전정 기관

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1. 개요
2. 구조
- 2.1. 이석 기관
- 2.2. 반고리관
3. 작동 원리
4. 이석 기관의 신호 해석
5. 전정 기관의 경험
6. 질환
7. 기타 척추동물 및 무척추동물의 전정 기관
참조

1. 개요

전정 기관은 내이에 위치하며, 균형 감각과 공간 방향 감각을 담당하는 감각 기관이다. 둥근주머니, 타원주머니, 세 개의 반고리관으로 구성되어 있으며, 머리의 움직임과 자세 변화를 감지하여 뇌에 전달한다. 이석 기관은 선형 가속도를, 반고리관은 회전 운동을 감지하며, 전정안 반사를 통해 시야를 안정시킨다. 전정 기관의 신호는 소뇌와 대뇌 피질로 전달되어 균형 유지에 기여하며, 손상 시 현훈, 평형 감각 상실 등의 질환을 유발할 수 있다. 척추동물과 무척추동물에도 다양한 형태의 전정 기관이 존재한다.

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전정 기관
개요
계통	감각 기관
기능	평형 감각, 공간 방향 감각, 자세 유지
구조
위치	내이
구성 요소	반고리관 난형낭 구형낭
상세 구조
반고리관	전반고리관 후반고리관 외측반고리관 (수평반고리관)
이석 기관	난형낭 (타원주머니) 구형낭 (둥근주머니)
기능
반고리관	회전 가속 감지
이석 기관	선형 가속 및 중력 감지
임상적 중요성
질병	현기증 메니에르병 양성돌발성체위성현훈 전정신경염

2. 구조

전정 기관은 둥근주머니와 타원주머니라는 두 개의 막성 주머니로 구성된다. 이들은 각각 측벽과 하상에 감각 세포를 중심으로 하는 독특한 구조를 갖는다. 감각 세포는 긴 소모를 가진 젤라틴 상태의 액체 속에 있으며, 그 위에는 이석(耳石)이라 불리는 칼슘염과 단백질로 된 작은 알갱이들이 있다. 머리 자세가 바뀌면 이석이 중력 방향으로 움직여 젤라틴 상태의 물질을 당기고, 이것이 감각 세포의 소모를 움직여 세포를 자극한다. 이 흥분은 전정 신경을 통해 능뇌까지 전달된다. 감각 세포에는 원심성 신경 말단도 결합되어 있어, 감각 세포의 흥분을 조절한다.^[21]

2. 1. 이석 기관

둥근주머니와 타원주머니라는 두 개의 막성 주머니가 있는데, 전자는 측벽에, 후자는 하상에 감각 세포를 중심으로 하는 독특한 구조를 갖고 있다. 감각 세포는 긴 소모를 가진 젤라틴 상태의 액상 물질 속에 가득 차 있으며, 그 위에는 칼슘염과 단백질로 된 자갈 모양 또는 모래 모양의 이석(耳石)이 있다. 머리의 자세가 바뀌면 이석은 중력 방향으로 끌리기 때문에 젤라틴 상태의 물질을 그 방향으로 끌어당겨 이것이 감각 세포의 소모를 움직여 세포를 자극하고, 흥분을 일으킨다. 이 흥분이 세포와 결합되어 있는 지각 신경(전정 신경)에 전해져 중계없이 능뇌까지 전해진다. 감각 세포에는 이 밖에 원심성 신경의 말단이 결합되어 있다. 따라서 이 신경에 의해 감각 세포의 흥분은 강해지거나 약해지거나 한다.^[21]

