유형동물
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1. 개요
유형동물(끈벌레)은 해양, 담수, 육상 환경에 서식하는 선형동물로, 머리, 가슴, 배로 구분되지만 명확하지 않다. 16세기부터 기록이 존재하며, 몸길이가 최대 17m에 달하는 종도 있다. 전 세계적으로 약 750종이 알려져 있으며, 한국에는 남해 연안에서 10종 정도가 발견된다. 끈벌레는 촉수를 이용하여 작은 동물을 사냥하며, 일부는 청소동물로 활동한다. 최근 분자생물학적 연구를 통해 환형동물 또는 연체동물과 가깝다는 설이 제기되었으며, 분류는 고유형강, 끈벌레강, 유침유형강으로 나뉜다. 일부 종은 어업에 피해를 주기도 한다.
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| 유형동물 - [생물]에 관한 문서 | |
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| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 아계 | 진정후생동물아계 |
| 상문 | 관윤동물상문 |
| 문 | 뉴형동물문 |
| 학명 | Nemertea Schultze, 1851 |
| 동의어 | Nemertini Nemertinea Rhynchocoela |
| 하위 분류군 | 강 |
| 하위 분류 | 고뉴충강 담모강 침뉴충강 |
| 화석 범위 | 가능한 오르도비스기와 석탄기 기록 |
| 영어 이름 | ribbon worm |
| 일본어 이름 | ヒモムシ |
| 특징 | |
| 유의 사항 | 선형동물과는 구별해야 함. 루마니아 마을에 대해서는 구라 테기 참조. |
| 독성 | 독성 방패와 강력한 독을 가짐. |
| 참고 자료 | |
| 논문 | doi:10.1038/d41586-022-01484-7 bibcode:2022Natur.606R.230. s2cid:249434440 |
| 이미지 | |
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2. 역사
1555년 올라우스 마그누스는 길이가 약 17.76m에 달하고, 굵기는 어린아이 팔뚝만한 바다 벌레에 대해 기록했다. 이 벌레에 닿으면 손이 부었다고 한다. 1758년 윌리엄 보라스는 "긴 바다벌레"에 대해 기록했고, 1770년 요한 에른스트 구네루스는 이 동물을 ''Ascaris longissima''라고 명명하며 공식적인 기술을 남겼다. 현재 사용되는 학명인 ''Lineus longissimus''는 1806년 사워비(Sowerby)가 처음 사용했다.[3] 1995년까지 총 1,149종이 기록되어 250개의 속으로 분류되었다.[4]
유형동물은 이름 그대로 끈 모양의 동물이며, 외관상 다른 특징은 크게 눈에 띄지 않는다. 몸은 머리·가슴·배의 세 부분으로 나뉘지만 명확하지는 않다. 머리 부분에는 안점, 평형기, 섬모구 등의 감각기관이 있다. 입은 머리 부분 아래쪽에 있으며, 식도를 거쳐 소화관으로 이어지고 항문으로 연결된다. 배설 기관으로는 불꽃세포를 갖춘 원신관이 있다.
끈벌레라는 이름은 그리스 신화의 바다 요정인 네메르테스(Nemertes)에서 유래했는데, 그녀는 네레우스와 도리스의 딸 중 하나이다.[5] 이 문(門)의 다른 이름으로는 ''Nemertini'', ''Nemertinea'', ''Rhynchocoela'' 등이 있다.[6]
3. 특징
몸 표면 아래에는 근육이 발달해 있으며, 소화관 등쪽에는 '문초'라는 특유의 기관이 있다. 이 문초 속에는 몸길이와 거의 비슷한 길이의 길쭉한 촉수(proboscis)가 들어 있으며, 필요할 때 몸 밖으로 나와 먹이를 잡거나 공격, 방어, 운동 등에 사용된다.
대부분 바닥을 기어 다니는 저서 생활을 하며 움직임이 느리다. 일부 부유 생활을 하는 종도 알려져 있다. 대부분 바다에 서식하지만, 민물이나 육상에 사는 종도 소수 있다. 몸길이는 수 밀리미터에서 수십 미터에 이르기까지 매우 다양하다. ''Lineus longissimus''라는 종은 몸길이가 30m에 달하는 것으로 알려져 있으며, 이는 동물 중 가장 긴 몸길이에 속한다.
