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왑티아

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목차

1. 개요

왑티아는 캄브리아기 시대에 살았던 절지동물로, 캐나다 브리티시컬럼비아 주의 버제스 셰일에서 많은 화석이 발견되었다. 새우와 유사한 외형을 가지며, 안장 모양의 등갑으로 머리 가슴을 덮고, 6쌍의 깃털 모양 부속지를 가진다. 복부는 5개의 복절과 미절로 구성되어 있다. 왑티아는 겹눈과 튼튼한 구기를 가지고 육식 또는 부식성으로 먹이를 섭취했으며, 암컷은 알을 낳아 보호하는 육아 행동을 했다. 1909년 찰스 둘리틀 월콧에 의해 처음 발견되었으며, 2010년대 후반 이후 Hymenocarina류로 분류되었다.

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왑티아 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
와프티아 화석 표본
와프티아 화석 표본
와프티아 피엘덴시스 예술가의 복원
와프티아 피엘덴시스의 예술가 복원
학명Waptia
명명자Walcott, 1912
모식종Waptia fieldensis
모식종 명명자Walcott, 1912
동종 이명W. circularis
동종 이명 명명자Walcott, 1931
크기6.65 cm
브리티시 컬럼비아의 버제스 혈암 지층 위치
브리티시 컬럼비아 주의 버제스 혈암 지층 위치
생물학적 분류
계동물계
문절지동물문
미분류 강대악류
목†히메노카리나목
과†와프티아과
속†와프티아속
종†Waptia fieldensis
화석 기록
지질 시대고생대 캄브리아기 울류안기

2. 명칭

필드 산(앞)과 왑타 산(뒤)


학명 ''Waptia''와 모식종 ''Waptia fieldensis''의 종소명 "''fieldensis''"는 화석 발견지인 캐나다 브리티시컬럼비아주의 버제스 셰일을 포함하는 능선의 양쪽 끝에 있는 왑타 산과 필드 산에서 유래했다.[24] 왑타 산의 이름은 퍼스트 네이션인 스토니 나코다족의 단어 "wapta"에서 유래했으며, 이는 "흐르는 물"을 의미한다.[24] 필드 산의 이름은 미국의 사업가 사이러스 웨스트 필드에서 유래했다.[24]

3. 특징

왑티아는 캄브리아기에 살았던 절지동물의 일종으로, 가늘고 긴 새우와 비슷한 모습을 하고 있다.[24][38][23] 알려진 화석 표본의 몸길이(앞쪽 등갑부터 꼬리 부채까지)는 1.35cm에서 6.65cm 사이이며, 대부분(4cm에서 6cm) 크기이다.[23] 촉각까지 포함한 전체 길이는 최대 약 8cm에 달한다.[24]

몸은 크게 세 부분으로 나눌 수 있다: 머리 가슴(cephalothorax), 머리 가슴 직후의 체절들, 그리고 복부(abdomen).[101][17] 머리 가슴은 안장처럼 펼쳐진 이매패 모양의 등갑(carapace)으로 덮여 있으며, 이 등갑은 얇고 살아있을 때는 유연했을 것으로 추정된다.[101][17][23] 머리 가슴 앞쪽에는 짧은 자루에 달린 한 쌍의 겹눈과 길쭉한 더듬이 한 쌍이 있다.[101][17][23] 또한 먹이를 다루는 턱(큰턱, 작은턱)과 4쌍의 걷는 데 사용되는 부속지(다리)가 머리 가슴에 붙어 있다.[101][17][23]

머리 가슴 바로 뒤에는 6쌍의 깃털 모양 부속지를 가진 체절들이 이어진다.[101][17][23] 복부는 몸 전체 길이의 약 60%를 차지할 정도로 가늘고 길며, 5개의 마디(복절)와 미절(telson)로 구성된다. 복부에는 다리가 없으며, 몸 끝에는 포크 모양의 미선(꼬리 부채)이 달려 있다.[101][17][23]

3. 1. 머리 가슴

머리와 직후의 여러 체절이 융합하여 생긴 머리 가슴(cephalothorax)은 안장처럼 펼쳐진 이매패 모양의 등갑(carapace)으로 등면과 좌우를 덮고 있다.[23] 등갑의 후연은 머리 가슴을 넘어 직후의 2번째 체절까지 덮고 있다.[23] 등갑의 표면과 가장자리는 매끄럽고, 융기선, 가시, 관절 등의 구조는 전혀 없다. 과거에는 정중선이 관절이 되어 등갑 전체가 좌우 2개로 나뉜다고 해석되었으나[38][33], Vannier et al. 2018의 재검토에서 부정적인 것으로 여겨진다.[23] 부분적으로 분리된 화석 표본에서는 항상 뒤에서 앞으로 구부러지기 때문에 이 등갑의 내부는 머리 가슴 전체가 아니라 그 선두에만 연결되어 있다고 생각된다.[23]

