성 증가를 통해 미생물막 항상성을 촉진할 수 있다.[332]


최근 연구에 따르면 고세균 종 ''H. volcanii''는 세포-세포 접촉, 세포질 다리(cytoplasmic bridge) 형성, 세포 융합 등을 통해 세균 미생물막과 유사한 분화 및 HGT를 나타낸다.[335]

9. 1. 형질전환 (Transformation)

미생물막 내에서는 형질전환이 자주 관찰된다. 연쇄상구균 종에서는 세포벽 분해 효소를 방출하여 주변 세균을 용해시키고 DNA를 방출하는 동족살해(fratricide) 현상이 나타난다.[171] 이때 방출된 DNA는 생존한 세균에 의해 흡수될 수 있다(형질전환).[171] 능력 자극 펩타이드(competence stimulating peptide)는 폐렴구균과 충치균 사이의 미생물막 형성에도 중요한 역할을 할 수 있다.[171] 콜레라균(V. cholerae)의 경우, 능력 pilus 자체가 미생물막 형성 초기에 pilus-pilus 상호작용을 통해 세포 응집을 촉진한다.[171]

9. 2. 형질도입 (Transduction)

박테리오파지 운반체를 통한 Stx 유전자 전달은 미생물막 내에서 관찰되었으며, 이는 미생물막이 형질도입에 적합한 환경임을 시사한다.[332]

9. 3. 접합 (Conjugation)

미생물막은 접합을 촉진하며, 많은 미생물막의 다양한 이질성으로 인해 종종 종간 유전자 이동을 촉진한다. 미생물막은 다당류 매트릭스에 의해 구조적으로 제한되어 접합에 필요한 좁은 공간을 제공한다.[332] 접합 플라스미드는 세포 부착을 촉진하는 PtgA, PrgB 또는 PrgC와 같은 미생물막 관련 단백질을 암호화할 수 있다. 이는 초기 미생물막 형성에 필요하다.[334] type III 섬모를 암호화하는 유전자는 conjugative-pilus-dependent biofilm 형성을 촉진하는 pOLA52(''Klebsiella pneumoniae'' plasmid)에서 발견된다.[334]

접합 F-필리의 네트워크를 사용하여 광범위한 생물막을 형성하는 세균 Escherichia coli을 보여주는 투과 전자 현미경 사진


세균 접합은 접합 필리에 의해 확립된 강력한 연결로 인해 열악한 환경에서 생물막 형성을 가속화하는 것으로 나타났다.[169]

9. 4. 막 소포 (Membrane Vesicle)

막 소포를 통한 HGT는 방출된 막 소포(유전 정보 포함)가 수용 박테리아와 융합하여 유전 물질을 박테리아의 세포질로 방출할 때 발생한다.[332] 최근 연구에 따르면 막 소포 HGT가 단일 균주 미생물막 형성을 촉진할 수 있지만, 다중 균주 미생물막 형성에서 막 소포 HGT의 역할은 아직 알려져 있지 않다.[332] 막 소포 HGT는 임균, 녹농균, 위나선균 및 기타 여러 박테리아 종에서 해양 환경에서 발생하는 것으로 관찰되었다.[334] 막 소포 HGT가 미생물막 형성에 기여하는 인자로 밝혀졌지만, 막 소포 매개 HGT가 미생물막 내에서 발생하는지 증명하기 위해서는 여전히 연구가 필요하다.[332][334]

10. 미생물막 형성 억제 및 제거

물체 표면의 청결을 유지하는 것이 미생물막 형성을 억제하는 데 우선적으로 중요하다.[174] 미생물막이 이미 형성된 경우에는 소독제가 효과를 발휘하기 어려워 위생 관리 상의 문제가 발생한다.[174]

식품 첨가물 중 계면활성제의 일종인 수크로오스 지방산 에스테르는 식중독균의 미생물막 형성을 억제하는 효과가 있다.[176] 녹차 추출물인 에피갈로카테킨 갈레이트(EGCG)는 대장균의 미생물막 형성을 억제하며[177][178], 구강 내 세균의 미생물막 형성도 억제한다는 연구 결과가 있다.[179][180]

형성된 미생물막은 다음과 같은 방법으로 제거할 수 있다.[174]


  • 화학적 제거: 세정제를 사용한다.[174]
  • 생물학적 제거: 효소를 사용한다.[174]
  • 물리적 제거: 고압 세척이나 초음파를 사용한다.[174]