반고리관이 회전에 반응하는 반면, 이석 기관은 선형 가속도를 감지한다. 인간은 각 측면에 두 개의 이석 기관을 가지고 있으며, 하나는 타원낭이라고 불리고 다른 하나는 구형낭이라고 불린다. 타원낭에는 유모 세포와 지지 세포의 패치인 반점이 포함되어 있다. 마찬가지로, 구형낭에는 유모 세포의 패치와 반점이 포함되어 있다. 반점의 각 유모 세포에는 40~70개의 스테레오실리아와 운동섬모라고 하는 하나의 진정한 섬모가 있다. 이 섬모의 끝은 이석 막에 박혀 있다. 이 막은 이석이라고 하는 단백질-탄산칼슘 과립으로 무게가 더해진다. 이석은 막의 무게와 관성을 더하고 중력과 움직임의 감각을 향상시킨다. 머리를 똑바로 세우면 이석 막이 유모 세포를 직접 누르며 자극은 최소화된다. 그러나 머리를 기울이면 이석 막이 처지고 스테레오실리아를 구부려 유모 세포를 자극한다. 머리의 모든 방향은 양쪽 귀의 타원낭과 구형낭에 대한 자극의 조합을 유발한다. 뇌는 이러한 입력을 서로 비교하고 눈과 목의 신장 수용체에서 얻은 다른 입력을 비교하여 머리가 기울어져 있는지 또는 몸 전체가 기울어져 있는지를 감지하여 머리 방향을 해석한다.^[6] 본질적으로 이러한 이석 기관은 앞으로, 뒤로, 왼쪽 또는 오른쪽, 위 또는 아래로 얼마나 빨리 가속하고 있는지를 감지한다.^[7] 타원낭 신호의 대부분은 안구 운동을 유발하는 반면, 구형낭 신호의 대부분은 자세를 제어하는 근육으로 투사된다.

반고리관에서 회전 신호 해석은 간단하지만 이석 신호 해석은 더 어렵다. 중력은 일정한 선형 가속도와 같기 때문에 선형 움직임으로 인한 이석 신호와 중력으로 인한 이석 신호를 어떻게든 구별해야 한다. 인간은 그것을 아주 잘 할 수 있지만, 이 분리를 뒷받침하는 신경 메커니즘은 아직 완전히 이해되지 않았다.

인간은 선조 양쪽에 있는 두 그룹의 유모 세포 묶음의 방향 때문에 어두운 환경에서도 머리 기울임과 선형 가속도를 감지할 수 있다. 반대편의 유모 세포는 거울 대칭으로 움직이므로 한쪽이 움직이면 다른 쪽이 억제된다. 머리의 기울임에 의해 발생하는 반대 효과는 유모 세포 묶음에서 차별적인 감각 입력을 유발하여 인간이 머리가 어느 방향으로 기울어지는지 알 수 있게 한다.^[8] 감각 정보는 뇌로 전송되어 신경 및 근육 시스템에 적절한 교정 조치를 취하여 균형과 인식을 유지할 수 있다.^[9]

2. 2. 반고리관

반고리관은 3개의 고리 모양 관이 서로 직교하는 평면상에 배열되어 있으며, 세반고리관이라고도 한다. 정지 상태에서 움직이기 시작할 때나 속도가 변화할 때 이를 감지한다.

반고리관 계통은 회전 운동을 감지한다. 반고리관은 이러한 감지를 달성하기 위한 주요 도구이다. 세계는 3차원이므로, 전정 기관은 각 미로에 3개의 반고리관을 포함한다. 이들은 서로 대략 직교하며, ''가쪽 반고리관''(또는 ''수평'')관, ''위 반고리관''(또는 ''상'')관, ''뒤 반고리관''(또는 ''아래'')관이 있다. 앞쪽 및 뒤쪽 반고리관은 통틀어 ''수직 반고리관''이라고 부를 수 있다.

'''가쪽''' 반고리관 내부의 액체 이동은 수직 축(즉, 목)을 중심으로 한 머리의 회전에 해당하며, 이는 피루엣을 할 때와 같다.
'''앞쪽''' 및 '''뒤쪽''' 반고리관은 시상면에서의 머리 회전(끄덕일 때)과 관상면에서의 머리 회전(재주넘기를 할 때)을 감지한다. 앞쪽 및 뒤쪽 반고리관은 모두 관상면과 시상면 사이에서 약 45°로 정렬된다.

