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구조 유전자

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목차

1. 개요

구조 유전자는 단백질이나 RNA의 1차 구조를 코딩하는 유전자이며, 유전자 발현의 조절을 받는 유전자를 의미하기도 한다. 원핵생물에서는 관련된 기능을 가진 구조 유전자가 오페론을 형성하여 유전자 발현을 조절하며, 진핵생물에서는 엑손과 인트론으로 구성되고 대립적 스플라이싱을 통해 다양한 단백질을 생성할 수 있다. 구조 유전자는 질병 연구 및 계통 발생학 연구에도 활용되며, 최근에는 조절 유전자와의 구분이 모호해지는 경향을 보인다. 특히, 구조 유전자의 내부 구성 요소가 조절 역할을 하거나, 후생유전학적 조절을 받는 등 조절 유전자의 역할 변화가 나타나고 있다. 또한, 생물의 구조와 기능을 결정하는 데는 구조 유전자보다는 여러 유전자의 발현 패턴을 조절하는 조절 유전자의 변화가 중요하게 여겨진다.

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구조 유전자

2. 원핵생물과 진핵생물의 구조 유전자

원핵생물과 진핵생물의 구조 유전자는 배열 방식과 발현 조절 기작에서 차이를 보인다. 원핵생물은 관련 기능을 가진 구조 유전자가 오페론을 형성하여 유전자 발현이 비교적 간단하게 조절되는 반면, 진핵생물은 각 유전자가 엑손과 인트론으로 구성되어 있고 대립적 스플라이싱을 통해 다양한 단백질을 생성할 수 있다.[2]

구조 유전자는 단백질이나 RNA의 1차 구조 전사에 필요한 유전자로, 유전자 발현 조절계에서 발현 조절을 받는 유전자를 의미한다. 구조 유전자의 발현을 억제하는 유전자는 조절 유전자라고 부른다.

유전자 발현 조절은 전사, 전사 후 프로세싱, 번역, RNA 분해, 단백질 수정 (활성 조절) 등 각 단계에서 이루어지지만, 전사 조절 기작이 가장 중요한 조절 기작이다.

2. 1. 원핵생물의 구조 유전자

원핵생물에서 관련된 기능을 가진 구조 유전자는 일반적으로 단일 DNA 가닥에서 서로 인접해 있으며, 오페론을 형성한다. 이는 단일 조절 인자가 모든 연관된 유전자의 전사에 영향을 미칠 수 있으므로, 유전자 발현을 더 간단하게 조절할 수 있게 해준다. 이는 잘 연구된 ''lac'' 오페론에서 가장 잘 나타나는데, 세 개의 구조 유전자(''lacZ'', ''lacY'', ''lacA'')가 모두 단일 프로모터와 단일 오퍼레이터에 의해 조절된다. 원핵생물 구조 유전자는 폴리시스트론 mRNA로 전사되고, 이어서 번역된다.[1]

2. 2. 진핵생물의 구조 유전자

진핵생물에서 구조 유전자는 순차적으로 배열되지 않는다. 대신 각 유전자는 코딩 엑손과 비코딩 인트론이 산재되어 있는 형태이다. 조절 서열은 일반적으로 유전자 상류와 하류의 비코딩 영역에서 발견된다. 구조 유전자 mRNA는 번역 전에 인트론 서열을 제거하기 위해 스플라이싱되어야 한다.[2] 이는 단일 구조 유전자에서 나온 단일 mRNA가 어떤 엑손이 포함되느냐에 따라 여러 다른 단백질을 생성할 수 있는 진핵생물 현상인 대립적 스플라이싱을 가능하게 한다. 이 과정의 복잡성에도 불구하고, 최대 94%의 인간 유전자가 어떤 방식으로든 스플라이싱되는 것으로 추정된다.[2] 또한, 서로 다른 스플라이싱 패턴이 서로 다른 조직 유형에서 발생한다.[3]