암컷과 수컷이 각각 알과 정자를 물속에 방출하여 수정이 이루어진다. 수정된 알은 발생하여 유생이 되는데, 대부분 알 속에서 발생하다가 난막을 뚫고 나와 어미와 비슷한 생활을 시작한다. 일부 종에서는 물속으로 나온 필리듐 유생 시기를 거치며, 유생 내부에 '성충아'라는 세포 덩어리가 생겨 점차 성체 기관을 형성한 뒤 유생 밖으로 나와 독립적인 생활을 시작한다. 이 경우 원래의 필리듐 유생은 죽게 된다.
전 세계적으로 약 750종이 알려져 있으며, 한국에서는 남해 연안에서 10여 종이 발견되었다. 크게 무침강과 유침강으로 나뉜다. 과거에는 편형동물에 가까운 원시적인 후생동물로 여겨졌으나, 최근에는 분류학적 위치에 대한 견해가 바뀌고 있다.
3. 1. 외부 형태
유형동물은 이름 그대로 끈 모양의 동물이며, 외관상 다른 특징은 눈에 띄지 않는다.[9] 몸은 부드럽고 매우 잘 늘어나며, 잡았을 때 거의 잡히는 느낌이 없을 정도이다. 대부분 저서 생활을 하며, 일부 부유 생활을 하는 종도 알려져 있다.
몸은 일반적으로 길이에 비해 매우 가늘다.[9] 가장 작은 것은 길이가 몇 밀리미터 정도이고,[10] 대부분은 20cm 미만이며, 몇몇 종은 1m를 넘는다. 발견된 가장 긴 동물은 54m 길이의 ''Lineus longissimus''일 가능성이 있으며,[9] 이는 스코틀랜드 세인트앤드루스 해안의 폭풍 후 해변에 떠밀려 온 개체를 측정한 기록이다.[11] 다른 추정치는 약 30m이다.[12] 참고로, 가장 길다고 기록된 흰긴수염고래는 33.58m였고,[14] 공룡인 ''아르헨티노사우루스''와 ''파타고티탄''는 각각 약 35m와 31m로 추정된다.[15] 그러나 ''L. longissimus'' 같은 긴 종도 너비는 일반적으로 몇 밀리미터에 불과하다.[38]
대부분의 유형동물 몸은 매우 잘 늘어나며, 어떤 종에서는 휴지 상태 길이의 최대 10배까지 늘어날 수 있다.[38][9] 반면, 방해를 받으면 길이는 50% 감소하고 너비는 300% 증가할 수 있다.[12] 상대적으로 짧고 넓은 몸을 가진 종도 있는데, 예를 들어 ''Malacobdella grossa''는 최대 3.5cm 길이에 1cm 너비이며,[9][17] 이러한 종 중 일부는 신축성이 훨씬 덜하다.[38] 작은 유형동물은 대략 원통형이지만, 더 큰 종들은 등배쪽으로 납작하다. 몸은 좌우대칭이며, 등(배면)과 배(복면)가 구분된다. 등쪽은 볼록하고 배쪽은 편평한 경우가 많다.
몸의 가장 바깥층에는 큐티클이 없지만, 섬모와 샘 상피로 구성되어 있으며 랍디트를 포함한다.[10] 표피는 점액으로 덮여 있으며, 이 점액 위를 섬모가 미끄러지며 이동한다.[18] 각 섬모 세포는 많은 섬모와 미세융모를 가지고 있다.[9] 가장 바깥층 아래에는 두꺼운 기저막, 즉 진피가 있다.[10] 진피 옆에는 적어도 세 층의 근육(원형근, 종주근 등)이 있으며,[9] 이 근육의 발달로 몸의 신축성이 좋다. 근육 유형의 조합은 강에 따라 다르지만, 이는 움직임의 차이와는 관련이 없다.[10] 유형동물은 또한 등배쪽 근육을 가지고 있는데, 특히 더 큰 종에서 동물을 납작하게 만든다.[9] 이러한 근육층 안쪽에는 일종의 결합 조직인 간충직이 있다.[10] 수층 종에서 이 조직은 젤라틴 상태이고 부력을 제공한다.[9]
유형동물은 일반적으로 몸에 마디가 없는 무체절동물이지만,[19][20] 적어도 하나의 종인 ''Annulonemertes minusculus''는 분절된 것처럼 보이는 특징을 가진다. 그러나 이는 이차적으로 획득된 형질로 간주되며, 체강과 체벽이 포함되지 않아 의가분절이라고 한다.[19][20]
몸 색깔은 다양하며, 많은 종들이 노란색, 주황색, 빨간색, 녹색의 다양한 조합으로 눈에 띄는 패턴을 가지고 있다.[9] 등쪽에 무늬가 있는 종도 있다.
