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골설어목

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1. 개요

골설어목은 조기어류의 한 목으로, 설골과 구개를 구성하는 뼈에 잘 발달된 이빨을 가진 것이 특징이다. 등지느러미와 뒷지느러미가 몸의 후방에 위치하며, 꼬리지느러미를 지지하는 연조는 16개 이하이다. 아로와나목은 아로와나상목에 속하며, 쥐라기 후기에 출현한 화석 기록이 존재한다. 골설어목에는 판토돈과, 골설어과, 검어아목, 모르미루스과 등이 포함된다. 일부 어류는 발전 기관을 가지고 있으며, 모르미루스과 어류는 높은 학습 능력을 가진 것으로 알려져 있다.

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    칼고기과는 칼고기목에 속하며, 몸이 가늘고 길쭉하며 꼬리지느러미가 뒷지느러미와 융합된 물고기 과로, 아프리카와 아시아에 분포하고 일부 종은 둥지를 짓고 알을 보호하며, 화석 기록은 백악기 후기 인도에서 발견된다.
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골설어목 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명Osteoglossiformes
판토돈과 (Pantodontidae)
골설어과 (Osteoglossidae)
칼고기과 (Notopteridae)
김나르쿠스과 (Gymnarchidae)
코끼리고기과 (Mormyridae)
이명모르미리미 (Mormirimi)
모르미리포르메스 (Mormyriformes)
스키포포리 (Scyphophori)
타입 종오스테오글로숨 비키르호숨 (Osteoglossum bicirrhosum)
타입 종 명명자퀴비에 (Cuvier) (전 반델리 (Vandelli)), 1829
생물학적 특징
크기최대 2.5m
생태
서식지아프리카, 아시아, 남아메리카
진화
화석 범위쥐라기 후기 - 현재

2. 계통 분류

2023년 현재 연구에 따르면, 골설어목의 계통 분류는 다음과 같다.[19][20][21] 골설어목은 조기어류의 한 갈래인 진골어류에 속하며, 전골어류와 자매군을 이룬다. 진골어류 내에서는 골설어상목에 포함되며, 이 상목은 히오돈목과 함께 분류된다. 골설어상목은 당멸치상목 등과 함께 Eloposteoglossocephala라는 더 큰 분류군을 형성한다.

골설어목 내부의 계통 발생에 대한 연구[6][7][8]에 따르면, 목 내부는 크게 세 아목으로 나눌 수 있다. 가장 먼저 분기한 분류군은 나비고기가 속한 판토돈과로 구성된 판토돈아목이다. 나머지 분류군은 골설어과가 속한 골설어아목과 검어과, 짐나르쿠스과, 모르미루스과 등을 포함하는 검어아목으로 나뉜다. 검어아목 내에서는 검어과가 포함된 검어상과와 짐나르쿠스과 및 모르미루스과가 포함된 모르미루스상과로 다시 분류된다. 각 하위 분류군에 대한 자세한 설명은 아래 '하위 분류' 및 '분기도' 섹션에서 다룬다.

2. 1. 하위 분류

골설어목의 하위 분류에 대해서는 여러 견해가 존재한다. 일부 연구에서는 계통 발생에 따라 판토돈아목, 골설어아목, 검어아목 등으로 나누기도 한다.[6][7][8]

그러나 ''에쉬마이어 어류 목록(Eschmeyer's Catalog of Fishes)''은 골설어목 내의 아목을 인정하지 않으며, 다음 6개의 과(Family)를 인정한다.[9] 아래 설명은 주로 이 기준을 따른다.