진핵생물에서 이러한 배열의 예외는 인트론이 전혀 없는 히스톤 단백질의 유전자이다.[4] 또한, 28S, 5.8S 및 18S 서열이 짧은 내부 전사 스페이서로 분리되어 인접해 있고, 마찬가지로 45S rDNA가 게놈의 다섯 군데에서 발생하지만 인접한 반복으로 클러스터화되는 구조 유전자의 rDNA 클러스터도 구별된다. 진정세균에서 이러한 유전자들은 오페론으로 구성되어 있다. 그러나 고세균에서 이러한 유전자들은 인접하지 않으며 연결을 나타내지 않는다.[5]

3. 인간 질병과 구조 유전자

질병의 원인 물질에 대한 유전적 근거를 확인하는 것은 질병의 영향과 확산을 이해하는 데 중요한 요소가 될 수 있다. 구조 유전자의 위치와 내용은 병원성의 진화를 밝히고,[6] 치료에 필요한 정보를 제공할 수 있다. 병원성 획득 또는 상실의 근본적인 구조 유전자 서열의 특정 변화를 이해하면 질병이 숙주에 영향을 미치는 메커니즘을 이해하는 데 도움이 된다.[7]

병원성의 획득 또는 상실의 근본적인 구조 유전자의 특정 변화를 이해하는 것은 특정 치료법을 개발하고 독소의 가능한 의약적 사용을 연구하는 데 필요한 단계이다.[10]

3. 1. 병원성 세균과 구조 유전자

페스트균(흑사병)은 여러 병원성 및 염증 관련 구조 유전자를 플라스미드에 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[8] 파상풍을 일으키는 구조 유전자는 플라스미드에 의해 운반되는 것으로 밝혀졌다.[9] 디프테리아는 박테리아에 의해 발생하지만, 해당 박테리아가 독소에 대한 구조 유전자를 가진 박테리오파지에 감염된 후에만 발생한다.[10]

3. 2. 바이러스와 구조 유전자

단순 헤르페스 바이러스에서 병원성을 담당하는 구조 유전자 서열은, 실제 바이러스 유전자 산물을 생산하는 위치가 하나뿐임에도 불구하고 게놈의 두 위치에서 발견되었다. 이는 돌연변이를 통해 손실된 경우 변종이 병원성을 되찾는 잠재적 메커니즘으로 작용할 수 있다고 가설이 세워졌다.[11]

4. 계통 발생학과 구조 유전자

1974년 이래로 DNA 염기서열 유사성은 분류군 간의 관계를 결정하는 데 유용한 도구로 인식되어 왔다.[12] 구조 유전자는 기능적 제약으로 인해 더 잘 보존되므로, 더 다양한 분류군을 조사하는 데 유용하다. 초기 분석에서는 mRNA와의 혼성화를 통해 구조 유전자의 샘플을 농축했다.[13]

더 최근의 계통 발생학적 접근 방식은 알려진 기능과 다양한 정도로 보존된 구조 유전자에 초점을 맞추었다. rRNA 염기서열은 모든 종에서 보존되므로 자주 사용되는 표적이다.[14] 미생물학에서는 종 수준의 차이를 결정하기 위해 16S 유전자를 표적으로 삼았고,[15] 상위 분류군에서는 COI가 "생명의 바코드"로 간주되며, 대부분의 생물학적 식별에 적용된다.[16]

4. 1. rRNA 유전자

1974년 이래로, DNA 염기서열 유사성은 분류군 간의 관계를 결정하는 데 유용한 도구로 인식되어 왔다.[12] 일반적으로 구조 유전자는 기능적 제약으로 인해 더 잘 보존되므로, 더 다양한 분류군을 조사하는 데 유용하다. 초기 분석에서는 mRNA와의 혼성화를 통해 구조 유전자의 샘플을 농축했다.[13]