몸은 앞쪽 끝에서 뒤쪽 끝까지 거의 같은 두께이지만, 앞쪽 끝에서 약간 뒤쪽으로 잘록한 부분이 있는 경우가 많은데, 이를 머리 가로 홈(두횡구, 頭横溝)이라고 한다. 이 부분부터 머리 부분이라고 하지만, 실제로는 이보다 약간 뒤쪽까지가 머리 부분으로서의 구조를 가지며, 머리와 몸통의 경계는 명확하지 않다. 또한, 머리 끝 등쪽으로 오목하게 들어간 부분이 있어 끝이 두 갈래로 나뉜 것처럼 보이는 경우도 많으며, 이를 머리 세로 홈(두종구, 頭縦溝)이라고 한다.
머리 부분에는 육안으로는 거의 보이지 않지만 안점, 평형기, 섬모구 등의 감각 기관이 있다.[10] 또한 한 쌍의 머리 감각기(두감기, 頭感器)라고 불리는 기관이 머리 부분에 뚫린 구멍 내부에 있으며, 화학 물질 감각을 담당하는 것으로 여겨진다.
3. 2. 내부 구조
입은 몸 앞쪽의 배쪽에 위치하며,[21] 소화관은 몸 중앙선을 따라 뒤쪽으로 직선으로 뻗어 몸 끝의 항문으로 연결된다.[21] 소화관은 앞쪽부터 전장, 위, 유문, 장으로 구분된다.
유형동물의 특징적인 기관으로 촉수(proboscis)가 있다. 이 촉수는 평소에는 소화관 등쪽에 위치한 촉수강(rhynchocoel)이라는 주머니 속에 뒤집힌 상태로 들어있다.[10][9] 촉수강 벽의 근육이 수축하면 내부 체액의 압력으로 인해 촉수가 몸 밖으로 빠르게 뒤집혀 나온다.[9] 촉수는 입과 같은 구멍을 통해 나오거나, 입 앞쪽의 별도 촉수구(proboscis pore)를 통해 나온다.[9] 촉수 끝에는 뒤쪽으로 연결된 근육이 있어, 사용 후 촉수를 다시 촉수강 안으로 끌어들일 수 있다.[9] 촉수는 먹이를 잡거나[21] 공격, 방어 등에 사용된다.
촉수의 구조와 나오는 방식에 따라 유형동물은 크게 무침강(Anopla)과 유침강(Enopla)으로 나뉜다.
유형동물은 폐쇄혈관계를 가지고 있다.[37] 주요 혈관으로는 몸 양쪽 측면을 따라 흐르는 한 쌍의 측혈관과 등쪽을 따라 흐르는 하나의 배혈관이 있으며, 이 혈관들은 몸의 앞쪽과 뒤쪽에서 서로 연결되어 고리를 형성한다.[24] 배혈관의 일부는 촉수강 안으로 들어가 심장과 유사한 역할을 하기도 한다. 종에 따라 추가적인 세로 및 가로 혈관이 존재하기도 한다.[26] 별도의 심장은 없으며, 혈관벽과 체벽 근육의 수축을 통해 혈액이 순환한다.[26][24] 혈액 순환은 간헐적이거나 양방향으로 흐르기도 한다.[24] 혈액은 일반적으로 무색이지만, 일부 종에서는 헤모글로빈을 포함한 붉은색 세포나 다른 색소 세포를 가져 노란색, 주황색, 녹색 등을 띠기도 한다.[24] 촉수강 내부의 체액은 촉수 작동을 위한 유체 골격 역할을 하며, 자체적인 순환을 통해 물질을 운반한다.[24]
배설 기관으로는 불꽃세포(flame cell)를 갖춘 원신관(protonephridia)이 있다.
신경계는 사다리꼴 신경계 형태를 띤다. 몸 양쪽 측면의 배쪽을 따라 한 쌍의 주요 신경삭(nerve cord)이 뻗어 있으며, 이 신경삭들은 몸 앞부분에서 소화관 위쪽으로 연결되어 뇌를 형성한다.