  • 판토돈과 (Pantodontidae): 나비고기 (''Pantodon buchholzi'') 1종만이 속해 있다. 서아프리카의 열대 지역에 분포하며, 지느러미 줄기가 길게 뻗은 배지느러미가 특징이다. 부레를 이용한 공기 호흡 능력을 가지고 있다.[15]
  • 골설어과 (Osteoglossidae): 본텅(Bonytongues). 남아메리카, 아프리카, 동남아시아, 오스트레일리아 북부의 열대 담수 지역에 분포한다. 잡식성이거나 육식성이며, 턱에 이빨이 있다. 부레는 두개골 내부를 관통하지 않는다. 배지느러미는 가슴지느러미보다 훨씬 뒤쪽에 위치한다. ''Osteoglossum'' 속(실버 아로와나, 블랙 아로와나 등)과 ''Scleropages'' 속(아시아아로와나, 노던 바란문디 등)이 속하며, 이들은 아래턱에 수염이 있고 공기 호흡을 하지 않는다.[15]
  • ''Osteoglossum'' 속
  • ''Scleropages'' 속
  • 아라파이마과 (Arapaimidae): 피라루쿠 (''Arapaima gigas'')와 나일아로와나 (''Heterotis niloticus'') 등이 속한다. 아마존강, 나일강 등지에 분포하며 턱에 수염이 없다. 두 속 모두 부레를 이용한 공기 호흡 능력을 가지고 있다.[15] ''Arapaima'' 속은 최근 종 분류에 대한 논의가 있다.[16][17]
  • ''Arapaima'' 속
  • ''Heterotis'' 속
  • 검정칼치과 (Notopteridae): 페더백(Featherbacks) 또는 나이프피쉬(Knifefishes). 아시아와 아프리카에 분포한다. 턱에 이빨이 있으며, 돌기 모양으로 뻗은 부레가 두개골 내부까지 이른다. 뒷지느러미가 매우 길어 꼬리지느러미와 연결되어 있으며, 등지느러미와 배지느러미는 없거나 매우 작다. 몸에는 반점이나 물결 모양 무늬가 나타나며, 최대 1.5m까지 자라는 대형 어류이다. 모든 속이 부레를 이용한 공기 호흡 능력을 가진다.[15] 크게 아시아에 분포하는 검정칼치아과(Notopterinae)와 아프리카에 분포하는 제노미스티아과(Xenomystinae)로 나뉜다.

클라운나이프피시(클라운나이프피시, ''Chitala chitala'')。뒷지느러미 위에 늘어선 검은 반점이 특징이다.

  • ''Chitala'' 속
  • ''Notopterus'' 속
  • ''Papyrocranus'' 속
  • ''Xenomystus'' 속
  • 모르미루스과 (Mormyridae): 코끼리 물고기(Elephantfishes). 아프리카에 분포한다.
  • 김나르쿠스과 (Gymnarchidae): 아바 (''Gymnarchus niloticus'') 1종만이 속한다. 나일강 등 아프리카에 서식한다. 몸이 가늘고 길며 배지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미가 없다. 등지느러미는 매우 길고 물결치듯 움직여 후진도 가능하다. 큰 소뇌, 작은 눈, 발전 기관, 두개골 내로 이어지는 부레 등 모르미루스과와 공통점이 많다. 부레를 이용한 공기 호흡 능력을 가진다.[15]

아바(아바, ''Gymnarchus niloticus'')。김나르쿠스과 유일의 어류로, 뱀장어처럼 가늘고 긴 체형이 특징이다.

  • ''Gymnarchus'' 속


한편, 골설어목 전체를 4과 28속 218종으로 분류하는 견해도 있다.[13] 이 경우 아로와나과를 아로와나아목(Osteoglossoidei), 칼고기과·모르미루스과·김나르쿠스과를 칼고기아목(Notopteroidei)으로 묶기도 한다.[14] 과거 골설어목에 속했던 히오돈과(Hiodontidae)는 현재 독립된 히오돈목으로 분류된다.