머리 가슴의 선두 중앙에는 1장의 눈에 띄지 않는 삼각형의 갑피(anterior sclerite)가 돌출되어 있으며, 그 좌우에는 잎 모양의 돌출부(lobe-like projections)와 짧은 눈자루에 부착된 겹눈이 각각 1쌍 있다.[34][39][35][23] 이 삼각형 갑피는 과거 일부 연갑류(잎새새우류와 갯가재류)에서 보이는 뚜껑 모양의 이판(rostral plate)으로 해석되었으나[39][36], 재검토를 통해 이판이 아니라 좌우 돌출부와 눈자루에 연결된 복합체임이 밝혀졌다.[23] 또한, 이 갑피는 중앙 눈(단안)을 가졌다고 해석되었지만[37][38], 재검토에서는 이를 시사하는 증거를 찾을 수 없었다.[23] 눈은 콩팥 모양이며 약 1mm 크기이다.[17] 보존된 겹눈이 있는 한 표본은 눈 속의 겹눈 밀도가 제곱밀리미터당 약 600개였다는 것을 보여준다. 이것이 측면과 정면 시야를 좋게 했을 것으로 보인다.[17] 눈 근처의 잎 모양 돌출부는 관련된 ''카나다스피스''(Canadaspis)와 다른 협각류에서도 알려져 있으며, 갑각류의 반타원체에 해당하며, 따라서 후각 기능을 가질 가능성이 높다고 생각된다.[17]

발달한 1쌍의 더듬이(antenna)는 겹눈 직후부터 정면으로 돌출하며, 선단으로 갈수록 가늘어진다.[23] 긴 10마디로 나뉘며, 선단을 제외한 지절은 각 앞 가장자리가 약간 부풀어 몇 개의 강모(setae)로 둘러싸여 있다.[67][23] 이 더듬이는 중대뇌성(제1체절 유래)으로, 즉 육각류와 다족류의 더듬이, 및 갑각류의 제1더듬이와 상동이라고 생각된다.[23] 전술한 더듬이와 후술할 큰턱 사이에 있어야 할 후대뇌성(제2체절 유래, 갑각류의 제2더듬이에 해당) 부속지는 보이지 않으며, 육각류와 다족류처럼 이차적으로 퇴화 소실(즉, 제2체절은 간입 체절 intercalary segment로 변화)되었다고 생각된다.[55][38][63] 또한, 그것과 같은 위치에 있어야 할 위입술과 같은 구조도 보이지 않지만, 이것은 선두의 갑피와 어떤 복합체를 이루었을 가능성이 있다.[23]

더듬이와 제1보각형 부속지 사이는 눈에 띄지 않는 턱으로, 각 1쌍의 큰턱(mandible)과 작은턱이 알려져 있다.[23] 큰턱은 둥글고, 내연에는 경화된 톱니, 외측에는 3마디로 나뉜 브러시 모양의 큰턱 수염(mandibular palp)을 가지고 있다.[23] 큰턱은 물거나 갉아먹는 기능을 가지고 있다.[101] 작은턱은 6마디 이상으로 나뉜 짧은 보각형으로, 섬세한 강모와 1쌍의 발톱을 가지고 있다.[23] 이 작은턱은 제1작은턱(maxillula, 1st maxilla)이며, 입은 큰턱 안쪽에 있었을 것으로 추측된다.[23] 명확하게 특화된 제2작은턱은 보이지 않는다 (Strausfeld 2016에서는 짧고 특화된 제2작은턱을 가진 것으로 해석되었으나[38], Vannier et al. 2018의 재검토에서 그것은 큰턱 수염의 오인이라고 지적된다[23]).

작은턱 직후에는 여러 쌍의 보각형 부속지가 있으며, 후방으로 갈수록 약간 길어진다.[23] 이러한 부속지는 일부 설명에서는 5쌍이나 이지형(짧은 외지 exopod를 가짐)으로 해석되었지만[39][38], Vannier et al. 2018의 재검토에 의해 4쌍이며, 모두 단지형으로 나타났다 (Strausfeld 2016의 "외지"는 후술할 기절과 내돌기의 오인)[23]。 앞으로 기울어져 접혀져 있으며, 선단의 내지(endopod)는 모두 말단의 발톱을 포함하여 5마디로 나뉘지만, 그 외의 특징은 약간 다르다.[23] 앞의 3쌍의 기절(basipod)은 튼튼한 4마디로 나뉘며, 각 지절의 내측에 1개의 내돌기(endite)가 있다.[23] 기절 제1지절 이외의 내돌기는 모두 선단이 분기되어 있으며, 그 중 제1보각형 부속지의 것은 비후된 삼차상, 제2-3보각형 부속지의 것은 가느다란 이차상이다.[23] 제4보각형 부속지의 기절은 장대하고 내돌기가 없으며, 오히려 직후 체절의 깃털 모양 부속지처럼, 수많은 환형의 근육(annulation)으로 나뉘고, 외연을 따라 잎 모양의 구조체(lamella)가 늘어서 있다.[23]

특화된 제2작은턱과 같은 부속지는 보이지 않으므로, 대악류의 턱의 기본 구성(1쌍의 큰턱과 2쌍의 작은턱을 가짐)을 고려하면, 그 직후에 있는 제1보각형 부속지는 "미분화의 원시적인 제2작은턱"일지도 모른다.[23] 만약 이것을 제2작은턱, 즉 두부 부속지로 인정한다면 왑티아의 머리는 다른 대악류와 같은 체절 수(전절 + 제1-5체절)를 갖게 된다.[23]

왑티아의 머리 가슴의 체절 구성 해석[23]
체절전절12
(간입 체절)		345678
부속지위입술?더듬이(퇴화)큰턱제1작은턱제1보각형 부속지
(제2작은턱?)		제2보각형 부속지제3보각형 부속지제4보각형 부속지