몸의 가장 바깥층은 섬모와 샘 세포, 랍디트(rhabdite) 등을 포함하는 상피로 덮여 있으며 큐티클은 없다.[10] 상피 아래에는 기저막(진피)이 있고, 그 안쪽으로 원형 근육층과 종주 근육층이 교대로 배열되어 있다.[10][9] 큰 종에서는 몸을 납작하게 만드는 등배쪽 근육도 발달해 있다.[9] 근육층 안쪽은 간충직(mesenchyme)이라는 결합 조직으로 채워져 있다.[10]
특별한 아가미와 같은 호흡 기관은 없으며, 몸 표면 전체를 통해 기체 교환이 이루어진다.[37]
4. 생태
대부분의 유형동물은 바다에 서식하며, 일부 종만이 민물이나 습한 토양 환경에서 발견된다. 해양 종들은 주로 간조선 부근의 모래나 진흙 속, 해조 사이, 바위 밑, 퇴적물 속, 또는 조개껍데기나 고착성 동물 사이의 틈새에 숨어 산다.[9] 일부는 심해에 서식하며 젤라틴 같은 몸을 가지기도 한다.[9] 어떤 종들은 점액으로 덮인 반영구적인 굴을 만들거나 셀로판 같은 관을 생산하여 그 안에서 생활한다.[9] 약 12종이 주로 열대 및 아열대 지역의 담수에 서식하며,[9] 또 다른 약 12종은 썩은 통나무 아래와 같이 시원하고 습한 육지 환경에 적응하여 살아간다.[38]
육상에 서식하는 대표적인 예로 ''Argonemertes dendyi''는 오스트레일리아가 원산지이지만, 영국 제도, 아조레스 제도의 사오 미구엘 섬, 그란 카나리아 섬, 그리고 하와이 섬의 용암 동굴에서도 발견되었다. 이 종은 고치를 만들어 건조한 환경에서도 이동할 수 있으며, 자웅동체이면서 암수한몸(protandrous, 수컷의 기능이 먼저 발달) 특성을 가져 새로운 지역에 빠르게 정착할 수 있다.[40] 또 다른 육상 속인 ''Geonemertes''는 주로 오스트랄라시아에서 발견되지만, 세이셸, 인도-태평양 지역, 트리스탄 다 쿠냐 섬, 프랑크푸르트, 카나리아 제도, 마데이라, 아조레스 제도 등 넓은 분포를 보인다.[4] 특히 ''Geonemertes pelaensis''는 1980년대에 유입된 오가사와라 제도에서 토착 절지동물 종(주로 와라지무시류와 요코에비류)의 감소에 영향을 미친 외래종으로 지목되었다.[41][64][65]
유형동물은 일반적으로 느리게 움직이지만,[10] 머리에 있는 샘에서 생성되는 점액 자국 위를 외부 섬모를 이용하여 미끄러지듯 이동한다. 더 큰 종은 근육의 파동을 이용해 기어 다니며, 일부 수생 종은 등배 방향의 물결 운동으로 헤엄친다. 일부 종은 근육의 연동 운동을 통해 굴을 파며, 강력한 근육을 가지고 있다.[9] 아목 Monostilifera에 속하는 일부 종은 주둥이를 뻗어 물체에 붙인 뒤 몸을 끌어당겨 이동하기도 한다.[44]
대부분은 육식동물로, 환형동물, 조개, 갑각류 등 작은 동물을 먹이로 삼는다.[21][63] 때로는 자신의 크기와 비슷한 환형동물을 사냥하기도 하며, 살아있거나 죽은 물고기도 먹는다. 육상 종인 ''Argonemertes''의 두 종은 곤충과 다지류만을 먹는 것으로 알려져 있다.[42] 일부 유형동물은 청소동물이며,[21] 뛰어난 화학 감각을 이용하여 먹이를 찾지만, 먹이에 대해 까다롭지 않은 경향이 있다.[42] 몇몇 종은 연체동물의 외투강 안에 편리공생하며 숙주가 걸러낸 미생물을 먹고 산다.[43]