최근의 계통 발생학적 접근 방식은 알려진 기능과 다양한 정도로 보존된 구조 유전자에 초점을 맞추고 있다. rRNA 염기서열은 모든 종에서 보존되므로 자주 사용되는 표적이다.[14] 미생물학에서는 종 수준의 차이를 결정하기 위해 특히 16S 유전자를 표적으로 삼았다.[15] 상위 분류군에서는 COI가 현재 "생명의 바코드"로 간주되며, 대부분의 생물학적 식별에 적용된다.[16]

4. 2. COI 유전자

1974년 이래로 DNA 염기서열 유사성은 분류군 간의 관계를 결정하는 데 유용한 도구로 인식되어 왔다.[12] 상위 분류군에서 COI는 현재 "생명의 바코드"로 간주되며, 대부분의 생물학적 식별에 적용된다.[16]

5. 구조 유전자와 조절 유전자의 구분 논쟁

유전자를 구조 유전자와 조절 유전자로 분류하지만, 이 구분은 절대적이지 않다. 최근 유전학적 발견에 따르면 조절 유전자와 구조 유전자 사이의 구분이 모호하다는 것이 밝혀졌다.[17]

유전자 발현 조절은 전사, 전사 후 프로세싱, 번역, RNA 분해, 단백질의 수정(활성 조절) 등 여러 단계에서 이루어지지만, 그 중 전사 조절이 가장 중요하다.(자세한 내용은 전사 조절 기작 참조).

생물학에서 큰 과제 중 하나는 종 이상의 분류군에서 일어나는 대진화를 설명하는 것이다. 상위 분류군일수록 대진화 과정을 설명하기 어려운데, 그 원인으로 니치로부터의 해방이 거론된다. 니치 변화에 따라 유전자가 변화했다는 것이다.

하지만 생물의 구조와 기능 관점에서 보면 유전자 수준의 변화와 체제의 큰 전환이 중요하며, 구조 유전자보다 조절 유전자의 변화가 더 중요하다. 구조 유전자가 아무리 많이 쌓여도 대진화를 일으킬 만큼 큰 변화를 만들기 어렵고, 오히려 여러 유전자의 발현 패턴과 시기를 조절하는 유전자군의 발현 방식 변화가 중요하다고 추정된다. 최근에는 혹스 유전자를 비롯한 많은 전사 조절 인자를 암호화하는 유전자가 주목받고 있다.

5. 1. 조절 유전자의 역할 변화

조절 유전자와 구조 유전자의 구분은 1959년 락 오페론 단백질 발현에 대한 최초의 연구에서 비롯되었다.[18] 이 경우, 락 오페론을 구성하는 것으로 알려진 다른 단백질의 전사에 영향을 미치는 단일 조절 단백질이 발견되었다. 이때부터 두 가지 유형의 코딩 서열이 분리되었다.[18]

그러나 유전자 조절에 대한 발견이 증가하면서 더 큰 복잡성이 제시되었다. 구조 유전자 발현은 후생유전학(예: 메틸화), RNAi 등과 같은 수많은 요인에 의해 조절된다. 조절 유전자와 구조 유전자는 후생유전학적으로 동일하게 조절될 수 있으므로 모든 조절이 "조절 유전자"에 의해 코딩되는 것은 아니다.[17]

샤페론 단백질과 같이 어느 범주에도 확실히 속하지 않는 단백질의 예도 있다. 이러한 단백질은 다른 단백질의 폴딩을 돕는데, 이는 겉보기에 조절적인 역할이다.[19][20] 그러나 이러한 단백질은 샤페론 단백질이 작용하는 단백질의 막 통과를 돕고,[21] 현재는 면역 반응(Hsp60 참조) [22] 및 세포사멸 경로(Hsp70 참조)에 관여하는 것으로 밝혀졌다.[23]