3. 2. 머리 가슴 직후의 체절

두흉부와 복부 사이, 즉 두흉부 후(post-cephalothorax)에는 6쌍의 깃털 모양 부속지를 가진 링 모양의 체절이 있다. 부속지 수에 따라 실제로는 6개의 체절이지만, 마지막 두 체절은 융합되어 외형상으로는 5개로 보인다[23]。 양쪽 복면에서 돌출된 이 깃털 모양 부속지들은 거의 같은 형태를 가지며 뒤쪽으로 갈수록 약간 짧아지는 경향을 보인다. 부속지의 뿌리 부분에는 발달한 관절로 보이는 큰 홈이 있다[23]。

각 부속지는 단지형으로 길고 원추형이며, 수많은 환형 근육으로 나뉘어져 있다. 바깥쪽 가장자리를 따라서는 40~50개 정도의 긴 잎 모양 구조(판, lamellae)가 늘어서 있으며, 각각의 끝에는 미세한 털이 나 있다[23]。 잎 모양 구조가 없는 부속지의 끝 부분은 짧은 마디 하나로 이루어져 있으며, 눈에 띄지 않는 단순한 강모와 한 쌍의 발톱만을 가지고 있다[23]。

과거에는 이 깃털 모양 부속지가 이지형이며, 뿌리 부분에 눈에 띄지 않는 내지(endopod)를 가진다고 해석되었다[39][40][38][67]。 그러나 2018년 Vannier 등의 연구에서는 이를 뒷받침할 증거가 없으며, 이 부속지들은 명확히 단지형이라고 결론지었다[23]。

이 부속지의 환형 근육과 잎 모양 구조는 마렐라나 삼엽충류와 같은 다른 캄브리아기 절지동물의 외지(exopod)를 연상시킨다. 따라서 내지가 퇴화하여 외지만 남은 부속지로 해석될 수도 있다. 하지만 바로 앞쪽에 위치한 걷는 다리(이 다리의 유사한 부분은 끝에 명확한 내지를 가지므로 원절(propodite)로 판단됨)와 비교했을 때, 이 깃털 모양 부속지는 외지가 아니라 걷는 다리의 원절처럼 특화된 원절일 가능성이 더 높다고 여겨진다[23]。 이 해석에 따르면, 왑티아는 외지의 특징을 가진 매우 특이한 원절을 가진, 알려진 절지동물 중 전례 없는 형태를 보여주는 셈이다[23]。

3. 3. 복부

복부가 굽은 화석표본


복부(abdomen)는 몸 전체 길이의 약 60%를 차지할 정도로 가늘고 길며, 움직일 수 있는 5개의 복절과 미절(telson)을 포함한다.[23][17] 복절은 원통 모양으로, 뒤로 갈수록 가늘고 길어지며 위아래로 납작해진다. 복절에는 다리와 같은 부속지가 없으며, 각 마디의 뒤쪽 가장자리에는 가시들이 줄지어 나 있다.[39] 이 가시는 2쌍으로 네 모서리에 위치한다.[23] 미절의 끝부분 중앙에는 홈이 파여 있는데, 항문이 이 위치에 있었을 것으로 추정된다.[39][23] 꼬리 부분은 두 개의 엽(葉) 모양을 한 미선(tail fan)으로 이루어져 있다. 미선은 미절의 양쪽 뒤끝에서 뻗어 나온 한 쌍의 미사(caudal rami)로 구성된다. 미사는 납작한 타원형이며 앞뒤로 세 개의 마디로 나뉘고, 뒤쪽 가장자리에는 가는 톱니 모양 구조가 있다.[23][17]

3. 4. 내부 구조

뇌와 소화관의 구조가 알려져 있다. 2016년 연구에서는 완전한 뇌가 복원되었다고 보고되었으나[38], 2018년의 재검토 결과, 해당 연구의 근거가 된 화석 표본(USNM 83948j)에는 원래 신경계의 흔적이 없다는 사실이 밝혀졌다. 현재 왑티아의 신경계 정보는 다른 화석 표본(USNM 138231, ROMIP 64293)을 통해서만 알려져 있다.[23]

뇌는 최소한 전대뇌(protocerebrum), 중대뇌(deutocerebrum), 시신경, 촉각 신경 부분이 확인되었다. 눈에 띄지 않는 후대뇌(tritocerebrum)도 존재했을 것으로 추정된다.[23] 전대뇌의 좌우는 겹눈의 시신경과 연결되며, 앞쪽 가장자리에는 머리 앞부분의 갑피, 잎 모양 돌출부, 눈자루에 해당하는 돌출부가 있다.[23] 특히 잎 모양 돌출부의 신경은 현생 절지동물의 반타원체(hemi-ellipsoid body)에 해당할 수 있으며, 이는 후각 기능을 담당하는 신경 구조일 가능성이 있다.[23] 중대뇌는 배쪽 면에서 앞쪽의 촉각 신경과 연결되었을 것으로 추측되며, 전대뇌 사이에는 가로로 긴 구멍이 존재한다.[23] 뇌의 뒤쪽(후대뇌로 추정되는 부분)에는 식도공(stomodeal aperture)으로 보이는 구멍이 하나 있으며, 양쪽 뒤끝에서 한 쌍의 복신경삭(ventral nerve cord)이 이어진다.[23] 그 이후의 신경계 구조는 명확히 밝혀지지 않았다.[23]

소화관은 뒤쪽으로 갈수록 가늘어지는 비교적 단순한 형태로, 소화선과 같은 가지 구조는 없다. 다만, 머리가슴 부분은 주머니 모양(낭상)으로 부풀어 있는 특징을 보인다.[23] 식도공을 통과하여 입과 이 부풀어 오른 부분을 연결하는 인두와 식도의 존재 여부는 불명확하다.[23]

3. 5. 성적 이형

등딱지는 개체에 따라 앞뒤 길이가 약간 짧은 유형과 약간 긴 유형의 두 가지 형태가 관찰된다. 암컷 성체로 추정되는, 알(란)을 품은 개체는 등딱지가 긴 유형에 속한다. 이는 성적 이형을 나타내는 특징일 수 있으며, 이를 통해 암컷이 수컷보다 등딱지가 앞뒤로 더 길었을 것으로 추측된다[23].