액체의 움직임은 컵 모양의 팽대부라고 하는 구조를 밀어내는데, 이 팽대부에는 기계적 움직임을 전기 신호로 변환하는 털 세포가 들어 있다.^[1]

반고리관은 왼쪽의 각 관이 오른쪽에서 거의 평행한 상대 관을 갖도록 배열되어 있다. 이 세 쌍 각각은 ''푸시-풀'' 방식으로 작동한다. 한쪽 관이 자극되면 반대쪽의 해당 파트너가 억제되고 그 반대도 마찬가지이다.

이 푸시-풀 시스템은 모든 회전 방향을 감지할 수 있게 해준다. 머리가 오른쪽으로 회전하는 동안 ''오른쪽 수평 관''이 자극을 받고, ''왼쪽 수평 관''은 머리가 왼쪽으로 회전할 때 자극을 받으며 (따라서 주로 신호를 보낸다).

수직 관은 교차 방식으로 결합되어 있다. 즉, 전방 관에 대한 자극이 흥분성이면 반대쪽 후방 관에 대해서도 억제성이며, 그 반대도 마찬가지이다.

3. 작동 원리

둥근주머니와 타원주머니는 막으로 된 주머니로, 이석이 있어 머리 자세 변화를 감지한다. 전자는 측벽에, 후자는 아래쪽 벽에 감각 세포를 중심으로 하는 독특한 구조를 가지고 있다. 감각 세포는 긴 털을 가진 젤라틴 상태의 액체 물질 속에 있으며, 그 위에는 칼슘염과 단백질로 된 이석이 있다. 머리 자세가 바뀌면 이석이 중력 방향으로 끌려가 젤라틴 상태의 물질을 당기고, 이것이 감각 세포의 털을 움직여 세포를 자극한다. 이 자극은 전정 신경을 통해 능뇌까지 전달된다. 감각 세포에는 원심성 신경 말단도 결합되어 있어, 감각 세포의 흥분을 조절한다.^[21]

반고리관은 3개의 고리 모양 관이 서로 직교하는 평면에 배열되어 있으며, 정지 상태에서 움직이거나 속도가 변할 때 이를 감지한다.

3. 1. 푸시-풀 시스템

반고리관은 왼쪽의 각 관이 오른쪽에서 거의 평행한 상대 관을 갖도록 배열되어 있다. 이 세 쌍 각각은 '''푸시-풀''' 방식으로 작동한다. 한쪽 관이 자극되면 반대쪽의 해당 파트너는 억제되고 그 반대도 마찬가지이다.

이 푸시-풀 시스템은 모든 회전 방향을 감지할 수 있게 해준다. 머리가 오른쪽으로 회전하는 동안 '''오른쪽 수평 관'''이 자극을 받고, '''왼쪽 수평 관'''은 머리가 왼쪽으로 회전할 때 자극을 받는다.

수직 관은 교차 방식으로 결합되어 있다. 즉, 전방 관에 대한 자극이 흥분성이면 반대쪽 후방 관에 대해서도 억제성이며, 그 반대도 마찬가지이다.

3. 2. 전정안 반사 (VOR)

'''전정안 반사''' ('''VOR''')는 머리 움직임 동안 망막에 이미지를 안정시키는 반사 눈 움직임이다. 머리 움직임의 반대 방향으로 눈을 움직여 시야 중심에 이미지를 유지한다. 예를 들어, 머리가 오른쪽으로 움직이면 눈은 왼쪽으로 움직이고, 그 반대도 마찬가지이다. 약간의 머리 움직임이 항상 존재하기 때문에 VOR은 시력을 안정시키는 데 매우 중요하다. VOR이 손상된 환자는 작은 머리 떨림 동안 눈을 안정시킬 수 없어 독서에 어려움을 겪는다. VOR 반사는 시각 입력에 의존하지 않으며, 완전한 어둠 속이나 눈을 감았을 때도 작동한다.