참조

[1] 논문 Terminology for biorelated polymers and applications (IUPAC Recommendations 2012)
[2] 논문 Biofilms 2010-07
[3] 논문 Biofilm Cohesive Strength as a Basis for Biofilm Recalcitrance: Are Bacterial Biofilms Overdesigned? 2016-01
[4] 논문 Biofilm, city of microbes 2000-05
[5] 뉴스 Building Codes for Bacterial Cities {{!}} Quanta Magazine https://www.quantama[...] 2017-07-25
[6] 논문 Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases 2004-02
[7] 서적 Microbial Biofilms: Current Research and Applications Caister Academic Press
[8] 논문 Initiation of biofilm formation in Pseudomonas fluorescens WCS365 proceeds via multiple, convergent signalling pathways: a genetic analysis 1998-05
[9] 논문 Flagellar and twitching motility are necessary for Pseudomonas aeruginosa biofilm development 1998-10
[10] 논문 Signals, regulatory networks, and materials that build and break bacterial biofilms 2009-06
[11] 논문 Aminoglycoside antibiotics induce bacterial biofilm formation 2005-08
[12] 논문 The promise and peril of transcriptional profiling in biofilm communities 2007-06
[13] 논문 Division of Labor: How Microbes Split Their Responsibility 2018-06
[14] 서적 Microbiology An Introduction
[15] 논문 Determination of the van der Waals, electron donor and electron acceptor surface tension components of static Gram-positive microbial biofilms 2001-08
[16] 논문 Cellular hydrophobicity of Listeria monocytogenes involves initial attachment and biofilm formation on the surface of polyvinyl chloride 2010-06
[17] 웹사이트 "7: Archaea" https://bio.libretex[...] 2018-02-06
[18] 서적 Brock biology of microorganisms Pearson 2019
[19] 논문 Archaeal bundling pili of Pyrobaculum calidifontis reveal similarities between archaeal and bacterial biofilms 2022-06
[20] 웹사이트 Golden Dome Cave https://www.nps.gov/[...] 2021-11-06
[21] 논문 Biofilms: Microbial Life on Surfaces
[22] 논문 Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection 2022-01
[23] 논문 Tolerance and Resistance of Pseudomonas aeruginosa Biofilms to Antimicrobial Agents-How P. aeruginosa Can Escape Antibiotics 2019
[24] 논문 Quorum-sensing regulation of the biofilm matrix genes (pel) of Pseudomonas aeruginosa 2007-07
[25] 논문 Development of Antimicrobial Phototreatment Tolerance: Why the Methodology Matters MDPI AG 2021-02
[26] 논문 Molecular mechanisms of biofilm-based antibiotic resistance and tolerance in pathogenic bacteria Oxford University Press (OUP) 2017-05
[27] 논문 Biofilm formation as microbial development 2000
[28] 논문 Looking for chinks in the armor of bacterial biofilms 2007-11
[29] 논문 Detachment of Actinobacillus actinomycetemcomitans biofilm cells by an endogenous beta-hexosaminidase activity 2003-08
[30] 논문 Differential roles of poly-N-acetylglucosamine surface polysaccharide and extracellular DNA in Staphylococcus aureus and Staphylococcus epidermidis biofilms 2008-01
[31] 논문 Enzymatic detachment of Staphylococcus epidermidis biofilms 2004-07
[32] 논문 Biofilm-control strategies based on enzymic disruption of the extracellular polymeric substance matrix--a modelling study 2005-12
[33] 논문 A fatty acid messenger is responsible for inducing dispersion in microbial biofilms 2009-03
[34] 논문 Involvement of nitric oxide in biofilm dispersal of Pseudomonas aeruginosa
[35] 논문 Nitric oxide-mediated dispersal in single- and multi-species biofilms of clinically and industrially relevant microorganisms
[36] 웹사이트 Dispersal of Biofilm in Cystic Fibrosis using Low Dose Nitric Oxide http://www.southampt[...] University of Southampton 2012-01-20
[37] 논문 Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles
[38] 논문 In vitro and in vivo generation and characterization of Pseudomonas aeruginosa biofilm-dispersed cells via c-di-GMP manipulation 2015-08
[39] 논문 Distinct bacterial population dynamics and disease dissemination after biofilm dispersal and disassembly 2023-08
[40] 논문 The sociobiology of biofilms 2009-01
[41] 논문 Exopolysaccharide production is required for development of Escherichia coli K-12 biofilm architecture 2000-06
[42] 논문 A major protein component of the Bacillus subtilis biofilm matrix 2006-02
[43] 논문 Salmonella biofilms using luminescent oligothiophenes 2016-11-23
[44] 논문 Biofilms: an emergent form of bacterial life 2016-08
[45] 논문 Liquid flow in biofilm systems 1994-08
[46] 논문 Control of cell fate by the formation of an architecturally complex bacterial community 2008-04
[47] 논문 Antibiotic resistance of bacteria in biofilms https://scholarworks[...] 2001-07
[48] 논문 Characterisation of ESKAPE Pathogens with Special Reference to Multidrug Resistance and Biofilm Production in a Nepalese Hospital 2021
[49] 논문 Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcanii exhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer 2014-08
[50] 논문 Gene transfer occurs with enhanced efficiency in biofilms and induces enhanced stabilisation of the biofilm structure 2003-06
[51] 논문 Life after death: the critical role of extracellular DNA in microbial biofilms 2013-12
[52] 논문 Biofilms and planktonic cells of Pseudomonas aeruginosa have similar resistance to killing by antimicrobials 2001-12
[53] 웹사이트 Introduction to Biofilms: Desirable and undesirable impacts of biofilm http://www.cs.montan[...]
[54] 논문 Influence of xylem fluid chemistry on planktonic growth, biofilm formation and aggregation of Xylella fastidiosa 2007-09
[55] 웹사이트 Biological wastewater treatment processes; secondary treatment http://www.staffs.ac[...] Staffordshire University 2019-12-13