4. 화석

왑티아는 캐나다 브리티시컬럼비아주의 퇴적층서버제스 셰일(버제스 동물군)에서 흔히 발견되는 고생물 중 하나로, 1,800점 이상의 많은 화석표본이 발견되었다.[25][23] 이 화석들은 고생대 캄브리아기 중기(약 5억 1천만 년 전 ~ 5억 5백만 년 전)의 지층인 버제스 셰일 라거슈테테|라거슈테테deu에서 발견되었다.[6] 당시 이 지역은 수심 약 200m 정도의 따뜻하고 얕은 열대 바다 밑이었으며, 석회암 절벽(캐시드럴 석회암 지층) 근처에 위치했다. 해저 산사태로 인해 절벽 일부가 무너지면서 주변 생물들이 미세한 진흙 입자에 주기적으로 묻혔고, 이 진흙이 후에 셰일이 되었다.[7]

개체 수를 기준으로, 왑티아는 버제스 셰일에서 발견된 전체 생물의 약 2.55%, 주요 화석 산지인 Phyllopod bed에서는 0.86%를 차지한다.[26] 이는 왑티아가 버제스 셰일에서 마렐라와 카나다피스에 이어 세 번째로 흔한 절지동물임을 의미한다.[3][6][27][28] 또한, 같은 시기인 중기 캄브리아기에 해당하는 미국 유타주의 Langston Formation과 스펜스 셰일에서도 왑티아 속(Waptia cf. ''fieldensis'')의 화석 표본이 발견되었다.[29][30][24][4][10][11] 유타주에서 발견된 일부 표본에서는 3차원으로 보존된 알이 함께 발견되기도 했다.[12]

알려진 화석 표본 중 약 860점(모식 표본 USNM 57681과 USNM 57682 포함[24])은 미국국립 자연사 박물관에 소장되어 있으며, 약 1,000점은 캐나다로열 온타리오 박물관에 보관되어 있다.[23][8]

화석화 과정에서 몸의 각 부위가 분해되어 발견되는 경우가 많다.[26][9] 특히 등갑은 몸체에서 분리된 채 발견되는 경우가 많은데, 이는 퇴적물 이동이나 사체의 부패 과정에서 분리된 것으로 추정된다.[23] 화석은 배면, 측면, 정면 등 다양한 각도로 보존되어 있으며, 드물게는 보존 상태가 매우 양호하여 부속지의 세부 구조, 신경계의 일부, 어미가 보호하고 있던 알 등이 보존된 표본도 발견된다.[25][23][31][32] 발견된 왑티아 화석의 크기는 길이 13.5mm에서 66.5mm까지 다양하며, 대부분(약 85%)은 40mm에서 60mm 사이이다.

5. 발견

왼쪽


''Waptia fieldensis|왑티아 필덴시스la''는 1909년 8월 미국의 고생물학자 찰스 D. 월콧(Charles Doolittle Walcott)이 캐나다 브리티시컬럼비아주의 버제스 셰일에서 처음 발굴한 화석 중 하나이다.[22] 1909년 8월 31일자 월콧의 야장에는 마렐라, 나라오이아와 함께 ''왑티아''의 대략적인 스케치가 그려져 있다.[100][88][2][3][78][40][28] 월콧은 1912년에 이 종에 대한 공식적인 설명을 발표했다.[22]

학명 중 속명 ''Waptia|왑티아la''와 모식종의 종소명 ''fieldensis|필덴시스la''는 화석 발견지인 버제스 셰일을 포함하는 능선의 양쪽 끝에 있는 산의 이름에서 유래했다. 이 산들은 캐나다 브리티시컬럼비아주 요호 국립공원 내에 위치한 왑타 산(Wapta Mountain)과 필드 산(Mount Field)이다.[95][86][4][5][24] 왑타 산의 이름은 퍼스트 네이션의 나코다족 단어 'wapta|왑타asb'에서 유래했으며, 이는 "흐르는 물"을 의미한다.[95][4][24] 필드 산의 이름은 미국의 통신 사업 개척자인 사이어스 웨스트 필드의 이름을 따서 명명되었다.[95][4][24]

6. 화석의 생성

왑티아의 모식 표본은 캄브리아기 중기 (5억 1천만년에서 5억 5백만년 전 사이)에 위치하는 캐나다 브리티시컬럼비아주의 버제스 셰일 라거슈테테에서 찾아냈다.[89][6] 이 지역은 과거 약 200m의 수중에 있었으며, 현재는 석회암 절벽 지대(캐터드럴 석회암층(Cathedral Limestone Formationeng))로 변한 따뜻하고 얕은 열대 바다의 해저에 위치했다.[7] 석회암 절벽 일부가 붕괴하면서 일어나는 해저 산사태는 그 지역에 살던 왑티아와 다른 유기체들을 미세한 진흙 아래로 주기적으로 묻었는데, 이 진흙이 나중에 셰일로 변하면서 화석이 되었다.[87][7]