이 반사는 위에서 설명한 밀고 당기기 원리와 결합하여 ''급속 머리 충동 검사'' 또는 ''할마기-커토이스 검사''의 생리학적 기초를 형성한다. 이 검사에서는 눈이 같은 방향을 계속 바라보고 있는지 관찰하면서 머리를 빠르게 그리고 강하게 옆으로 움직인다.^[2]

3. 3. 중추 처리 과정

둥근주머니와 타원주머니라는 두 개의 막성 주머니가 있는데, 전자는 측벽에, 후자는 하상에 감각 세포를 중심으로 하는 독특한 구조를 갖고 있다. 감각 세포는 긴 소모를 가진 젤라틴 상태의 액상 물질 속에 가득 차 있으며, 그 위에는 칼슘염과 단백질로 된 자갈 모양 또는 모래 모양의 이석(耳石)이 있다. 머리의 자세가 바뀌면 이석은 중력 방향으로 끌리기 때문에 젤라틴 상태의 물질을 그 방향으로 끌어당겨 이것이 감각 세포의 소모를 움직여 세포를 자극하고, 흥분을 일으킨다. 이 흥분이 세포와 결합되어 있는 지각 신경(전정 신경)에 전해져 중계없이 능뇌까지 전해진다. 감각 세포에는 이 밖에 원심성 신경의 말단이 결합되어 있다. 따라서 이 신경에 의해 감각 세포의 흥분은 강해지거나 약해지거나 한다.^[21] 전정 시스템의 신호는 소뇌로도 투사되며(여기서는 VOR을 효과적으로 유지하는 데 사용되며, 일반적으로 '학습' 또는 '적응'이라고 함), 대뇌 피질의 여러 영역으로도 투사된다. 피질로의 투사는 여러 영역에 걸쳐 분포되어 있으며, 그 의미는 현재 명확하게 이해되지 않고 있다.

4. 이석 기관의 신호 해석

둥근주머니와 타원주머니 두 개의 이석 기관은 선형 가속도를 감지한다. 타원낭에는 유모 세포와 지지 세포의 패치인 반점이 있고, 구형낭에도 반점이 있다. 반점의 각 유모 세포에는 40~70개의 스테레오실리아와 운동섬모라고 하는 하나의 진정한 섬모가 있는데, 이 섬모 끝은 이석 막에 박혀 있다. 이석은 막의 무게와 관성을 더하고 중력과 움직임 감각을 향상시킨다.^[6]

머리를 똑바로 세우면 이석 막이 유모 세포를 직접 눌러 자극이 최소화되지만, 머리를 기울이면 이석 막이 처지고 스테레오실리아를 구부려 유모 세포를 자극한다. 뇌는 양쪽 귀의 타원낭과 구형낭 자극 조합, 눈과 목의 신장 수용체 입력을 비교하여 머리 방향을 해석한다. 이석 기관은 전후좌우, 상하 가속도를 감지한다.^[6] 타원낭 신호는 주로 안구 운동을, 구형낭 신호는 자세 제어 근육으로 전달된다.

반고리관의 회전 신호 해석은 간단하지만, 이석 신호 해석은 더 어렵다. 중력은 일정한 선형 가속도와 같으므로, 선형 움직임과 중력으로 인한 이석 신호를 구별해야 한다. 이 신경 메커니즘은 아직 완전히 이해되지 않았다.^[6]

인간은 선조 양쪽 유모 세포 묶음의 방향 덕분에 어두운 환경에서도 머리 기울임과 선형 가속도를 감지할 수 있다. 반대편 유모 세포는 거울 대칭으로 움직여 한쪽이 움직이면 다른 쪽이 억제된다. 머리 기울임에 의한 반대 효과는 차별적인 감각 입력을 유발하여 기울어지는 방향을 알 수 있게 한다.^[8] 감각 정보는 뇌로 전송되어 신경 및 근육 시스템에 적절한 교정 조치를 취하여 균형과 인식을 유지한다.^[9]