2. 2. 분기도

다음 연구들을 기반으로 한 계통 발생은 아래와 같다.[6][7][8]

  • '''골설어목''' (Osteoglossiformes)
  • * 판토돈아목 (Pantodontoidei)
  • ** 판토돈과 (Pantodontidae)
  • * 골설어아목 (Osteoglossoidei)
  • ** 골설어과 (Osteoglossidae)
  • * 검어아목 (Notopteroidei)
  • ** 검어상과 (Notopteroidea)

검어과 (Notopteridae)

  • ** 모르미루스상과 (Mormyroidea)

짐나르쿠스과 (Gymnarchidae)
모르미루스과 (Mormyridae)

3. 특징

골설어목 어류는 입천장(구개)과 혀 바닥 부분(설골) 등 입 안을 이루는 뼈에 이빨이 잘 발달한 것이 특징이다. 이 때문에 먹이를 잡을 때 일반적인 물고기처럼 위아래 턱을 주로 사용하기보다는, 입천장과 를 이용해 먹이를 붙잡는다. 골설어목을 뜻하는 'Osteoglossiformes'나 아로와나과를 뜻하는 'Osteoglossidae'는 아로와나속(''Osteoglossum'')의 이름에서 유래했다. 이 속명은 고대 그리스어로 '뼈'를 뜻하는 οστεον|오스테온grc(ostéon)과 '혀'를 뜻하는 γλωσσα|글로사grc(glôssa)를 합쳐 만든 말로, '뼈로 된 혀'라는 의미를 가진다. 이는 이 물고기들의 중요한 특징 중 하나이다.

등지느러미뒷지느러미가 몸 뒤쪽에 위치하는 경우가 많다. 꼬리지느러미를 받치는 줄기(연조)는 16개 이하이고, 골격의 일부(상미골 등)는 서로 합쳐져 있다. 소화 기관의 일부인 맹장은 보통 2개이지만, 나비고기(Pantodontidae)과 어류만 1개를 가진다.

골설어목 중에서 가장 많은 종류를 포함하는 과는 '''모르미루스과'''(Mormyridae)로, 약 18속 201종이 속해 있다. 모르미루스과 어류는 턱에 이빨이 없으며, 부레머리뼈 안쪽까지 닿아 있으며, 꼬리지느러미는 두 갈래로 갈라져 있다. 이 과의 물고기들은 입 모양이 매우 다양하여, 주둥이가 길게 돌출된 종류, 코끼리코물고기( ''Gnathonemus petersii'' )처럼 아래턱이 길게 늘어진 종류, 입이 둥근 종류 등이 있다. 강바닥에서 먹이를 찾는 저서성 종류 중에는 턱수염을 가진 경우도 있다. 몸길이는 대부분 10cm 미만에서 50cm 정도이지만, 일부 종은 1.5m에 달하기도 한다.

모르미루스과 어류 중 일부는 꼬리 부분의 근육이 변형된 발전 기관을 가지고 있다. 이 기관에서 발생하는 전류는 보통 약하며, 야행성인 이 물고기들은 이 능력을 이용해 주변 물체의 위치를 파악하거나, 적으로부터 자신을 보호하고 동족 간에 신호를 주고받는 데 사용하는 것으로 생각된다.

또한, 모르미루스과 어류는 학습 능력이 뛰어난 것으로 알려져 있다. 몸무게 대비 , 특히 소뇌의 무게 비율이 물고기 중에서는 이례적으로 커서, 사람과 거의 비슷한 수준이다.[13]

4. 기타

'''모르미루스과(Mormyridae)'''는 18속 201종으로 이루어져 있으며, 골설어목 내에서 가장 큰 그룹이다. 이들은 턱에 이가 없고, 부레는 두개골 안쪽까지 닿으며, 꼬리지느러미는 두 갈래로 갈라지는 특징을 가진다. 입 모양은 매우 다양하여, 주둥이가 길게 튀어나온 종류, 코끼리코물고기처럼 아래턱이 늘어난 종류, 둥근 모양 등 여러 형태가 있다. 강바닥에서 먹이를 찾는 저서성 종류 중에는 턱수염을 가진 경우도 있다. 대부분 몸길이가 10cm 미만에서 50cm 정도이지만, 일부 종은 1.5m에 달하기도 한다.