이러한 특별한 보존 환경 덕분에 버제스 셰일에서는 1,800점 이상의 많은 왑티아 화석표본이 발견되었다.[25][23] 개체 수를 기준으로, 왑티아는 버제스 셰일에서 찾아낸 전체 표본 중 약 2.55%를, 그레이터 필로포드 층에서는 0.86%를 차지한다.[90][9] 이는 버제스 셰일에서 마렐라와 카나다스피스에 이어 세 번째로 흔한 절지동물임을 의미한다.[88][89][3][6] 미국의 국립 자연사 박물관과 캐나다의 로열 온타리오 박물관 등에 천 점 이상의 표본들이 소장되어 있다.[90][8][23]

화석화 과정에서 몸이 분해되는 경우가 많아 등갑이 분리되거나[23] 부위별로 흩어진 채 발견되기도 하지만[26][9], 때로는 부속지나 신경계의 일부, 심지어 보호 중이던 알까지 보존된 상태로 발견되기도 한다.[25][23][31][32]

왑티아 화석은 미국 유타주의 캄브리아기 중기에 해당하는 스펜스 셰일과 같은 다른 지역에서도 발견되며[95][91][92][4][10][11], 일부는 3차원으로 보존된 알과 함께 발견되기도 했다.[93][12]

7. 고생태

왑티아는 캄브리아기 바다에서 주로 유영하며 생활했던 절지동물로 추정된다.[39][23] 과거에는 머리 가슴의 다리 모양 부속지를 근거로 저서 생활을 했을 가능성도 제기되었으나[38], 최근 연구에서는 이 부속지들이 걷기보다는 먹이를 잡거나[17] 해저 바닥에 잠시 몸을 고정하는 데 더 적합했던 것으로 본다.[23] 또한, 단순히 퇴적물 섭식자가 아니라 부드러운 몸체의 먹이를 사냥하는 포식자였을 가능성도 제기되었다.[17][23] 왑티아는 등딱지 안쪽에 비교적 크고 적은 수의 알을 품어 보호하는 육아 행동을 보였는데, 이는 캄브리아기 동물 중 K-선택 전략을 보여주는 초기 사례 중 하나로 여겨진다.[18][19][20][21]

7. 1. 이동과 호흡

왑티아는 유영하는 바다 동물이었을 것으로 여겨진다.[39][23] 머리 가슴 바로 뒤에 위치한 6쌍의 깃털 모양 부속지는 표면적이 넓으며, 이를 앞뒤로 물결치듯 움직여 유영했을 것으로 보인다.[39][23] 또한, 이 부속지 가장자리에 달린 잎 모양 구조체는 아가미 역할을 하여 호흡을 가능하게 했을 것으로 추정된다.[39][23]

평평한 꼬리 부채는 유영 중 균형을 유지하고 좌우로 움직여 추력을 조절하는 데 사용되었을 것이다.[23] 일부 연구에서는 복부와 꼬리 부채의 상하 운동이 물 속에서 수직으로 움직이는 데 사용되었을 가능성도 제기한다.[17] 또한, 현생 새우류가 포식자로부터 도망칠 때처럼 복부를 급격하게 안쪽으로 굽혀 뒤로 도약하는 데에도 이 꼬리 부채를 사용했을 가능성이 있다.[37][67] 몸을 덮는 매끄러운 등딱지는 물과의 마찰을 줄여 유영에 도움을 주었을 것으로 생각된다.[23]

과거에는 머리 가슴의 다리 모양 부속지를 근거로 왑티아가 저서 생활을 했을 것으로 해석하기도 했으나,[38] 이 부속지들은 형태나 위치상 걷기에 적합하지 않으며, 주로 먹이를 잡거나 조작하는 데 쓰였을 가능성이 더 높다.[23][17] 다만, 이 부속지 끝에 달린 발톱을 사용하여 해저 바닥이나 해면동물과 같은 다른 저서 생물을 붙잡고 잠시 휴식을 취했을 수는 있다.[23][17]

7. 2. 감각과 식성

왑티아의 겹눈은 물체의 움직임에 민감하며[41][42][37], 전방에서 좌우로 넓은 시야를 가졌을 것으로 생각된다[23]. 짧은 자루에 달린 한 쌍의 눈은 약 1mm 간격으로 떨어져 있으며, 잘 보존된 표본에서는 겹눈의 밀도가 높아 측면과 정면 시야가 좋았음을 시사한다. 머리에 달린 한 쌍의 긴 촉수에는 강모가 달려 있어 감각 기관으로 기능했을 것으로 보이지만, 특정 감각(예: 후각)에 특화된 구조는 확인되지 않아 어떤 정보를 주로 받아들였는지는 단정하기 어렵다[23].

과거 연구에서는 왑티아가 강력한 구기를 가지지 못했다고 판단하여, 현생의 작은 새우류처럼 퇴적물 속 유기 입자를 걸러 먹는 퇴적물 식자로 해석하였다[54][43][44][16]. 그러나 2018년 재조사를 통해 튼튼한 대악과 소악 등 잘 발달된 구기가 확인되면서[17], 왑티아는 부드러운 몸체의 먹이를 사냥하는 육식성 또는 부식성 동물이었을 가능성이 제기되었다[23][17].