일부 유형동물은 인간에게 경제적 피해를 주기도 한다. 샌프란시스코 근처에 서식하는 ''Carcinonemertes errans''는 숙주인 털게(''Metacarcinus magister'')의 알 생산량 약 55%를 소비하여, 해당 지역 털게 어업 붕괴의 중요한 요인으로 지목되었다.[42] 다른 연안 서식 유형동물들도 조개 서식지를 황폐화시킨 사례가 있다.[9]
유형동물의 포식자로는 저서성 어류, 일부 바닷새, 투구게를 포함한 몇몇 무척추동물 및 다른 유형동물 등이 있다.[9] 유형동물의 피부는 많은 포식자를 막는 독소를 분비하지만, 일부 게는 먹기 전에 한쪽 집게발로 유형동물을 문질러 독소를 제거하는 행동을 보이기도 한다.[37] 미국의 ''Cerebratulus lacteus''와 남아프리카의 ''Polybrachiorhynchus dayi''는 각 지역에서 "테이프웜"이라 불리며 낚시 미끼로 판매되기도 한다.[9]
유형동물은 세포 대사 과정에서 발생하는 질소 함유 노폐물과 같은 수용성 노폐물을 배출하기 위해 원신관[24]이라는 기관을 사용한다.[27] 원신관에서는 노폐물을 걸러내는 편모세포가 두 개의 측면 체액관 앞부분에 박혀 있다. 편모세포는 노폐물을 양쪽에 하나씩 있는 두 개의 집합관으로 보내며, 각 관에는 노폐물이 빠져나가는 하나 이상의 배설공이 있다. 반수생 및 담수산 유형동물은 해양성 종보다 훨씬 더 많은, 때로는 수천 개의 편모세포를 가지고 있는데, 이는 비해양 환경에서 삼투 조절이 더 어렵기 때문일 수 있다.[24]
4. 1. 생식과 발생
큰 종들은 자극을 받으면 종종 몸이 나뉘며, 그 조각들은 완전한 개체로 자라기도 한다. 어떤 종들은 일상적으로 분열하며 꼬리 부근의 일부분조차도 완전한 몸을 형성할 수 있다.[34] 하지만 이러한 극단적인 재생 능력은 극소수의 유형동물 종에만 국한되며, 유도된 특징으로 여겨진다.[35]모든 유형동물은 유성 생식을 하며, 대부분의 종은 암수딴몸(성별이 분리됨)[10][34]이지만, 모든 담수 종은 자웅동체이다.[37] 유형동물은 종종 수많은 일시적인 생식선(난소 또는 정소)을 가지고 있으며, 중배엽의 몸 양쪽에 줄지어 형성된다.[37][34] 생식선은 몸의 중앙에서 뒤쪽에 위치하고, 여러 개가 양측면에 쌍을 이루어 나란히 있다. 난자나 정자가 준비될 때, 생식선 하나당 하나씩 일시적인 생식관(생식 세포가 배출되는 관[36])이 생성된다.[34] 각 생식선은 몸 측면에 구멍을 내어 생식 세포를 배출한다.
난자는 일반적으로 체외 수정된다. 어떤 종은 난자를 물속에 방출하고, 어떤 종은 굴이나 관에 낳으며, 어떤 종은 고치나 젤라틴성 끈으로 보호한다.[34] 방출된 알은 점액이나 젤라틴질에 싸여 알덩어리를 만들기도 한다. 일부 심해성(심해) 종들은 체내 수정을 하며, 이 중 일부는 태생으로, 암컷의 몸 안에서 배아를 기른다.[37][34]
접합자(수정란)는 나선형 분열을 통해 분열하고 결정적 발생[34]을 거치는데, 이는 발생 초기 단계에서 각 세포의 운명이 정해진다는 것을 의미한다.[38] 난할은 전체 세포가 나뉘는 전할이며 나선형난할을 보인다.