[56] 문서 Centre for Affordable Water and Sanitation Technology, Biosand Filter Manual: Design, Construction, & Installation," July 2007.
[57] 논문 Slow Sand Filtration http://www.nesc.wvu.[...] National Drinking Water Clearinghouse (U.S.) 2000-06
[58] 논문 Plant Growth-Promoting Rhizobacteria on Canola (Rapeseed) 1988
[59] 논문 Impact of rhizosphere factors on cyclic lipopeptide signature from the plant beneficial strain Bacillus amyloliquefaciens S499 2012-01
[60] 논문 Interactions of Bacillus spp. and plants—with special reference to induced systemic resistance (ISR) 2009-09
[61] 논문 Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria 2007-06-05
[62] 논문 Plant immune responses triggered by beneficial microbes 2008-08
[63] 논문 Nitrogen-fixation by Azospirillum brasilense Cd is promoted when co-cultured with a mangrove rhizosphere bacterium (Staphylococcus sp.) 1996-12
[64] 논문 Beneficial bacteria of agricultural importance 2010-11
[65] 논문 Induced Systemic Resistance by Fluorescent Pseudomonas spp 2007-02
[66] 서적 Multigenic and Induced Systemic Resistance in Plants Springer US
[67] 문서 Rhizosphere John Wiley & Sons, Ltd 2001-08-21
[68] 논문 Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix 2007-12
[69] 논문 Pathobiont release from dysbiotic gut microbiota biofilms in intestinal inflammatory diseases: a role for iron? 2019-01
[70] 웹사이트 Do You See Mold on the Ceiling Due to a Roof Leak? - Platinum Roofing and Construction https://platinumroof[...] 2024-11-26
[71] 논문 Influence of Fouling Biofilms on Heat Transfer https://scholarworks[...] 2022-12-19
[72] 논문 Impact of nitrate on the structure and function of bacterial biofilm communities in pipelines used for injection of seawater into oil fields 2008-05
[73] 논문 Biofilms: A microbial home 2011-04
[74] 논문 Microbial biofilms in dental medicine in reference to implanto-prostethic rehabilitation http://www.revistaom[...] 2010-12
[75] 논문 Oxygen metabolism, oxidative stress and acid-base physiology of dental plaque biofilms 1995-09
[76] 논문 Responses of cariogenic streptococci to environmental stresses http://www.horizonpr[...] 2005-01
[77] 논문 The formation apurinic acid from the desoxyribonucleic acid of calf thymus 1952-03
[78] 논문 Transitions and transversions induced by depurinating agents 1961-04
[79] 문서 "Toothbrush technology, dentifrices and dental biofilm removal." ''Dental Academy of CE'' Accessed 12 January 2022 Pennwell
[80] 서적 Pathology of dental caries. In: Dental caries: the disease and its clinical management. Oxford (UK): Wiley Blackwell
[81] 논문 Natural genetic transformation of Streptococcus mutans growing in biofilms 2001-02
[82] 서적 Bacterial Signal Transduction: Networks and Drug Targets
[83] 논문 Adaptive value of sex in microbial pathogens 2008-05
[84] 논문 Biofilm development on Caenorhabditis elegans by Yersinia is facilitated by quorum sensing-dependent repression of type III secretion 2011-01
[85] 논문 Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior 2020-09
[86] 논문 Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection 2022-05
[87] 논문 Biofilm formation and dispersal in Gram-positive bacteria https://pure.rug.nl/[...] 2011-04
[88] 논문 Role of cyanobacterial exopolysaccharides in phototrophic biofilms and in complex microbial mats 2015-04
[89] 논문 Biofilm formation by plant-associated bacteria
[90] 논문 Microbial exopolymers link predator and prey in a model yeast biofilm system 2006-08
[91] 논문 Ecology of intertidal microbial biofilms: Mechanisms, patterns and future research needs
[92] 논문 Production and Characterization of the Intra- and Extracellular Carbohydrates and Polymeric Substances (EPS) of Three Sea-Ice Diatom Species, and Evidence for a Cryoprotective Role for EPS 2012-12
[93] 웹사이트 Research on microbial biofilms (PA-03-047) http://grants.nih.go[...] NIH, National Heart, Lung, and Blood Institute 2002-12-20
[94] 서적 Molecular Oral Microbiology Caister Academic Press 2008
[95] 논문 Fusarium and Candida albicans biofilms on soft contact lenses: model development, influence of lens type, and susceptibility to lens care solutions 2008-01
[96] 논문 Propionibacterium acnes biofilm is present in intervertebral discs of patients undergoing microdiscectomy 2017-04-03
[97] 논문 Riddle of biofilm resistance 2001-04
[98] 논문 Bacterial biofilms: an emerging link to disease pathogenesis
[99] 논문 High Prevalence of Biofilms on Retrieved Implants from Aseptic Pseudarthrosis Cases 2020
[100] 웹사이트 New study first to visually capture biofilm architecture in retrieved implants from live patients https://spinalnewsin[...] 2020-11-24
[101] 웹사이트 biofilm https://orthospinene[...] 2020-12-22
[102] 논문 Microscopic and physiologic evidence for biofilm-associated wound colonization in vivo
[103] 논문 Detection of Biofilm in Wounds as an Early Indicator for Risk for Tissue Infection and Wound Chronicity 2016-01
[104] 논문 Bacterial biofilms in surgical specimens of patients with chronic rhinosinusitis
[105] 논문 Bacterial biofilms on the sinus mucosa of human subjects with chronic rhinosinusitis 2006-07
[106] 논문 Optical imaging of bacterial infection in living mice using a fluorescent near-infrared molecular probe 2006-12
[107] 논문 Low levels of β-lactam antibiotics induce extracellular DNA release and biofilm formation in Staphylococcus aureus
[108] 간행물 The tragedy of the commons and prisoner's dilemma may improve our realization of the theory of life and provide us with advanced therapeutic ways 2015