섭식 과정은 머리가슴 부위의 넓은 등딱지와 앞쪽 세 쌍의 다리 모양 부속지를 이용해 먹이를 위에서 덮어 누르듯 확보하는 것으로 시작되었을 것으로 추정된다[23][17]. 이후 부속지의 안쪽에 있는 돌기(내돌기)로 먹이를 붙잡아 씹고, 소악을 이용해 먹이를 감지하며 입으로 가져간 뒤, 이빨 모양의 가장자리를 가진 대악으로 먹이를 더 잘게 부수었을 것으로 보인다[23]. 소화관에서 내용물이 발견되지 않았고 단단한 물질의 흔적이 없는 점으로 미루어 보아, 주로 부드러운 몸체를 가진 작은 동물이거나 썩은 고기 조직을 먹었을 것으로 추측된다[23].

7. 3. 번식

포란 행동이 알려져 있으며, 암컷 성체로 추정되는 개체는 약 20여 개의 둥근 알을 두 개의 덩어리로 묶어 등갑 좌우 내벽과 머리가슴 뒤쪽의 체절로 만들어진 틈새에서 보호한다.[25][23][31][32] 알 덩어리는 어떤 점액질로 묶여 등갑의 내벽에 부착된 것으로 추정된다.[25] 각 알의 평균 직경은 2mm 정도로 비교적 크다.[18] 부화 직후 유생의 형태나 생활환은 불명확하다.[25]

2015년 버지스 셰일에서 발견된 ''왑티아'' 표본 6개에서 알 덩어리가 확인되었다.[18] 이는 쳉장 동물군에서 발견된 ''쿤밍겔라 도우빌레이''(''Kunmingella douvillei'') 및 ''추안디아넬라''와 함께, 동물계에서 가장 오래된 육아 행동과 K-선택 전략에 대한 직접적인 화석 증거 중 하나로 여겨진다.[18][19][20][21] 이러한 발견은 당시 ''왑티아''가 새끼의 생존을 보장하기 위해 특별한 노력을 기울여야 하는 환경에서 살았을 가능성을 시사한다.[18]

또한, ''왑티아''의 등갑은 개체에 따라 앞뒤 길이가 약간 짧은 유형과 긴 유형의 이형이 관찰된다. 포란 중인 개체는 등갑이 긴 유형에 해당하므로, 이는 성적 이형을 나타내는 특징일 수 있다. 즉, 암컷이 수컷보다 등갑이 앞뒤로 더 길었던 것으로 추측된다.[23]

8. 분류

왑티아 필덴시스(''Waptia fieldensis'')는 왑티아속(''Waptia'')에 속하는 유일하게 인정되는 종이며, 왑티아과(Waptiidae)로 분류된다.[98][94][8][13] 왑티아는 절지동물에 속하지만, 화석 발견이 불완전하여 2010년대 후반 이전까지 절지동물 내에서의 정확한 계통 위치는 오랫동안 불분명했다.[24][23]

초기 연구(1910년대~1980년대)에서는 일부 학자들이 왑티아를 갑각류의 일종으로 보았다.[22][46][47][45][48][49] 그러나 1990년대부터 2010년대 중반까지는 왑티아가 갑각류와는 거리가 멀고, 갑각류 왕관군이나 혹은 모든 절지동물의 기원 분류군에 더 가까울 수 있다는 등 다른 계통일 가능성이 제기되었다.[95][4][51][52][53][54]

2018년에 이루어진 포괄적인 재기재(再記載) 연구 결과, 왑티아에서 뚜렷한 큰턱(mandible)과 작은턱(maxillula)의 존재가 명확히 확인되었다. 이를 근거로 왑티아는 갑각류와 밀접한 관련이 있는 대악동물군(Mandibulata) 내의 멸종한 그룹인 히메노카리나목(Hymenocarina)으로 새롭게 분류되었다.[101][17][55][23] 이는 오랜 분류학적 불확실성을 해소하는 중요한 발견으로 평가된다.

과거에는 중국 청장의 마오톈산 셰일에서 발견된 촨디아넬라(Chuandianella)나 그린란드 북부 부엔 지층(Buen Formation)의 시리우스 파세트 라거슈테테에서 발견된 파울로테르미누스(Pauloterminus) 등이 왑티아와 형태적으로 유사하여 근연 관계로 여겨지기도 했다.[98][8] 그러나 이들과의 정확한 유연 관계는 여전히 연구가 진행 중이며, 특히 촨디아넬라는 2022년 재기재 연구에서 큰턱이 없는 것으로 밝혀져 왑티아와는 밀접한 관련이 없을 가능성이 매우 높아졌다.[97][15] (자세한 내용은 하위 근연 및 Hymenocarina류의 대악류 문단 참조)

8. 1. Hymenocarina류의 대악류 (2010년대 후기 이후)

2010년대 후반에 이루어진 왑티아에 대한 전면적인 재검토[23] 결과, 이전까지 불분명했던 계통 분류학적 위치가 새롭게 정립되었다. 특히 2018년 발표된 포괄적인 재기술 논문에서는 왑티아에서 뚜렷한 큰턱(mandible)과 작은턱(maxillula)이 확인되면서, 갑각류와 밀접한 관련이 있는 만다불류(Mandibulata) 내의 히메노카리나목(Hymenocarina)으로 분류되었다.[17][55][23] 이는 1910년대부터 갑각류로 여겨지거나[22][46][47][45][48][49], 1990년대 이후로는 갑각류와 다른 계통일 가능성이 제기되었던[51][52][53][54] 기존의 불확실성을 해소하는 중요한 발견이었다.