대부분의 분류군 배아는 직접 발생하여 미성숙 개체(성체와 비슷하지만 크기가 작은 개체)가 되거나 플라눌라형 유생이 된다. 플라눌라형 유생 단계는 수명이 짧고 난황영양성("난황이 풍부한")일 수도 있고,[34] 또는 식물플랑크톤영양성으로 한동안 헤엄치며 미세 입자보다 큰 먹이를 먹을 수도 있다.[28] 그러나 이형유형목과 원유형목 과 Hubrechtiidae의 많은 구성원들은 독특한 필리디움 유생을 형성한다. 이 유생은 단세포 조류를 포획할 수 있으며, 귀덮개를 내린 사슴 사냥꾼 모자와 비슷한 모습으로 묘사된다.[28] 필리디움 유생은 몸을 가로지르는 장과 "귀덮개" 사이에 입이 있지만 항문은 없다. 소수의 상상원반이 형성되어 원장(발달 중인 장)을 둘러싸고 합쳐져 미성숙 개체를 형성한다. 미성숙 개체가 완전히 형성되면 유생의 몸에서 터져 나오며, 보통 이 파괴적인 변태 과정 동안 유생을 먹는다.[28] 이 유생 단계는 발생 과정에 Hox 유전자가 관여하지 않는다는 점에서 독특하며, Hox 유전자는 유생 내부에서 발생하는 미성숙 개체에서만 발견된다.[39] 무침류의 일부에서는 필리디움 유생 외에 데졸 유생(Desor's larva)이라는 형태도 보인다.
''Paranemertes peregrina'' 종의 수명은 약 18개월로 보고되었다.[31]
5. 분포
대부분 바다에 서식하며, 일부 종은 민물이나 습한 토양에서도 발견된다.[10] 바다에 사는 종들은 주로 간조선 부근의 모래나 진흙 속, 해조 사이, 또는 바위 밑과 같은 다양한 환경에서 살아간다.[10] 전 세계적으로 약 750종이 알려져 있으며, 한국의 남해 연안에는 약 10종 정도가 서식하는 것으로 보고되었다.
6. 진화
과거 유형동물은 편형동물과 가장 가까운 관계에 있는 무체강 동물로 여겨졌다. 이는 몸에 체강이 없고, 세포당 여러 개의 섬모를 가지는 표피, 막대 모양의 분비체(봉상체), 원신관 등의 특징을 공유한다는 점에 근거했다.[54] 그러나 이러한 특징들은 다른 여러 동물 문에서도 발견되며, 특히 원신관의 경우 편형동물과 구조 및 위치가 달라 상동 기관으로 보기 어렵다는 비판이 제기되었다.[54][24][53] 또한 유형동물은 입과 항문이 분화된 완전한 소화관과 폐쇄혈관계를 가지는 등 편형동물보다 복잡한 구조를 보여, 과거의 분류 방식에 의문이 제기되었다.
최근 분자계통학 연구는 유형동물의 분류에 대한 새로운 관점을 제시했다. DNA와 RNA 염기서열 분석 결과, 유형동물은 편형동물보다는 환형동물, 연체동물 등과 더 가까운 관계에 있으며, 이들과 함께 후구동물(Lophotrochozoa)이라는 큰 그룹에 속하는 것으로 밝혀졌다.[56][57] 후구동물은 현존하는 동물 문의 약 절반을 포함하는 큰 분류군이다.[57] 이러한 분자계통학적 결과는 배아 발생 연구를 통해서도 뒷받침된다. 유형동물의 중배엽 형성 과정은 환형동물이나 연체동물과 유사하며, 편형동물과는 다른 패턴을 보인다.[54]
이러한 연구 결과에 따라 유형동물의 해부학적 구조에 대한 재해석도 이루어지고 있다. 과거 무체강 동물로 분류되었던 근거와 달리, 먹이를 잡는 데 사용하는 주둥이(proboscis)가 들어있는 공간인 문강(吻腔, rhynchocoel)이 실제로는 체강의 한 형태일 수 있다는 주장이 제기되었다.[54] 발생 과정을 재검토하여 이 구조를 열체강(schizocoel)으로 보아야 한다는 견해도 있다. 따라서 유형동물을 편형동물과 가까운 원시적인 동물로 보던 기존의 시각은 재검토되고 있다.