더 최근에는, 마이크로 RNA가 rRNA 유전자의 내부 전사 스페이서로부터 생성되는 것으로 밝혀졌다.[24] 따라서 구조 유전자의 내부 구성 요소는 실제로 조절적인 역할을 한다. 또한 마이크로 RNA의 결합 부위가 유전자의 코딩 서열 내에서 발견되었다. 일반적으로 간섭 RNA는 3'UTR을 표적으로 하지만, 단백질 자체의 서열 내에 결합 부위를 포함시키면 이러한 단백질의 전사물이 세포 내에서 마이크로 RNA를 효과적으로 조절할 수 있다. 이러한 상호 작용은 발현에 영향을 미치는 것으로 나타났으며, 따라서 다시 구조 유전자가 조절 구성 요소를 포함한다.[25]

5. 2. 샤페론 단백질

샤페론 단백질은 구조 유전자와 조절 유전자의 경계에 있는 예시이다. 샤페론 단백질은 다른 단백질의 폴딩을 돕는 조절적인 역할을 하는 것처럼 보인다.[19][20] 그러나 샤페론 단백질은 자신이 작용하는 단백질의 막 통과를 돕고,[21] 면역 반응(Hsp60 참조) [22] 및 세포사멸 경로(Hsp70 참조)에도 관여하는 것으로 밝혀졌다.[23]

5. 3. 마이크로 RNA와 구조 유전자

마이크로 RNA는 rRNA 유전자의 내부 전사 스페이서로부터 생성되는 것으로 밝혀졌다.[24] 따라서 구조 유전자의 내부 구성 요소는 실제로 조절적인 역할을 한다. 또한 마이크로 RNA의 결합 부위가 유전자의 코딩 서열 내에서 감지되었다. 일반적으로 간섭 RNA는 3'UTR을 표적으로 하지만, 단백질 자체의 서열 내에 결합 부위를 포함시키면 이러한 단백질의 전사물이 세포 내에서 마이크로 RNA를 효과적으로 조절할 수 있다. 이러한 상호 작용은 발현에 영향을 미치는 것으로 나타났으며, 따라서 구조 유전자가 조절 구성 요소를 포함한다.[25]

6. 진화 과정과 구조 유전자 (일본어 위키백과 내용 추가)

대진화에서 구조 유전자보다 조절 유전자의 변화가 더 중요하다는 가설이 제시되고 있다.[1] 생물의 구조와 기능을 결정하는 구조 유전자가 아무리 축적되어도 대진화를 가져올 만큼 큰 변화가 되기는 어렵다. 오히려 여러 유전자의 발현 패턴과 타이밍을 조절하는 유전자군의 발현 양식 변화가 중요하다고 추정된다.[1] 최근에는 혹스 유전자를 비롯한 많은 전사 조절 인자를 암호화하는 유전자가 주목받고 있다.[1]

6. 1. 생태적 지위와 유전자 변화

생물학에서 가장 큰 과제 중 하나는 대진화에 대한 설명이다. 특히 종 이상의 분류군의 대진화는 상위 분류군이 될수록 그 과정을 설명하기 어려운데, 그 원인으로 니치로부터의 해방이 꼽힌다. 니치의 변천에 따라 유전자가 변화했다는 것이다.[1]

하지만 생물의 구조와 기능 관점에서 볼 때 유전자 수준의 변화와 체제의 큰 전환이 중요하며, 따라서 구조 유전자보다 조절 유전자의 변화가 더 중요하다.[1] 생물의 구조와 기능을 결정하는 구조 유전자가 아무리 축적되어도 대진화를 가져올 만큼 큰 변화가 되기는 어렵고, 오히려 여러 유전자의 발현 패턴과 타이밍을 조절하는 유전자군의 발현 양식 변화가 중요하다고 추정된다.[1] 최근에는 그 후보로 혹스 유전자를 시작으로 하는 많은 전사 조절 인자를 암호화하는 유전자가 주목받고 있다.[1]

6. 2. 조절 유전자의 중요성

생물학에서 큰 과제 중 하나는 대진화에 대한 설명이다. 특히 종 이상의 분류군에서 나타나는 대진화는 상위 분류군으로 갈수록 그 과정을 설명하기가 더욱 어렵다. 이는 니치로부터의 해방이 원인으로 꼽히며, 니치의 변화에 따라 유전자가 변화했다는 것이다.