[109] 논문 Pseudomonas aeruginosa Biofilm Infections: Community Structure, Antimicrobial Tolerance and Immune Response 2015-11
[110] 논문 Antimicrobial resistance, respiratory tract infections and role of biofilms in lung infections in cystic fibrosis patients 2015-05
[111] 논문 Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation 2002-02
[112] 논문 Human skin wounds: a major and snowballing threat to public health and the economy 2009-11
[113] 논문 A component of innate immunity prevents bacterial biofilm development 2002-05
[114] 논문 Switch from planktonic to sessile life: a major event in pneumococcal pathogenesis 2006-09
[115] 논문 Fratricide is essential for efficient gene transfer between pneumococci in biofilms 2012-08
[116] 논문 The insect antimicrobial peptide cecropin A disrupts uropathogenic Escherichia coli biofilms 2020
[117] 논문 The role of quorum sensing in Escherichia coli (ETEC) virulence factors 2015-11
[118] 논문 Life on the outside: role of biofilms in environmental persistence of Shiga-toxin producing Escherichia coli 2014
[119] 논문 Exopolysaccharide production is required for development of Escherichia coli K-12 biofilm architecture 2000-06
[120] 논문 Antimicrobial resistance pattern in Escherichia coli causing urinary tract infection among inpatients 2014-06
[121] 논문 Type 1 fimbriae contribute to catheter-associated urinary tract infections caused by Escherichia coli 2014-03
[122] 논문 Comparative analysis of USA300 virulence determinants in a rabbit model of skin and soft tissue infection 2011-09
[123] 논문 Toxin-induced necroptosis is a major mechanism of Staphylococcus aureus lung damage 2015-04
[124] 논문 Staphylococcus aureus biofilms prevent macrophage phagocytosis and attenuate inflammation in vivo 2011-06
[125] 논문 Methicillin-resistant ''Staphylococcus aureus'' (MRSA): antibiotic-resistance and the biofilm phenotype 2019-08
[126] 논문 Biofilm Formation and Sloughing in Serratia marcescens Are Controlled by Quorum Sensing and Nutrient Cues 2005
[127] 논문 Antibiofilm and Antivirulence Properties of Indoles Against Serratia marcescens 2020
[128] 논문 Quorum sensing in biofilms—how to destroy the bacterial citadels or their cohesion/power? 2011-12
[129] 서적 Biofilm infections Springer 2011
[130] 논문 Biofilm formation on intrauterine devices in patients with recurrent vulvovaginal candidiasis 2010-02
[131] 논문 Medical biofilms 2008-05
[132] 논문 Bioelectric effect and bacterial biofilms. A systematic review 2008-09
[133] 논문 Antibiotic Resistance Related to Biofilm Formation in Klebsiella pneumoniae 2014-09
[134] 논문 Evolutionary pathways to antibiotic resistance are dependent upon environmental structure and bacterial lifestyle 2019-09
[135] 논문 A growing battlefield in the war against biofilm-induced antimicrobial resistance: insights from reviews on antibiotic resistance null 2023
[136] 논문 Effect of electrical energy on the efficacy of biofilm treatment using the bioelectric effect 2015
[137] 서적 Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology https://archive.org/[...] Horizon Scientific Press
[138] 논문 A stable synergistic microbial consortium for simultaneous azo dye removal and bioelectricity generation 2014-03
[139] 논문 Engineering PQS biosynthesis pathway for enhancement of bioelectricity production in pseudomonas aeruginosa microbial fuel cells
[140] 논문 Progress in bioleaching: fundamentals and mechanisms of bacterial metal sulfide oxidation—part A 2013-09
[141] 논문 Microbial–Enzymatic Combinatorial Approach to Capture and Release Microplastics 2022-10-12
[142] 논문 Engineering a microbial 'trap and release' mechanism for microplastics removal 2021-01-15
[143] 논문 Biofilm formation in food industries: A food safety concern 2013-06-01
[144] 문서 Biofilms: A Threat to Food Safety – IFT.org Ift.org
[145] 논문 Significance of microbial biofilms in food industry: a review 1998-06-01
[146] 논문 Biofilm dispersal induced by mechanical cutting leads to heightened foodborne pathogen dissemination 2022-04-01
[147] 논문 Microbial biofilms in seafood: A food-hygiene challenge
[148] 논문 Rhamnolipid and surfactin inhibit Listeria monocytogenes adhesion 2011-01-01
[149] 논문 Effect of berberine on Staphylococcus epidermidis biofilm formation 2009-07-01
[150] 논문 Fire Ant Venom Alkaloids Inhibit Biofilm Formation 2019-07-01
[151] 논문 Marine biofouling on fish farms and its remediation
[152] 논문 Marine biofilms as mediators of colonization by marine macroorganisms: implications for antifouling and aquaculture 2007-01-01
[153] 논문 Biofilm formation by the fish pathogen Flavobacterium columnare: development and parameters affecting surface attachment 2013-09-01
[154] 논문 Identification of bacterial pathogens in biofilms of recirculating aquaculture systems
[155] 논문 Biofilm development within a larval rearing tank of the tropical rock lobster, Panulirus ornatus
[156] 논문 Effects of seawater ozonation on biofilm development in aquaculture tanks 2009-07-01
[157] 논문 Rapid detection of microorganisms in a fish infection microfluidics platform 2022-06-01
[158] 논문 Mass mortality of Penaeus monodon larvae due to antibiotic-resistant Vibrio harveyi infection
[159] 논문 Optical sectioning of microbial biofilms 1991-10-01
[160] 논문 Adhesion of bacteria and diatoms to surfaces in the sea: a review
[161] 논문 Fungal Biofilms
