전골어류

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1. 개요

전골어류는 경골어류와 상어의 특징을 혼합하여 공유하는 어류 그룹으로, 아미아목과 레피소스테우스목으로 분류된다. 이들은 골격이 약간 골화되어 있고 부레를 가지고 있으며, 가아는 가노이드 비늘을, 활어는 얇은 뼈 비늘을 가진다. 전골어류는 신기어류의 계통 분류에서 조기어류와의 관계에 대한 두 가지 가설, 즉 할레코스토미 가설과 홀로스테이 가설이 존재하며, 홀로스테이 가설이 더 지지를 받는다.

전골어류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보

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점박이 가아, Lepisosteus oculatus

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아미아, Amia calva
학명Holostei
명명자뮐러, 1846년
화석 범위로디안절에서 현재 (중기 페름기부터 현재)
하위 분류군
분기군 (목 포함)새로운 지느러미류
아미아목
†아이오노스코푸스목
†파라세미오노투스목
†판시아니크티스목
경골아목
†키포시크티스목
레피소스테우스목
†세미오노투스목

2. 특징

홀스테어강은 다른 비경골어류와 함께 경골어류상어의 특징을 혼합하여 공유한다. 다른 비경골어류인 연골어류와 비교할 때, 홀스테어강은 경골어류에 더 가깝고 상어와는 더 멀리 떨어져 있다. 상어와 연골어류에서 발견되는 한 쌍의 분기공은 홀스테어강에서는 흔적 구조로 축소되어 있다. 가아(gar)에서는 분기공이 외부로 열리지도 않는다. 골격은 약간 골화되어 있으며, 활어에서는 얇은 뼈 층이 대부분 연골로 이루어진 골격을 덮고 있다. 가아에서 꼬리는 여전히 비대칭이지만 연골어류보다는 덜하다. 활어는 다지느러미 등지느러미를 가지고 있으며, 폴립테루스처럼 공기를 호흡할 수 있다.

홀스테어강에는 1차 폐 모양(호흡) 부레가 여전히 존재하는데, 이는 부레를 가진 다른 두 어류 계통인 연골어류와 경골어류에서 독립적으로 손실된 특징이다(일부 경골어류에서는 부레가 이후 2차적으로 호흡 기능을 다시 갖게 되었다).

가아는 철갑상어와 같은 두꺼운 가노이드 비늘을 가지고 있는 반면, 활어는 경골어류와 같은 얇은 뼈 비늘을 가지고 있다. 따라서 가아는 이 점에서 활어보다 더 원시적인 것으로 간주된다.

홀스테이라는 이름은 그리스어 단어 holos(전체)와 osteon(뼈)에서 유래되었으며, 뼈로 된 골격을 나타낸다.

3. 하위 분류

전골어류는 크게 아미아목과 레피소스테우스목으로 나뉜다. 아미아목에는 아미아과 아미아속의 아미아칼바 1종만 현존한다. 레피소스테우스목은 레피소스테우스과에 속하며, 아트라크토스테우스속과 레피소스테우스속으로 나뉜다.

3.1. 아미아목 (Amiiformes)

* 아미아목 (Amiiformes)
아미아과 (Amiidae)
* 아미아속 (Amia)
아미아칼바 (Amia calva)

3.2. 레피소스테우스목 (Lepisosteiformes)

레피소스테우스과
* 아트라크토스테우스속
앨리게이터가아
쿠바가아
트로피칼가아
* 레피소스테우스속
스포티드가아
롱노우즈가아
숏노우즈가아
** 플로리다가아

4. 계통 분류

2023년 현재, 조기어류의 계통 분류는 다음과 같다.

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조기어류
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다기어목
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철갑상어목
신기어류
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전골어류
아미아목
레피소스테우스목
진골어류
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Eloposteoglossocephala
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골설어상목
히오돈목
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당멸치상목
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당멸치목
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뱀장어목
여을멸목
밑보리멸목
Clupeocephala
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Otocephala
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청어상목
청어목
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민머리치목
골표상목
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압치목
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잉어목
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카라신목
김노투스목
메기목
신진골어류

전골어류, 활어 및 조기어류의 진화적 관계는 논쟁의 대상이었으며, 신기어류의 계통에 관해서는 두 가지 상반된 가설이 존재한다.