히메노카리나목은 머리가슴을 덮는 이매패 모양의 등갑, 발달한 촉각, 후대뇌성 부속지의 결여, 큰턱의 존재, 분절된 원절(protopod), 링 모양의 복절, 발달한 꼬리 갈라짐(caudal furca) 등의 공통된 특징을 가진다.[23] 왑티아 외에도 캐나다스피스(Canadaspis), 오다라이아(Odaraia), 브란키오카리스(Branchiocaris), 토쿤미아(Tokummia) 등이 이 그룹에 속한다.[55][23]

히메노카리나목 자체의 계통 위치 또한 2010년대 후반 들어 재정립되었다. 2010년대 초중반까지는 일반적으로 진절지동물(Euarthropoda)의 기저 그룹으로 여겨졌으나[56][33][57], 왑티아 등에서 큰턱이 발견되면서[55][23] 만다불류로 재검토되기 시작했다.[58][59][60] 재검토 이후 발표된 여러 계통 분석에서는 히메노카리나목을 다지류, 갑각류, 육각류보다 먼저 분기한 기저적인 만다불류로 보는 견해가 우세하다.[23][32][61][62][63][64] 하지만 일부 연구에서는 기저적인 범갑각류(Pancrustacea)[23][65][66] 또는 기저적인 다지류로 해석하기도 한다.[23]

특히 왑티아가 가진 5개의 마디로 이루어진 내지(endopod)나 여러 마디로 나뉜 원절과 같은 일부 갑각류적 특징은 히메노카리나목과 범갑각류 사이의 유연 관계를 시사하는 증거로 제시되기도 한다.[23] 그러나 이러한 특징들이 범갑각류만의 파생형질인지, 아니면 만다불류 전체의 조상형질인지 명확하지 않으며, 히메노카리나목 전체에서 보편적으로 나타나는 특징도 아니기 때문에 아직 불확실성이 남아있다.[23]

또한, 왑티아는 명확히 히메노카리나목에 속하지만, 이 그룹 내에서의 정확한 위치는 아직 불분명하다. 계통 분석 연구에 따라 캐나다스피스[23], 네레오카리스(Nereocaris)[23], 페르스피카리스(Perspicaris)[65][66], 추안디안넬라(Chuandianella)[32](단, 2022년 연구에서 추안디안넬라는 큰턱이 없어 왑티아와의 관련성이 낮을 가능성이 제기됨[15][97]), 클리페카리스(Clypecaris)[61][64], 아르카이쿠니아(Archaeocunia)[62] 등 다양한 속과 가까운 관계에 있는 것으로 나타나, 추가적인 연구가 필요한 상황이다.

8. 2. 근연

히메노카리나목 내에서 왑티아는 왑티아과의 모식속이다.[22][23] 이 과는 1912년 월컷(Walcott)이 처음 정립했으며,[98][94][8][13] 측면이 타원형인 등갑, 두흉부 바로 뒤에 위치한 6쌍의 깃털 모양 부속지, 그리고 부속지가 없는 5절의 복부를 특징으로 한다.[23]

왑티아 외에 파울로테미누스(''Pauloterminus'')[67]와 시노파로스(''Sinoparos'')[68]가 왑티아과에 포함될 가능성이 제기되었다.[23] 특히 파울로테미누스 스피노도르살리스(''Pauloterminus spinodorsalis'')는 그린란드 북부 부엔 지층(Buen Formation)의 캄브리아기 전기 시리우스 파세트 Lagerstätte|라거슈테테de에서 발견되었는데,[8] 왑티아처럼 5개의 복부 마디를 가졌지만, 분화되지 않은 분지형 다리를 가지고 있다.[8] 그러나 이들 속은 부속지 화석의 보존 상태가 좋지 않고 불완전하며,[67][68][8] 특히 파울로테미누스의 경우 화석이 실제 동물이 아닌 탈피 껍질(exuvia|엑수비아la)일 가능성도 있어[8] 유연 관계가 아직 계통 분석을 통해 명확히 검증되지 않았다.[23][65][66][32][61][62][63][64]

과거에 ''Waptia''와 밀접한 관련이 있다고 여겨졌지만 현재는 관련이 없는 것으로 간주되는 ''촨디아넬라''의 생물 복원도


한편, 중국 청장의 마오톈산 셰일 Lagerstätte|라거슈테테de에서 발견된 촨디아넬라(''Chuandianella'')는 촉각, 등갑, 깃털 모양 부속지, 복부 등 여러 특징이 왑티아와 매우 유사하여 오랫동안 왑티아과의 일원으로 여겨졌다.[69][76][23][32][70][71] 초기에는 패충류와 유사한 ''Mononotella'' 속으로 분류되었으나, 1991년 더 온전한 표본이 발견되면서 왑티아와의 유사성 때문에 새로운 속인 촨디아넬라로 재분류되었다.[8] 그러나 왑티아(5절)와 달리 복부 마디가 8개이고 다리가 분화되지 않은 점 등 차이가 있어[8] 독자적인 속으로 분류해야 한다는 의견이 있었다.[4][14] 결정적으로 2022년 연구(Zhai et al.)에서 촨디아넬라는 큰턱이 없고, 깃털 모양 부속지가 이지형(bipartite)으로 10쌍 존재하는 등 독특한 구조가 밝혀졌다.[72][97] 이로 인해 촨디아넬라는 왑티아과는 물론 히메노카리나목이나 대악동물군에도 속하지 않는 것으로 확인되어, 겉모습은 비슷하지만 왑티아와는 밀접한 관련이 없을 가능성이 매우 높다.[72][97][15]