5. 전정 기관의 경험

전정 기관에서 얻는 경험은 평형 감각이라고 불린다. 이는 주로 균형 감각과 공간 방향 감각에 사용된다. 전정 기관이 다른 입력 없이 자극을 받으면, 스스로 움직인다는 감각을 경험한다. 예를 들어, 완전한 어둠 속에서 의자에 앉아 있는 사람은 의자가 왼쪽으로 돌려지면 자신이 왼쪽으로 돌아간다고 느낄 것이다. 엘리베이터를 탄 사람은, 시각적 입력이 사실상 일정하게 유지되는 상태에서, 엘리베이터가 내려가기 시작하면 자신이 내려가고 있다고 느낄 것이다. 다양한 종류의 직접적 및 간접적 전정 자극은 사람들이 움직이지 않을 때 움직인다고 느끼게 하거나, 움직일 때 움직이지 않는다고 느끼게 하거나, 기울어지지 않았을 때 기울어졌다고 느끼게 하거나, 기울어졌을 때 기울어지지 않았다고 느끼게 할 수 있다.^[10] 전정 기관은 정위 반사를 포함한 반사를 생성하여 지각적 및 자세적 안정성을 유지하는 데 사용되는 매우 빠른 감각이지만, 시각, 촉각 및 청각과 같은 다른 감각에 비해 전정 입력을 인지하는 데 지연이 있다.^[11]^[12]

6. 질환

전정 기관의 질환은 다양한 형태로 나타날 수 있으며, 일반적으로 현훈^[13]과 불안정 또는 평형 감각 상실을 유발하며, 종종 메스꺼움을 동반한다. 사람에게서 가장 흔한 전정 질환은 전정 신경염, 미로염, 메니에르병, 양성 발작성 두위 현훈증이다. 전정 기관의 기능은 전정와우 신경의 종양, 뇌간 또는 전정 신호 처리에 관련된 피질 부위의 경색, 소뇌 위축으로 인해 영향을 받을 수 있다.

전정 기관과 시각 시스템이 일치하지 않는 결과를 전달할 때 종종 메스꺼움이 발생한다. 전정 기관은 움직임을 보고하지만 시각 시스템은 움직임이 없다고 보고하는 경우, 이러한 운동 방향 감각 상실은 흔히 멀미(뱃멀미, 차멀미, 시뮬레이션 멀미, 비행기 멀미)라고 불린다. 반대의 경우, 무중력 환경이나 가상 현실 세션 중에 나타나는 방향 감각 상실은 우주 멀미라고 불린다. 이러한 "멀미"는 일반적으로 두 시스템 간의 일치가 회복되면 사라진다.

알코올 역시 짧은 기간 동안 전정 기관에 변화를 일으킬 수 있으며, 알코올 섭취 중 혈액과 내림프의 가변적인 점성으로 인해 현훈과 안진을 유발할 수 있다. 이를 위치성 알코올 안진(PAN)이라고 한다. 위치성 알코올 안진(PAN)은 다음 두 가지 유형으로 나뉜다.

PAN I - 알코올 농도가 전정 기관보다 혈액에 더 높아, 내림프가 상대적으로 밀도가 높다.
PAN II - 알코올 농도가 전정 기관보다 혈액에 더 낮아, 내림프가 상대적으로 희석된다.

PAN I은 한 방향으로 주관적인 현훈을 유발하며, 일반적으로 혈중 알코올 농도가 최고조에 달하는 알코올 섭취 직후에 발생한다. PAN II는 결국 반대 방향으로 주관적인 현훈을 유발한다. 이는 섭취 후 여러 시간이 지난 후, 혈중 알코올 농도가 상대적으로 감소한 후에 발생한다.

양성 발작성 두위 현훈증(BPPV)은 현훈의 급성 증상을 유발하는 질환이다. 이는 이석이 떨어져 반고리관 중 하나로 미끄러져 들어갈 때 발생할 가능성이 높다. 대부분 후반고리관이 영향을 받는다. 특정 머리 위치에서 이러한 입자가 이동하여 영향을 받는 관의 컵을 변위시키는 유체 파동을 생성하며, 이는 현기증, 현훈 및 안진으로 이어진다.

BPPV와 유사한 질환이 개 및 기타 포유류에서 발생할 수 있지만, '현훈'은 주관적인 인식과 관련되어 있기 때문에 적용될 수 없다. 이 질환에 대한 용어는 표준화되어 있지 않다.