[162] 논문 Biofilm formation by the fungal pathogen Candida albicans: development, architecture, and drug resistance 2001-09-01
[163] 서적 Microbial Biofilms: Current Research and Applications Horizon Scientific Press 2012
[164] 논문 Protection of cells from salinity stress by extracellular polymeric substances in diatom biofilms 2014-09-01
[165] 논문 Biofilm and capsule formation of the diatom Achnanthidium minutissimum are affected by a bacterium http://nbn-resolving[...] 2015-04-01
[166] 논문 Photoautotrophic-heterotrophic biofilm communities: a laboratory incubator designed for growing axenic diatoms and bacteria in defined mixed-species biofilms http://nbn-resolving[...] 2012-02-01
[167] 논문 Mechanisms of, and barriers to, horizontal gene transfer between bacteria 2005-09-01
[168] 논문 Formation, Development, and Cross-Species Interactions in Biofilms 2022
[169] 논문 The F-pilus biomechanical adaptability accelerates conjugative dissemination of antimicrobial resistance and biofilm formation 2023-04-01
[170] 논문 Suicide and fratricide in bacterial biofilms 2009-09-01
[171] 논문 Biofilms: hot spots of horizontal gene transfer (HGT) in aquatic environments, with a focus on a new HGT mechanism 2020-05-01
[172] 논문 Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcanii exhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer 2014-08-01
[173] 논문 Critical review on biofilm methods 2017-05-01
[174] 웹사이트 洗浄・消毒マニュアル 14 3．用語解説 https://www.mext.go.[...] 厚生労働省 2019-10-17
[175] 웹사이트 Patellid Limpets: An Overview of the Biology and Conservation of Keystone Species of the Rocky Shores https://www.intechop[...] IntechOpen 2017-08-16
[176] 간행물 食品と容器 2009 Vol.50 No.9 http://kangiken.net/[...] 缶詰技術研究会 2009
[177] 논문 The green tea polyphenol EGCG inhibits E. coli biofilm formation by impairing amyloid curli fibre assembly and downregulating the biofilm regulator CsgD via the σ(E) -dependent sRNA RybB https://onlinelibrar[...] 2017
[178] 논문 Inhibitory effects of Myricetin derivatives on curli-dependent biofilm formation in Escherichia coli https://www.nature.c[...] 2018
[179] 논문 Characteristics and influencing factors of amyloid fibers in S. mutans biofilm https://amb-express.[...] シュプリンガー・サイエンス・アンド・ビジネス・メディア 2019
[180] 논문 Targeting Bacterial Biofilms by the Green Tea Polyphenol EGCG https://www.mdpi.com[...] 2019
[181] 저널 Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases 2004-02
[182] 저널 Signals, regulatory networks, and materials that build and break bacterial biofilms http://mmbr.asm.org/[...] 2009-06
[183] 저널 Aminoglycoside antibiotics induce bacterial biofilm formation 2005-08
[184] 서적 Microbiology An Introduction
[185] 저널 Bacterial biofilms: from the Natural environment to infectious diseases http://www.nature.co[...] 2004-02
[186] 저널 Looking for chinks in the armor of bacterial biofilms 2007-11
[187] 저널 Biofilm Formation as Microbial Development https://www.annualre[...] 2000-10
[188] 저널 Looking for Chinks in the Armor of Bacterial Biofilms https://dx.plos.org/[...] 2007-11-13
[189] 저널 Biofilm, City of Microbes https://journals.asm[...] 2000-05-15
[190] 저널 Initiation of biofilm formation in Pseudomonas fluorescens WCS365 proceeds via multiple, convergent signalling pathways: a genetic analysis https://onlinelibrar[...] 1998-04
[191] 저널 Determination of the van der Waals, electron donor and electron acceptor surface tension components of static Gram-positive microbial biofilms https://linkinghub.e[...] 2001-08
[192] 저널 Cellular hydrophobicity of Listeria monocytogenes involves initial attachment and biofilm formation on the surface of polyvinyl chloride: Cellular properties and biofilm formation of L. monocytogenes https://onlinelibrar[...] 2010-03-22
[193] 서적 Brock biology of microorganisms https://www.worldcat[...] 2019
[194] 저널 Archaeal bundling pili of Pyrobaculum calidifontis reveal similarities between archaeal and bacterial biofilms https://pnas.org/doi[...] 2022-06-28
[195] 저널 Biofilms: Microbial Life on Surfaces http://wwwnc.cdc.gov[...] 2002-09
[196] 저널 Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection https://www.nature.c[...] 2022-05
[197] 저널 Tolerance and Resistance of Pseudomonas aeruginosa Biofilms to Antimicrobial Agents—How P. aeruginosa Can Escape Antibiotics https://www.frontier[...] 2019-05-03
[198] 저널 Quorum-Sensing Regulation of the Biofilm Matrix Genes ( pel ) of Pseudomonas aeruginosa https://journals.asm[...] 2007-07-15
[199] 저널 Detachment of Actinobacillus actinomycetemcomitans Biofilm Cells by an Endogenous β-Hexosaminidase Activity https://journals.asm[...] 2003-08-15
[200] 저널 Differential Roles of Poly- N -Acetylglucosamine Surface Polysaccharide and Extracellular DNA in Staphylococcus aureus and Staphylococcus epidermidis Biofilms https://journals.asm[...] 2008-01-15
[201] 저널 Enzymatic Detachment of Staphylococcus epidermidis Biofilms https://journals.asm[...] 2004-07
[202] 저널 Biofilm-control strategies based on enzymic disruption of the extracellular polymeric substance matrix – a modelling study https://www.microbio[...] 2005-12-01
[203] 저널 A Fatty Acid Messenger Is Responsible for Inducing Dispersion in Microbial Biofilms https://journals.asm[...] 2009-03
[204] 저널 Involvement of Nitric Oxide in Biofilm Dispersal of Pseudomonas aeruginosa https://journals.asm[...] 2006-11
[205] 저널 Nitric oxide-mediated dispersal in single- and multi-species biofilms of clinically and industrially relevant microorganisms: NO-mediated dispersal in bacterial biofilms https://onlinelibrar[...] 2009-05