하지만 생물의 구조와 기능 관점에서 보면 유전자 수준의 변화와 체제의 큰 전환이 중요하며, 따라서 구조 유전자보다는 조절 유전자의 변화가 더 중요하다. 생물의 구조와 기능을 결정하는 구조 유전자가 아무리 많이 축적되어도 대진화를 일으킬 만큼 큰 변화를 만들기 어렵다. 오히려 여러 유전자의 발현 패턴과 타이밍을 조절하는 유전자군의 발현 양식 변화가 중요하다고 추정된다. 최근에는 이러한 역할을 하는 후보로 혹스 유전자를 비롯한 많은 전사 조절 인자를 암호화하는 유전자가 주목받고 있다.

참조

[1] 서적 The Lac Operon: A Short History of a Genetic Paradigm https://books.google[...] Walter de Gruyter 1996-01-01
[2] 논문 Alternative isoform regulation in human tissue transcriptomes
[3] 논문 Variation in alternative splicing across human tissues 2004-01-01
[4] 논문 The human genome structure and organization 2001-01-01
[5] 논문 Organization of rRNA structural genes in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum. 1982-11-25
[6] 논문 Restricted structural gene polymorphism in the Mycobacterium tuberculosis complex indicates evolutionarily recent global dissemination 1997-09-02
[7] 논문 Structural gene (prME) chimeras of St Louis encephalitis virus and West Nile virus exhibit altered in vitro cytopathic and growth phenotypes 2012-01-01
[8] 논문 How the structural gene products of Yersinia pestis relate to virulence 2007-08-01
[9] 논문 The structural gene for tetanus neurotoxin is on a plasmid 1984-05-25
[10] 논문 Nucleotide sequence of the structural gene for diphtheria toxin carried by corynebacteriophage beta 1983-11-01
[11] 논문 Molecular genetics of Herpes Simplex Virus: The terminal sequences of the L and S components are obligatorily identical and constitute a part of structural gene mapping predominantly in the S component http://knipelab.med.[...]
[12] 서적 Modern Aspects of Electrochemistry 1974-01-01
[13] 논문 Single copy DNA and structural gene sequence relationships among four sea urchin species 1976-07-08
[14] 논문 SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB 2007-12-01
[15] 논문 EzTaxon: a web-based tool for the identification of prokaryotes based on 16S ribosomal RNA gene sequences 2007-01-01
[16] 논문 Biological identifications through DNA barcodes 2003-02-07
[17] 논문 Are all genes regulatory genes? 2011-03-29
[18] 논문 The genetic control and cytoplasmic expression of "Inducibility" in the synthesis of β-galactosidase by E. coli 1959-06-01
[19] 논문 The role of molecular chaperones in protein folding 1995-12-01
[20] 논문 Chaperone machines for protein folding, unfolding and disaggregation 2013-10-01
[21] 논문 Antifolding activity of hsp60 couples protein import into the mitochondrial matrix with export to the intermembrane space https://epub.ub.uni-[...] 1992-03-20
[22] 논문 Genomic structure of the human mitochondrial chaperonin genes: HSP60 and HSP10 are localised head to head on chromosome 2 separated by a bidirectional promoter 2003-01-01
[23] 논문 Hsp60 and Hsp10 down-regulation predicts bronchial epithelial carcinogenesis in smokers with chronic obstructive pulmonary disease 2006-11-15
[24] 논문 The atypical mechanosensitive microRNA-712 derived from pre-ribosomal RNA induces endothelial inflammation and atherosclerosis 2013-12-18
[25] 논문 The code within the code: microRNAs target coding regions 2010-04-15
[26] 웹사이트 http://www.sc.fukuok[...]


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