유형동물은 대부분 부드러운 몸을 가지고 있어 화석으로 남기 매우 어렵다.[10][43] 1990년대 후반까지는 화석 기록이 거의 알려지지 않았다.[10] 주둥이에 있는 작은 침(stylet)은 인산칼슘으로 되어 있어 화석화될 가능성이 있지만, 아직 발견된 적은 없다.[10][43] 현재까지 알려진 주요 화석 기록은 다음과 같다.
| 시대 | 지층 및 지역 | 화석명 | 비고 |
|---|---|---|---|
| 중기 캄브리아기 | 버제스 셰일 (캐나다) | 아미스키아(Amiskwia) | 일부 특징이 유형동물과 유사하나, 근구강 등 결정적 증거 부족으로 논란 있음[43][47] |
| 후기 오르도비스기 (카티안절) | 보레알 층(Vaureal Formation) (캐나다) | 미명명 | 주둥이가 있는 근구강 특징 발견. 현재까지 가장 오래된 유형동물 화석일 가능성 제기됨[48] |
| 중기 트라이아스기 | 독일 | 미명명 (화석 및 흔적) | Knaust (2010) 보고[46] |
| 펜실베이니아절 | 메이즌 크릭(Mazon Creek) (미국 일리노이주) | 아르키심플렉테스(Archisymplectes) | 몸의 윤곽만 보존되어 있고 주둥이 증거가 없어 유형동물 여부 불확실[49][43][50] |
7. 분류
유형동물은 전통적으로 크게 두 개의 강(綱)으로 분류되어 왔다.[77] 이는 주로 입의 위치와 촉수에 스타일릿(침)의 유무를 기준으로 나눈 것이다.[44]
- 무침강 (Anopla): '무장하지 않은'이라는 의미처럼, 이들은 촉수에 스타일릿이 없다. 입은 뇌의 아래쪽 또는 뒤쪽에 위치한다.[44] 전통적으로 이 강에는 다음과 같은 목(目)이 포함되었다.
- 고유형목 (Palaeonemertea): 약 100종의 해양 종을 포함하며, 체벽 근육 구조가 비교적 단순하다 (바깥쪽 원형근, 안쪽 종주근).[44]
- 이형선형목 (Heteronemertea): 약 400종을 포함하며, 대부분 해양 종이지만 일부 담수 종도 있다. 체벽 근육이 4개의 층으로 배열되어 있으며(원형-종주-원형-종주 순), 일부는 뛰어난 유영 능력을 보인다.
- 유침강 (Enopla): '무장한'이라는 의미로, 대부분 촉수에 스타일릿을 가지고 있다 (단, 흡충목(Bdellonemertea) 제외). 입은 뇌 아래쪽 앞쪽에 위치하며, 주요 신경삭은 체벽 근육 안쪽을 지난다.[44] 전통적으로 이 강에는 다음과 같은 목이 포함되었다.
- 흡충목 (Bdellonemertea): 7종을 포함하며, 대부분 큰 조개류의 외투막에 편리공생한다. 스타일릿 대신 흡입 인두와 후방 흡반을 가지며, 이를 이용해 움직인다.[44]
- 단극선형목 (Hoplonemertea): 약 650종을 포함하며, 해양, 담수, 육상 등 다양한 환경에 서식하고 스타일릿을 가진다.[44] 이 목은 다시 중앙에 하나의 스타일릿을 가진 단극아목(Monostilifera)과 여러 개의 작은 스타일릿을 가진 다극아목(Polystilifera)으로 나뉘었다.[44]
그러나 이러한 전통적인 분류 체계는 최근 분자 계통 발생 연구 결과에 따라 재검토되고 있으며, 새로운 분류 체계가 제시되고 있다.[45][75] 특히 무침강은 단계통군이 아닌 것으로 밝혀져 해체되었고, 유침강 내에서도 일부 분류군의 위치가 조정되었다.[51][52][75]
7. 1. 최신 분류
이전에는 무침강(Anopla)과 유침강(Enopla)으로 나누었으나, 최근의 분자 계통 발생 연구 등을 통해 새로운 분류 체계가 제시되고 있다.[77][45] 21세기 이후 분자계통분석에 기반한 연구 결과, 전통적인 무침강은 단계통군이 아님이 밝혀져 해체되었다. 유침강의 경우, 흡충목(Bdellonemertea)이 단극선형목(Monostilifera)에 포함됨에 따라 유침유형강(Hoplonemertea)으로 통합되었다.[75] 또한, 과거 이형선형목(Heteronemertea)과 고유형목(Palaeonemertea)으로 분류되었던 일부 그룹(예: 이이지마히모무시속)이 모여 끈벌레강(Pilidiophora)을 형성하는 것으로 밝혀졌다.[68] 끈벌레강은 유침유형강의 자매군이며, 이 둘을 합쳐 신유형류(Neonemertea)라는 분기군을 구성한다.[68] 고유형류(Palaeonemertea)는 기저 분지군으로 여겨지며, 단계통군이 아닐 가능성도 제기되고 있다.[68]최근 연구[69][70][63][68][71][72][73][74][75]에 따른 분류 체계는 다음과 같다.