[206] 웹인용 Dispersal of Biofilms in Cystic Fibrosis ! Biological Sciences ! University of Southampton https://www.southamp[...] 2022-10-13
[207] 저널 Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles http://www.nature.co[...] 2014-12-17
[208] 저널 In vitro and in vivo generation and characterization of Pseudomonas aeruginosa biofilm–dispersed cells via c-di-GMP manipulation http://www.nature.co[...] 2015-08
[209] 저널 Development of Antimicrobial Phototreatment Tolerance: Why the Methodology Matters MDPI AG 2021-02
[210] 저널 Molecular mechanisms of biofilm-based antibiotic resistance and tolerance in pathogenic bacteria Oxford University Press (OUP) 2017-05
[211] 저널 The sociobiology of biofilms https://academic.oup[...] 2009-01
[212] 저널 Pseudomonas aeruginosa Biofilm Infections: Community Structure, Antimicrobial Tolerance and Immune Response https://linkinghub.e[...] 2015-11
[213] 저널 Exopolysaccharide Production Is Required for Development of Escherichia coli K-12 Biofilm Architecture https://journals.asm[...] 2000-06-15
[214] 저널 A major protein component of the Bacillus subtilis biofilm matrix https://onlinelibrar[...] 2006-02
[215] 저널 Real-time optotracing of curli and cellulose in live Salmonella biofilms using luminescent oligothiophenes http://www.nature.co[...] 2016-11
[216] 저널 Biofilms: an emergent form of bacterial life http://www.nature.co[...] 2016-09
[217] 저널 Liquid Flow in Biofilm Systems https://journals.asm[...] 1994-08
[218] 저널 Control of cell fate by the formation of an architecturally complex bacterial community http://genesdev.cshl[...] 2008-04-01
[219] 저널 Antibiotic resistance of bacteria in biofilms https://linkinghub.e[...] 2001-07
[220] 저널 Characterisation of ESKAPE Pathogens with Special Reference to Multidrug Resistance and Biofilm Production in a Nepalese Hospital https://www.dovepres[...] 2021-06
[221] 저널 Bioelectric Effect and Bacterial Biofilms. a Systematic Review http://journals.sage[...] 2008-09
[222] 저널 Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcaniiexhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer https://bmcbiol.biom[...] 2014-12
[223] 저널 Gene transfer occurs with enhanced efficiency in biofilms and induces enhanced stabilisation of the biofilm structure https://linkinghub.e[...] 2003-06
[224] 저널 Life after death: the critical role of extracellular DNA in microbial biofilms https://onlinelibrar[...] 2013-12
[225] 저널 Biofilms and Planktonic Cells of Pseudomonas aeruginosa Have Similar Resistance to Killing by Antimicrobials https://journals.asm[...] 2001-12
[226] 웹인용 Introduction to Biofilms: Negative and positive impacts of biofilm http://www.cs.montan[...] 2022-10-13
[227] 저널 Influence of xylem fluid chemistry on planktonic growth, biofilm formation and aggregation of Xylella fastidiosa https://academic.oup[...] 2007-09
[228] 웹인용 Municipal Wastewater Treatment Unit http://www.staffs.ac[...] 2022-10-13
[229] 웹인용 완속 모래여과 공정에서의 Geosmin 제거 특성 http://www.koreascie[...] 2010-08-18
[230] 문서 Centre for Affordable Water and Sanitation Technology, Biosand Filter Manual: Design, Construction, & Installation," July 2007.
[231] 웹인용 Wayback Machine http://www.nesc.wvu.[...] 2022-10-13
[232] 저널 Plant Growth-Promoting Rhizobacteria on Canola (Rapeseed) http://www.apsnet.or[...] 1988
[233] 저널 Impact of rhizosphere factors on cyclic lipopeptide signature from the plant beneficial strain Bacillus amyloliquefaciensS499 https://academic.oup[...] 2012-01
[234] 저널 Interactions of Bacillus spp. and plants – With special reference to induced systemic resistance (ISR) https://linkinghub.e[...] 2009-09
[235] 저널 Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria https://link.springe[...] 2007-11
[236] 저널 Plant immune responses triggered by beneficial microbes https://linkinghub.e[...] 2008-08
[237] 저널 Nitrogen-fixation by Azospirillum brasilense Cd is promoted when co-cultured with a mangrove rhizosphere bacterium (Staphylococcus sp.) https://linkinghub.e[...] 1996-12
[238] 저널 Beneficial bacteria of agricultural importance http://link.springer[...] 2010-11
[239] 저널 Induced Systemic Resistance by Fluorescent Pseudomonas spp. https://apsjournals.[...] 2007-02
[240] 서적 Induced Systemic Resistance Mediated by Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR) and Fungi (PGPF) http://link.springer[...] Springer US 2006
[241] 서적 eLS Wiley 2001-05-30
[242] 저널 Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix https://linkinghub.e[...] 2007-12
[243] 저널 Pathobiont release from dysbiotic gut microbiota biofilms in intestinal inflammatory diseases: a role for iron? https://jbiomedsci.b[...] 2019-12
[244] 저널 Influence of Fouling Biofilms on Heat Transfer http://www.tandfonli[...] 1981-07
[245] 웹인용 "[논문]수도관 생물막과 부식도 평가" http://scienceon.kis[...] 2022-10-14
[246] 논문 선박부착생물에 대한 선제적 대응을 위한 정책방향 연구
[247] 웹인용 영월 문곡리 건열구조 및 스트로마톨라이트(寧越文谷里乾裂構造─) - 한국민족문화대백과사전 http://encykorea.aks[...] 2022-10-14
[248] 논문 The term stromatolite: towards an essential definition https://onlinelibrar[...] 2007-03-29
[249] 논문 Biofilms: A microbial home http://www.jisponlin[...] 2011
[250] 논문 Oxygen metabolism, oxidative stress and acid-base physiology of dental plaque biofilms https://academic.oup[...] 1995-09
[251] 웹인용 Wayback Machine http://www.horizonpr[...] 2022-10-13
[252] 논문 THE FORMATION OF APURINIC ACID FROM THE DESOXYRIBONUCLEIC ACID OF CALF THYMUS https://linkinghub.e[...] 1952-03