모르미루스과 어류 중 일부는 꼬리 부분의 근육이 분화된 발전 기관을 가지고 있다. 이 기관에서 발생하는 전류는 일반적으로 미약하다. 야행성인 이들은 이 발전 능력을 이용해 주변 물체의 위치를 파악하고, 포식자로부터 자신을 보호하거나 동족 간의 의사소통에 활용하는 것으로 생각된다.

특히 모르미루스과는 높은 학습 능력을 가진 것으로 알려져 있다. 어류로서는 예외적으로 체중 대비 , 특히 소뇌의 무게 비율이 매우 크며, 이는 인간과 거의 비슷한 수준이다.[13]


  • ''브리오네미루스''속 (Brienomyrus)
  • ''캄필로모르미루스''속 (Campylomormyrus)
  • ''그나토네무스''속 (Gnathonemus)
  • ''히포포타미루스''속 (Hippopotamyrus)
  • ''하이페로피수스''속 (Hyperopisus)
  • ''마르쿠세니우스''속 (Marcusenius)
  • ''모르미롭스''속 (Mormyrops)
  • ''모르미루스''속 (Mormyrus)
  • ''옥시모르미루스''속 (Oxymormyrus)
  • ''파라모르미롭스''속 (Paramormyrops)
  • ''페트로케팔루스''속 (Petrocephalus)
  • ''폴리미루스''속 (Pollimyrus)
  • ''스토마토리누스''속 (Stomatorhinus)
  • 기타 5속


'''짐나르쿠스과(Gymnarchidae)'''는 1속 1종으로만 구성되어 있으며, 나일강 등지에 서식한다. 몸은 가늘고 길며, 배지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미가 없다. 또한 부나비뼈와 설골의 이빨도 없다. 등지느러미는 매우 길게 발달해 있으며, 이를 물결치듯 움직여 헤엄치고 후진도 할 수 있다. 짐나르쿠스과는 큰 소뇌, 작은 눈, 발전 기관의 존재, 두개골까지 닿는 부레 등 모르미루스과와 많은 공통점을 가지고 있어, 짐나르쿠스과를 제외한 모르미루스과를 측계통군으로 보기도 한다. 부레는 공기 호흡 기능을 가지고 있다.

  • ''Gymnarchus'' 속

참조

[1] FishBase
[2] 논문 Osteoglossomorphs of the marine Lower Eocene of Denmark – with remarks on other Eocene taxa and their importance for palaeobiogeography Geological Society, London
[3] FishBase
[4] 서적 Encyclopedia of Fishes Academic Press
[5] 서적 Encyclopedia of Fishes Academic Press
[6] 웹사이트 Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 https://sites.google[...] 2016-12-30
[7] 논문 Phylogenetic utility of the first two introns of the S7 ribosomal protein gene in African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and congruence with other molecular markers http://mormyrids.lif[...]
[8] 논문 Molecular systematics of the African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and a model for the evolution of their electric organs http://mormyrids.lif[...]
[9] 웹사이트 Eschmeyer's Catalog of Fishes Classification https://www.calacade[...] California Academy of Sciences 2024-11-02
[10] 서적 動物大百科13 魚類
[11] 서적
[12] 서적 魚の形を考える
[13] 서적 Fishes of the world (4th edn) John Wiley and Sons
[14] 서적 新版 魚の分類の図鑑
[15] 논문 AIR-BREATHING FISHES | Respiratory adaptations for air-breathing fishes
[16] 웹사이트 Re-description of Arapaima agassizii (Valenciennes), a Rare Fish from Brazil (Osteoglossomorpha: Osteoglossidae) http://www.bioone.or[...]
[17] 웹사이트 A New Species of Arapaima (Osteoglossomorpha: Osteoglossidae) from the Solimões River, Amazonas State, Brazil http://www.asihcopei[...]
[18] 서적 Encyclopedia of Fishes https://archive.org/[...] Academic Press
[19] 논문 Phylogenetic Classification of Bony Fishes – Version 4 https://sites.google[...]
[20] 웹사이트 Study Resolves 50-Year Dispute of Teleost Fishes Ancestral Lineage https://www.fau.edu/[...]
[21] 웹사이트 Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes https://hal.science/[...]



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