개와 고양이의 흔한 전정 병리학은 일반적으로 "노견 전정 질환" 또는 특발성 말초 전정 질환으로 알려져 있으며, 이는 갑작스러운 평형 감각 상실, 원형 운동, 머리 기울기 및 기타 징후를 유발한다. 이 질환은 어린 개에게는 매우 드물지만 노령 동물에게는 상당히 흔하며, 모든 연령의 고양이에게 영향을 미칠 수 있다.^[14]

전정 기능 장애는 탈개인화 및 비현실감을 포함한 인지 및 정서 장애와 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.^[15]

7. 기타 척추동물 및 무척추동물의 전정 기관

사람을 포함한 대부분의 척추동물은 전정 기관에 세 개의 반고리관을 가지고 있지만, 칠성장어와 먹장어는 예외이다. 칠성장어는 전정 기관에 두 개의 반고리관이 있고, 먹장어는 하나의 반고리관이 있다. 칠성장어의 두 반고리관은 사람에게서 발견되는 앞쪽 반고리관 및 뒤쪽 반고리관과 발생학적으로 유사하다. 먹장어의 단일 관은 이차적으로 파생된 것으로 보인다.^[16]

칠성장어와 먹장어의 전정 기관은 사람에게서 발견되는 타원주머니와 주머니와 같이 분절되지 않고, 공통반점이라고 하는 하나의 연속적인 구조를 형성한다는 점에서도 다른 척추동물의 전정 기관과 다르다.^[16]

조류는 뒤쪽에 ''두 번째'' 전정 기관인 요추천골관을 가지고 있다.^[17]^[18] 행동적 증거에 따르면 이 시스템은 걷기와 서기 동안 몸을 안정시키는 역할을 한다.^[19] 무척추동물에도 다양한 전정 기관이 존재한다. 잘 알려진 예로는 변형된 뒷날개인 파리 (Diptera)의 평형곤이 있다.

참조

_[1] 서적 Medical physiology: a cellular and molecular approach Elsevier Saunders
_[2] 웹사이트 Vestibular neuritis with and head impulse test and unidirectional nystagmus https://collections.[...] 2019-11-20
_[3] 논문 The fluid mechanics of the semicircular canals https://www.cambridg[...] 1976-11
_[4] 논문 Mechanical properties and motion of the cupula of the human semicircular canal https://www.medra.or[...] 2010-04-30
_[5] 논문 The problem of fluid-dynamics in semicircular canal https://doi.org/10.1[...] 2000-05-01
_[6] 서적 Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function McGraw-Hill
_[7] 웹사이트 Balance http://www.tutis.ca/[...] 2018-11-13
_[8] 논문 The Otolith Organs: The Utricle and Sacculus https://www.ncbi.nlm[...]
_[9] 논문 Vestibular system: the many facets of a multimodal sense https://zenodo.org/r[...]
_[10] 문서 The Perception of Body Motion CRC Press
_[11] 논문 Perceived timing of vestibular stimulation relative to touch, light, and sound https://www.research[...]
_[12] 논문 Vestibular perception is slow: a review https://www.research[...]
_[13] 웹사이트 Vertigo http://umm.edu/progr[...] 2015-11-13
_[14] 논문 Vestibular Disease in Dogs and Cats
_[15] 논문 Personality changes in patients with vestibular dysfunction.
_[16] 논문 Inner ear development in cyclostomes and evolution of the vertebrate semicircular canals
_[17] 논문 The structure and development of avian lumbosacral specializations of the vertebral canal and the spinal cord with special reference to a possible function as a sense organ of equilibrium
_[18] 논문 Specializations in the lumbosacral vertebral canal and spinal cord of birds: Evidence of a function as a sense organ which is involved in the control of walking
_[19] 논문 Behavioral evidence of the role of lumbosacral anatomical specializations in pigeons in maintaining balance during terrestrial locomotion
_[20] 웹사이트 vestibular organ https://www.kmle.co.[...]
_[21] 간행물 전정기, 평형 감각기와 청각기-귀 글로벌 세계 대백과