[253] 논문 TRANSITIONS AND TRANSVERSIONS INDUCED BY DEPURINATING AGENTS https://pnas.org/doi[...] 1961-04
[254] 간행물 Toothbrush technology, dentifrices and dental biofilm removal. Dental Academy of CE 2022-01-12
[255] 서적 Dental caries : the disease and its clinical management https://www.worldcat[...] Blackwell Munksgaard 2008
[256] 논문 Natural Genetic Transformation of Streptococcus mutans Growing in Biofilms https://journals.asm[...] 2001-02
[257] 서적 Quorum Sensing and Biofilm Formation by Streptococcus mutans http://link.springer[...] Springer New York 2008
[258] 논문 Natural Genetic Transformation of Streptococcus mutans Growing in Biofilms https://journals.asm[...] 2001-02
[259] 논문 Adaptive value of sex in microbial pathogens https://linkinghub.e[...] 2008-05
[260] 논문 Biofilm Development on Caenorhabditis elegans by Yersinia Is Facilitated by Quorum Sensing-Dependent Repression of Type III Secretion https://dx.plos.org/[...] 2011-01-06
[261] 논문 Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior https://www.nature.c[...] 2021-01
[262] 논문 Biofilm formation and dispersal in Gram-positive bacteria https://linkinghub.e[...] 2011-04
[263] 논문 Role of Cyanobacterial Exopolysaccharides in Phototrophic Biofilms and in Complex Microbial Mats http://www.mdpi.com/[...] 2015-04-01
[264] 논문 Biofilm Formation by Plant-Associated Bacteria https://www.annualre[...] 2007-10-01
[265] 논문 Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcaniiexhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer https://bmcbiol.biom[...] 2014-12
[266] 논문 Microbial Exopolymers Link Predator and Prey in a Model Yeast Biofilm System http://link.springer[...] 2006-08
[267] 논문 Ecology of intertidal microbial biofilms: Mechanisms, patterns and future research needs https://linkinghub.e[...] 2014-09
[268] 논문 Production and Characterization of the Intra- and Extracellular Carbohydrates and Polymeric Substances (EPS) of Three Sea-Ice Diatom Species, and Evidence for a Cryoprotective Role for EPS https://onlinelibrar[...] 2012-12
[269] 웹인용 NIH Guide: RESEARCH ON MICROBIAL BIOFILMS https://grants.nih.g[...] 2022-10-13
[270] 서적 Molecular oral microbiology https://www.worldcat[...] Caister Academic Press 2008
[271] 논문 Fusarium and Candida albicans Biofilms on Soft Contact Lenses: Model Development, Influence of Lens Type, and Susceptibility to Lens Care Solutions https://journals.asm[...] 2008-01
[272] 논문 Propionibacterium acnes biofilm is present in intervertebral discs of patients undergoing microdiscectomy https://dx.plos.org/[...] 2017-04-03
[273] 논문 Riddle of Biofilm Resistance https://journals.asm[...] 2001-04
[274] 논문 Bacterial Biofilms: An Emerging Link to Disease Pathogenesis https://www.annualre[...] 2003-10
[275] 논문 High Prevalence of Biofilms on Retrieved Implants from Aseptic Pseudarthrosis Cases https://www.jstage.j[...] 2021-03-27
[276] 논문 High Prevalence of Biofilms on Retrieved Implants from Aseptic Pseudarthrosis Cases https://www.jstage.j[...] 2021-03-27
[277] 웹인용 New study first to visually capture biofilm architecture in retrieved implants from live patients https://spinalnewsin[...] 2022-10-13
[278] 웹인용 First Study to Visually Capture Biofilm Structure of Retrieved Implants from Spine Patients with Pseudarthrosis https://orthospinene[...] 2022-10-13
[279] 논문 Microscopic and physiologic evidence for biofilm-associated wound colonization in vivo https://onlinelibrar[...] 2008-01
[280] 논문 Division of Labor: How Microbes Split Their Responsibility https://linkinghub.e[...] 2018-06
[281] 저널 Detection of Biofilm in Wounds as an Early Indicator for Risk for Tissue Infection and Wound Chronicity https://journals.lww[...] 2016-01
[282] 저널 Bacterial Biofilms in Surgical Specimens of Patients with Chronic Rhinosinusitis http://doi.wiley.com[...] 2005-04
[283] 저널 Bacterial Biofilms on the Sinus Mucosa of Human Subjects With Chronic Rhinosinusitis: http://doi.wiley.com[...] 2006-07
[284] 저널 Optical Imaging of Bacterial Infection in Living Mice Using a Fluorescent Near-Infrared Molecular Probe https://pubs.acs.org[...] 2006-12-01
[285] 저널 Low Levels of β-Lactam Antibiotics Induce Extracellular DNA Release and Biofilm Formation in Staphylococcus aureus https://journals.asm[...] 2012-08-31
[286] 저널 The tragedy of the commons and prisoner's dilemma may improve our realization of the theory of life and provide us with advanced therapeutic ways http://rgdoi.net/10.[...] 2015
[287] 저널 Pseudomonas aeruginosa Biofilm Infections: Community Structure, Antimicrobial Tolerance and Immune Response https://linkinghub.e[...] 2015-11
[288] 저널 Antimicrobial resistance, respiratory tract infections and role of biofilms in lung infections in cystic fibrosis patients https://linkinghub.e[...] 2015-05
[289] 저널 Biofilm Cohesive Strength as a Basis for Biofilm Recalcitrance: Are Bacterial Biofilms Overdesigned? http://journals.sage[...] 2015-01
[290] 저널 Extracellular DNA Required for Bacterial Biofilm Formation https://www.science.[...] 2002-02-22
[291] 저널 Human skin wounds: A major and snowballing threat to public health and the economy https://onlinelibrar[...] 2009-11
[292] 저널 A component of innate immunity prevents bacterial biofilm development http://www.nature.co[...] 2002-05
[293] 저널 Switch from planktonic to sessile life: a major event in pneumococcal pathogenesis https://onlinelibrar[...] 2006-09