분기도는 대부분 경골어류인 다른 살아있는 경골어류(Osteichthyes)와, 관련 육기어류에서 진화한 육상 척추동물(사지형류)과의 홀로스테어류 관계를 보여준다. 대략적인 날짜는 Near 등(2012)에서 가져왔다.

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진골어류/경골어류
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육기어류
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총기어강 (실러캔스)
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폐어강 (폐어)
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사지형류
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양서류
양막류
포유류
파충류 (파충류, 조류)
조기어류 4억년 전
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"연골경골어류"의 일부 (다기어과 (폴립테루스)
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"연골경골어류"의 일부
철갑상어목 (철갑상어, 주걱철갑상어)
신기어류 3억 6천만년 전
텔레오스토이 3억 1천만년 전 --
전골어류 (보우핀, 가아어류) 2억 7천 5백만년 전 --

4.1. 할레코스토미 가설 (Halecostomi hypothesis)

할레코스토미 가설은 할레코모르피(앨리게이터가 및 그 화석 친척)가 현존하는 주요 신기어류 그룹인 조기어류의 자매군이며, 전골어류를 측계통군으로 만든다고 제안한다.

4.2. 홀로스테이 가설 (Holostei hypothesis)

홀로스테이 가설은 가아와 보핀이 분기도 홀로스테이를 형성하여 자매군인 조기어류와 자매군 관계를 형성한다는 가설로, 할레코스토미 가설보다 더 지지를 받고 있으며, 후자를 측계통군으로 만든다. 이는 할레코모르피를 현존하는 가아 (Lepisosteiformes)와 그 화석 친척들을 포함하는 그룹인 Ginglymodi의 자매군으로 제안한다. 가아와 보핀의 최근 공통 조상은 적어도 2억 5천만 년 전에 살았던 것으로 추정된다.

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Ginglymodi는 Lepisosteiformes, Semionotiformes, Kyphosichthyiformes의 세 으로 구성된다. Lepisosteiformes에는 일반적으로 가아라고 불리는 1개의 , 2개의 , 7개의 이 포함된다. Semionotiformes와 Kyphosichthyiformes는 멸종된 목이다.

할레코모르피에는 Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes, Ionoscopiformes, Amiiformes이 포함된다. Amiiformes는 많은 멸종된 외에도 일반적으로 보핀이라고 불리는 1개의 현존하는 종만 포함한다. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes, Ionoscopiformes에는 살아있는 구성원이 없다.

가아와 보핀은 북아메리카와 담수 생태계에서 발견된다. 각 물고기의 차이점은 물고기를 보는 것만으로도 쉽게 발견할 수 있다. 가아는 부채꼴 이빨이 있는 길쭉한 턱, 단지 3개의 새조골, 작은 등지느러미를 가지고 있다. 반면에 보핀은 말단부 입, 10–13개의 평평한 새조골, 그리고 긴 등지느러미를 가지고 있다.

4.3. 현생 경골어류의 계통 분류

2023년 현재, 조기어류의 계통 분류는 다음과 같다.

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조기어류
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다기어목
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철갑상어목
신기어류
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전골어류
아미아목
레피소스테우스목
진골어류
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카라신목
김노투스목
메기목
신진골어류



분기도는 대부분 경골어류인 다른 살아있는 경골어류(Osteichthyes)와, 관련 육기어류에서 진화한 육상 척추동물(사지형류)과의 홀로스테어류 관계를 보여준다. 대략적인 날짜는 Near 등(2012)에서 가져왔다.

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조기어류 4억년 전
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"연골경골어류"의 일부 (다기어과 (폴립테루스)
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"연골경골어류"의 일부
철갑상어목 (철갑상어, 주걱철갑상어)
신기어류 3억 6천만년 전
텔레오스토이 3억 1천만년 전 --
전골어류 (보우핀, 가아어류) 2억 7천 5백만년 전 --