8. 3. 하위 분류

왑티아(속 ''Waptia'')에 포함되는 종은 캐나다 브리티시컬럼비아 주의 버제스 셰일에 분포하는 모식종 ''Waptia fieldensis'' 뿐이다.[23] 미국 유타 주의 랭스턴 지층(Langston Formation)에서 발견된 본 속의 화석 표본은 잠정적으로 ''Waptia'' cf. ''fieldensis''로 분류되어 별도의 종으로 명명되지 않았다.[29][31]

중국 윈난 성의 마오톈산 혈암(청장 생물군)에서 발견된 촨디아넬라의 유일한 종 ''Chuandianella ovata''는 일부 문헌에서 ''Waptia ovata''로 왑티아의 한 종으로 언급되기도 했으나[73][74][75][76], 널리 인정되는 의견은 아니며[69][77][33][23][32][70][71], 왑티아와는 근연 관계조차 아닐 가능성도 있다.[72]

9. 연구사



왑티아는 많은 대표적인 버제스 동물군과 마찬가지로, 20세기 초 미국의 고생물학자 찰스 월콧이 처음 기재했다.[22] ''왑티아 필덴시스''(''Waptia fieldensis'')는 1909년 8월 월콧이 버제스 셰일에서 발견한 최초의 화석 중 하나이다. 그의 1909년 8월 31일 야장에는 왑티아의 거친 스케치가 마렐라, 나라오이아와 함께 그려져 있었다.[78][40][28][2][3] 이 종에 대한 공식적인 설명은 1912년 월콧이 발표했으며[22], 종명 ''필덴시스''는 화석이 발견된 캐나다 브리티시컬럼비아주 요호 국립공원의 필드 산에서 유래했다. 속명 ''왑티아''는 필드 산과 이어져 있는 왑타 산의 이름에서 따왔다.[4][5] 왑타 산 자체의 이름은 "흐르는 물"을 의미하는 퍼스트 네이션 나코다 단어 wapta|왑타sto에서 유래했으며, 필드 산은 미국의 통신 개척자 사이어스 웨스트 필드의 이름을 따서 명명되었다.[4]

월콧은 1931년 기재에서 왑티아를 더욱 자세하게 복원했다.[39] 그러나 이 당시 왑티아는 걷는 데 쓰이는 부속지(보행지)가 5쌍, 깃털 모양 부속지가 8쌍이며, 턱은 불분명한 것으로 여겨졌다.[39] (턱을 보존한 화석 표본 USNM 57680은 당시 다른 생물인 버제시아로 잘못 분류되었다.[22][23]) 이후 많은 화석 표본들을 Simonetta (1970)[79] 와 Simonetta & Delle Cave (1975)[80] 가 재검토했지만, 부속지에 관한 중요한 새로운 발견은 없었다.[23] Hughes (1982)[81] 는 왑티아의 정확한 기본 구조(두흉부에 보행지 4쌍, 그 뒤에 깃털형 부속지 6쌍, 복부 6마디)를 밝혔지만, 이는 예비적인 기재였고, 동일 저자에 의해 예정되었던 정식 재기재는 출판되지 않았다.[23]

이처럼 왑티아의 특징 대부분은 20세기부터 2000년대까지 연구가 거의 진행되지 않았고, 분류학적 위치도 불분명했다.[36][24][23] Strausfeld는 2009년부터 2016년까지[82][83][84][38] 제한된 화석 표본을 바탕으로 왑티아의 각 부속지 세부 사항부터 내부의 뇌 구조까지 기재하며 복원 모습을 크게 갱신했다. 특히 Strausfeld (2016)에서는 턱(큰턱과 작은턱)을 발견하여 왑티아가 적어도 큰턱류임을 밝혔고, 몇 가지 범갑각류적 특징(감각모, 3개의 겹눈 등)도 가지고 있다고 해석했다.[38] 그러나 이 연구에서는 보행지를 이지형으로, 여전히 5쌍으로 복원했고, 저서성(바닥 생활) 동물로 해석했다.[38]

Vannier 등 (2018)은 1,800점 이상의 화석 표본을 검증하여 왑티아의 복원 모습과 생태 해석을 다시 한번 전면적으로 갱신했다. 이 재기재에서는 새로운 특징과 성질(더듬이 모양 구조, 갑피 좌우 돌기, 부속지의 단지형 성질, 보행지의 내돌기 등)을 여러 가지 밝혀냈고, 생태는 유영성(헤엄쳐 다니는 생활)으로 재검토되었다. 또한 Strausfeld (2016)에서 복원된 많은 특징(뇌, 겹눈, 감각모, 2쌍의 작은턱, 동일한 5쌍의 보행지, 부속지의 이지형 성질 등[38])에 대해 근거가 부족하다고 반박했다.[23]

알을 품은 개체의 화석 표본은 Caron & Vannier (2016)가 처음 기재했다.[25] 이는 쳉장 동물군의 쿤밍겔라나 추안디아넬라와 함께, 동물의 육아 행동에 대한 가장 오래된 화석 증거 중 하나로 알려져 있다.[25][32]

과거에는 캐나다 브리티시컬럼비아주의 버제스 셰일에서만 발견되었지만, Briggs 등 (2008) 이후에는 미국 유타주의 랭스턴층(Langston Formation)에서도 분포하는 것이 밝혀졌다.[29][23]

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