[294] 저널 Fratricide Is Essential for Efficient Gene Transfer between Pneumococci in Biofilms https://journals.asm[...] 2012-08-15
[295] 저널 The insect antimicrobial peptide cecropin A disrupts uropathogenic Escherichia coli biofilms http://www.nature.co[...] 2020-12
[296] 저널 The role of quorum sensing in Escherichia coli (ETEC) virulence factors https://linkinghub.e[...] 2015-11
[297] 저널 Life on the outside: role of biofilms in environmental persistence of Shiga-toxin producing Escherichia coli http://journal.front[...] 2014-07-01
[298] 저널 Exopolysaccharide Production Is Required for Development of Escherichia coli K-12 Biofilm Architecture https://journals.asm[...] 2000-06-15
[299] 저널 Antimicrobial resistance pattern in Escherichia coli causing urinary tract infection among inpatients https://pubmed.ncbi.[...] 2014-06
[300] 저널 Type 1 Fimbriae Contribute to Catheter-Associated Urinary Tract Infections Caused by Escherichia coli https://journals.asm[...] 2014-03-01
[301] 저널 Comparative Analysis of USA300 Virulence Determinants in a Rabbit Model of Skin and Soft Tissue Infection https://academic.oup[...] 2011-09-15
[302] 저널 Toxin-Induced Necroptosis Is a Major Mechanism of Staphylococcus aureus Lung Damage https://dx.plos.org/[...] 2015-04-16
[303] 저널 Staphylococcus aureus Biofilms Prevent Macrophage Phagocytosis and Attenuate Inflammation In Vivo http://www.jimmunol.[...] 2011-06-01
[304] 저널 Methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA): antibiotic-resistance and the biofilm phenotype http://xlink.rsc.org[...] 2019
[305] 웹인용 Ecosystem Screening Approach for Pathogen-Associated Microorganisms Affecting Host Disease https://www.research[...] 2011-07
[306] 저널 Quorum sensing in biofilms – How to destroy the bacterial citadels or their cohesion/power? https://linkinghub.e[...] 2011-12
[307] 서적 Biofilm infections https://www.worldcat[...] Springer 2011
[308] 저널 Medical biofilms https://onlinelibrar[...] 2008-05-01
[309] 저널 Biofilm formation on intrauterine devices in patients with recurrent vulvovaginal candidiasis https://academic.oup[...] 2010-02
[310] 저널 Antibiotic Resistance Related to Biofilm Formation in Klebsiella pneumoniae http://www.mdpi.com/[...] 2014-09-05
[311] 저널 Evolutionary pathways to antibiotic resistance are dependent upon environmental structure and bacterial lifestyle https://elifescience[...] 2019-09-13
[312] 저널 Effect of electrical energy on the efficacy of biofilm treatment using the bioelectric effect http://www.nature.co[...] 2015-12
[313] 서적 Microbial biodegradation : genomics and molecular biology https://www.worldcat[...] Caister Academic Press 2008
[314] 저널 A stable synergistic microbial consortium for simultaneous azo dye removal and bioelectricity generation https://linkinghub.e[...] 2014-03
[315] 저널 Engineering PQS Biosynthesis Pathway for Enhancement of Bioelectricity Production in Pseudomonas aeruginosa Microbial Fuel Cells https://dx.plos.org/[...] 2013-05-20
[316] 논문 Progress in bioleaching: fundamentals and mechanisms of bacterial metal sulfide oxidation—part A http://link.springer[...] 2013-09
[317] 논문 Biofilm formation in food industries: A food safety concern https://linkinghub.e[...] 2013-06
[318] 문서 Biofilms: A Threat to Food Safety – IFT.org Ift.org 2016
[319] 논문 Significance of microbial biofilms in food industry: a review https://linkinghub.e[...] 1998-06
[320] 논문 Microbial biofilms in seafood: A food-hygiene challenge https://linkinghub.e[...] 2015-08
[321] 논문 Rhamnolipid and surfactin inhibit Listeria monocytogenes adhesion https://linkinghub.e[...] 2011-01
[322] 논문 Effect of berberine on Staphylococcus epidermidis biofilm formation https://linkinghub.e[...] 2009-07
[323] 논문 Fire Ant Venom Alkaloids Inhibit Biofilm Formation https://www.mdpi.com[...] 2019-07-18
[324] 서적 Marine Biofouling on Fish Farms and Its Remediation https://linkinghub.e[...] Elsevier 2004
[325] 논문 Marine Biofilms as Mediators of Colonization by Marine Macroorganisms: Implications for Antifouling and Aquaculture http://link.springer[...] 2007-09-25
[326] 논문 Biofilm Formation by the Fish Pathogen Flavobacterium columnare: Development and Parameters Affecting Surface Attachment https://journals.asm[...] 2022-10-13
[327] 논문 Identification of Bacterial Pathogens in Biofilms of Recirculating Aquaculture Systems http://www.tandfonli[...] 2004-05-03
[328] 논문 Biofilm development within a larval rearing tank of the tropical rock lobster, Panulirus ornatus https://linkinghub.e[...] 2006-09
[329] 논문 Effects of seawater ozonation on biofilm development in aquaculture tanks https://linkinghub.e[...] 2009-07
[330] 논문 Mass mortality of Penaeus monodon larvae due to antibiotic-resistant Vibrio harveyi infection https://linkinghub.e[...] 1994-12
[331] 논문 Optical sectioning of microbial biofilms https://journals.asm[...] 2022-10-13
[332] 논문 Formation, Development, and Cross-Species Interactions in Biofilms https://www.frontier[...] 2022-01-04
[333] 논문 Suicide and Fratricide in Bacterial Biofilms http://journals.sage[...] 2009-09
[334] 논문 Biofilms: hot spots of horizontal gene transfer (HGT) in aquatic environments, with a focus on a new HGT mechanism https://academic.oup[...] 2020-05-01
[335] 논문 Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcaniiexhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer https://bmcbiol.biom[...] 2014-12


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