전골어류
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1. 개요
전골어류는 경골어류와 상어의 특징을 혼합하여 공유하는 어류 그룹으로, 아미아목과 레피소스테우스목으로 분류된다. 이들은 골격이 약간 골화되어 있고 부레를 가지고 있으며, 가아는 가노이드 비늘을, 활어는 얇은 뼈 비늘을 가진다. 전골어류는 신기어류의 계통 분류에서 조기어류와의 관계에 대한 두 가지 가설, 즉 할레코스토미 가설과 홀로스테이 가설이 존재하며, 홀로스테이 가설이 더 지지를 받는다.
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2. 특징
홀스테어강은 다른 비경골어류와 함께 경골어류와 상어의 특징을 혼합하여 공유한다. 다른 비경골어류인 연골어류와 비교할 때, 홀스테어강은 경골어류에 더 가깝고 상어와는 더 멀리 떨어져 있다. 상어와 연골어류에서 발견되는 한 쌍의 분기공은 홀스테어강에서는 흔적 구조로 축소되어 있다. 가아(gar)에서는 분기공이 외부로 열리지도 않는다.[7] 골격은 약간 골화되어 있으며, 활어에서는 얇은 뼈 층이 대부분 연골로 이루어진 골격을 덮고 있다. 가아에서 꼬리는 여전히 비대칭이지만 연골어류보다는 덜하다. 활어는 다지느러미 등지느러미를 가지고 있으며, 폴립테루스처럼 공기를 호흡할 수 있다.
전골어류는 크게 아미아목과 레피소스테우스목으로 나뉜다. 아미아목에는 아미아과 아미아속의 아미아칼바 1종만 현존한다. 레피소스테우스목은 레피소스테우스과에 속하며, 아트라크토스테우스속과 레피소스테우스속으로 나뉜다.
홀스테어강에는 1차 폐 모양(호흡) 부레가 여전히 존재하는데, 이는 부레를 가진 다른 두 어류 계통인 연골어류와 경골어류에서 독립적으로 손실된 특징이다(일부 경골어류에서는 부레가 이후 2차적으로 호흡 기능을 다시 갖게 되었다).[8]
가아는 철갑상어와 같은 두꺼운 가노이드 비늘을 가지고 있는 반면, 활어는 경골어류와 같은 얇은 뼈 비늘을 가지고 있다. 따라서 가아는 이 점에서 활어보다 더 원시적인 것으로 간주된다.[9]
''홀스테이''라는 이름은 그리스어 단어 ''holos''(전체)와 ''osteon''(뼈)에서 유래되었으며, 뼈로 된 골격을 나타낸다.
3. 하위 분류
3. 1. 아미아목 (Amiiformes)
아미아칼바 (''Amia calva'')
3. 2. 레피소스테우스목 (Lepisosteiformes)
레피소스테우스과
4. 계통 분류
2023년 현재, 조기어류의 계통 분류는 다음과 같다.[22][23][24]
{| class="wikitable"
|-
! 조기어류
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 다기어목
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 철갑상어목
|-
| 신기어류
|-
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{| class="wikitable"
|-
| '''전골어류'''
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| 진골어류
|-
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{| class="wikitable"
|-
| Eloposteoglossocephala
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 골설어상목
|-
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|-
| 당멸치상목
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 당멸치목
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 뱀장어목
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| Clupeocephala
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{| class="wikitable"
|-
| Otocephala
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 청어상목
|-
| 청어목
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 민머리치목
|-
| 골표상목
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 압치목
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 잉어목
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{| class="wikitable"
|-
| 카라신목
|-
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| 신진골어류
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전골어류, 활어 및 조기어류의 진화적 관계는 논쟁의 대상이었으며, 신기어류의 계통에 관해서는 두 가지 상반된 가설이 존재한다.