- 상강 Pronemertea
- 고유형강 (Palaeonemertea)
- 목 Carinomiformes
- 과 Carinomidae
- 과 Carininidae
- 목 Tubulaniformes
- 크리게히모무시과 (Tubulanidae) - 예: 크리게히모무시(''Tubulanus punctatus'') 등
- 과 Carinomellidae
- 목 Archinemertea
- 호소히모무시과 (Cephalotrichidae) - 예: 호소히모무시(''Cephalothrix simula'') 등
- 과 Cephalotrichellidae
- 상강 신유형류 (Neonemertea)
- 끈벌레강 (Pilidiophora)
- 목 Hubrechtiiformes
- 과 Hubrechtiidae
- 과 Hubrechtellidae - 예: 이이지마히모무시속(''Hubrechtella'')
- 이형선형목 (Heteronemertea)
- 리네우스과 (Lineidae) - 예: 모에데히모무시(''Lineus sanguineus''), 오로치히모무시(''Cerebratulus orochi''), 시와히모무시(''Parborlasia corrugata''), 미사키히모무시(''Notospermus geniculatus'') 등
- 바렌시니아과 (Valenciniidae) - 예: 타테지마히모무시(''Baseodiscus curtus''), 이소히모무시(''Baseodiscus delineatus''), 사나다히모무시(''Baseodiscus hemprichii'') 등
- 과 Eopilidiidae - 예: ''Eopilidion misakiense''[76]
- (그 외 소속 불명의 과·속 존재, 예: Poliopsidae)
- 유침유형강 (Hoplonemertea)
- 다극선형목 (Polystilifera)
- 아목 Reptantia - 저서성 (측계통군일 수 있음)
- 아목 Pelagica - 부유성
- 단극선형목 (Monostilifera)
- 아목 Cratenemertea
- 마다라히모무시과 (Cratenemertidae) - 예: 마다라히모무시(''Nipponnemertes punctatula'') 등
- 과 Uniporidae
- 과 Korotkevitschiidae
- 아목 Eumonostilifera
- 하목 Amphiporina (다음 과들을 포함하며, 일부는 소속 과 미확정 상태)
- (암피포르스과 (Amphiporidae) - 예: 야지로베히모무시(''Amphiporus cervicalis'') 등)
- (호소미도리히모무시과 (Emplectonematidae) - 예: 히카리히모무시(''Emplectonema kandai''), 요츠메히모무시(''Nemertopsis quadripunctata'') 등)
- (카니히모무시과 (Carcinonemertidae))
- (히모빌과 (Malacobdellidae)) - 이전의 흡충목(Bdellonemertea)
- (사자레히모과 (Ototyphlonemertidae))
- (테트라스테마과/마미즈히모무시과 (Tetrastemmatidae) - 예: 마미즈히모무시속(''Prostoma''), 메노코히모무시(''Quasitetrastemma nigrifrons'') 등)
- 하목 Oerstediina
- 프렉토네멀테스과 (Plectonemertidae)
- 과 Oerstediidae
- ''incertae sedis'' (소속 불명)
- 목 Arhynchonemertea (독립된 강 Arhynchocoela로 간주하는 견해도 있음)
- 과 Arhynchonemertidae - 예: ''Arhynchonemertes axi''
8. 인간과의 관계
일부 유형동물은 인간의 어업 활동에 영향을 미치기도 한다. 예를 들어, 샌프란시스코 근처에 서식하는 ''Carcinonemertes errans''는 숙주인 털게 Metacarcinus magisterund가 낳은 알의 약 55%를 먹어치우는 것으로 보고되었으며, 이는 해당 지역 털게 어업의 붕괴에 중요한 요인으로 지목된다.[42] 다른 연안 서식 유형동물들도 조개 서식지를 파괴하여 피해를 주기도 한다.[9]
반면, 몇몇 유형동물은 인간에게 유용하게 사용되기도 한다. 미국의 ''Cerebratulus lacteus''와 남아프리카의 Polybrachiorhynchus dayiund는 각 지역에서 "테이프웜"이라는 이름으로 불리며 낚시 미끼로 판매된다.[9]
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