분기도는 대부분 경골어류인 다른 살아있는 경골어류(Osteichthyes)와, 관련 육기어류에서 진화한 육상 척추동물(사지형류)과의 홀로스테어류 관계를 보여준다.[20][21] 대략적인 날짜는 Near 등(2012)에서 가져왔다.[19]
{| class="wikitable"
|-
! 진골어류/경골어류
|-
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{| class="wikitable"
|-
! 육기어류
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{| class="wikitable"
|-
| 총기어강 (실러캔스) 
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 폐어강 (폐어) 
|-
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{| class="wikitable"
! 사지형류
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{| class="wikitable"
|-
| 양서류 
! 양막류
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! 조기어류 4억년 전
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{| class="wikitable"
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{| class="wikitable"
|-
| "연골경골어류"의 일부 (다기어과 (폴립테루스) 
|-
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{| class="wikitable"
! "연골경골어류"의 일부
|-
| 철갑상어목 (철갑상어, 주걱철갑상어) 
! 신기어류 3억 6천만년 전
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4. 1. 할레코스토미 가설 (Halecostomi hypothesis)
할레코스토미 가설은 할레코모르피(앨리게이터가 및 그 화석 친척)가 현존하는 주요 신기어류 그룹인 조기어류의 자매군이며, 전골어류를 측계통군으로 만든다고 제안한다.[10]4. 2. 홀로스테이 가설 (Holostei hypothesis)
홀로스테이 가설은 가아와 보핀이 분기도 홀로스테이를 형성하여 자매군인 조기어류와 자매군 관계를 형성한다는 가설로, 할레코스토미 가설보다 더 지지를 받고 있으며, 후자를 측계통군으로 만든다.[11][12][13][14] 이는 할레코모르피를 현존하는 가아 (Lepisosteiformes)와 그 화석 친척들을 포함하는 그룹인 Ginglymodi의 자매군으로 제안한다.[15][16][1] 가아와 보핀의 최근 공통 조상은 적어도 2억 5천만 년 전에 살았던 것으로 추정된다.[17]Ginglymodi는 Lepisosteiformes, Semionotiformes, Kyphosichthyiformes의 세 목으로 구성된다. Lepisosteiformes에는 일반적으로 가아라고 불리는 1개의 과, 2개의 속, 7개의 종이 포함된다. Semionotiformes와 Kyphosichthyiformes는 멸종된 목이다.
할레코모르피에는 Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes, Ionoscopiformes, Amiiformes이 포함된다. Amiiformes는 많은 멸종된 종 외에도 일반적으로 보핀이라고 불리는 1개의 현존하는 종만 포함한다. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes, Ionoscopiformes에는 살아있는 구성원이 없다.
가아와 보핀은 북아메리카와 담수 생태계에서 발견된다. 각 물고기의 차이점은 물고기를 보는 것만으로도 쉽게 발견할 수 있다. 가아는 부채꼴 이빨이 있는 길쭉한 턱, 단지 3개의 새조골, 작은 등지느러미를 가지고 있다. 반면에 보핀은 말단부 입, 10–13개의 평평한 새조골, 그리고 긴 등지느러미를 가지고 있다.
4. 3. 현생 경골어류의 계통 분류
2023년 현재, 조기어류의 계통 분류는 다음과 같다.[22][23][24]{| class="wikitable"
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! 조기어류
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{| class="wikitable"
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| 다기어목
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{| class="wikitable"
|-
| 철갑상어목
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| 신기어류
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{| class="wikitable"
|-
| 전골어류
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|-
| 진골어류
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{| class="wikitable"
|-
| Eloposteoglossocephala
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{| class="wikitable"
|-
| 골설어상목
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| 당멸치상목
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{| class="wikitable"
|-
| 당멸치목
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{| class="wikitable"
|-
| 뱀장어목
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| Clupeocephala
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{| class="wikitable"
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| Otocephala
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{| class="wikitable"
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| 청어상목
|-
| 청어목
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{| class="wikitable"
|-
| 민머리치목
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| 골표상목
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{| class="wikitable"
|-
| 압치목
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{| class="wikitable"
|-
| 잉어목
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{| class="wikitable"
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| 카라신목
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| 신진골어류
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분기도는 대부분 경골어류인 다른 살아있는 경골어류(Osteichthyes)와, 관련 육기어류에서 진화한 육상 척추동물(사지형류)과의 홀로스테어류 관계를 보여준다.[20][21] 대략적인 날짜는 Near 등(2012)에서 가져왔다.[19]
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|-
! 진골어류/경골어류
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{| class="wikitable"
|-
! 육기어류
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{| class="wikitable"
|-
| 총기어강 (실러캔스)
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{| class="wikitable"
|-
| 폐어강 (폐어)
|-
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{| class="wikitable"
! 사지형류
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 양서류
! 양막류
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! 조기어류 4억년 전
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{| class="wikitable"
|-
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{| class="wikitable"
|-
| "연골경골어류"의 일부 (다기어과 (폴립테루스) )
|-
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{| class="wikitable"
! "연골경골어류"의 일부
|-
| 철갑상어목 (철갑상어, 주걱철갑상어)
! 신기어류 3억 6천만년 전
|-
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참조
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2018-03-00
[2]
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2021-00-00
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The bowfin genome illuminates the developmental evolution of ray-finned fishes
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Cipactlichthys scutatus, gen. nov., sp. nov. a New Halecomorph (Neopterygii, Holostei) from the Lower Cretaceous Tlayua Formation of Mexico
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Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification
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The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes
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A reevaluation of early amniote phylogeny
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웹사이트
Phylogenetic Classification of Bony Fishes – Version 4
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[23]
뉴스
Study Resolves 50-Year Dispute of Teleost Fishes Ancestral Lineage
https://www.fau.edu/[...]
[24]
뉴스
Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes
https://hal.science/[...]
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