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내건성

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1. 개요

내건성은 식물이 물 부족 상태에서 살아남기 위해 보이는 생리적 적응을 의미한다. 식물은 단기적, 장기적 반응을 통해 물 손실을 최소화하고 흡수를 극대화한다. 가뭄 조건에서는 DREB, AREB/ABF, NAC 등의 전사 인자들이 유전자 발현을 조절하여 내건성을 향상시킨다. 자연적으로 건조한 환경의 식물은 가뭄 회피, 내성, 저항 등의 적응 유형을 보이며, 구조적 적응(기공 조절, 잎 축소, 물 저장 등)을 통해 생존한다. 농업에서는 가뭄 내성 작물 개발을 위해 유전자 형질전환 기술이 활용되며, 국제 협력을 통해 가뭄 저항성 품종 개발이 이루어지고 있다. 원예 분야에서는 관상 식물의 내건성 연구가 제한적으로 이루어지고 있다. 아카시아, 선인장 등 다양한 식물 과와 종이 내건성을 가진다.

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내건성
개요
정의식물이 건조한 조건에서 생존하고 성장하는 능력
중요성농작물 생산성 유지
식량 안보 확보
생태계 유지
생리적 기초
수분 흡수 및 유지뿌리 발달
기공 조절
잎 면적 감소
삼투 조절프로린 축적
당류 축적
이온 조절
항산화 방어항산화 효소 활성 증가
비효소적 항산화 물질 축적
세포 보호열충격 단백질 발현
막 안정화
유전적 요인
주요 유전자ABA 신호 전달 경로 관련 유전자
삼투 조절 관련 유전자
항산화 방어 관련 유전자
QTL (양적 형질 유전자좌)가뭄 저항성 관련 QTL
수분 이용 효율 관련 QTL
뿌리 발달 관련 QTL
가뭄 저항성 작물 개발 전략
전통 육종가뭄 저항성 품종 선발
교배 육종
유전 공학가뭄 저항성 유전자 도입
형질전환 작물 개발
분자 마커 활용 육종QTL 마커 이용
유전자 연관 마커 이용
가뭄 스트레스 평가
원격 감지 기술식생 지수 활용
열 적외선 영상 분석
수분 함량 추정
관련 연구
주요 연구 분야가뭄 저항성 메커니즘 규명
가뭄 저항성 유전자 발굴
가뭄 저항성 품종 개발
최근 연구 동향유전체 편집 기술 활용
시스템 생물학적 접근
환경 스트레스 적응 연구

2. 내건성의 생리학적 기작

식물은 단기적 또는 장기적인 물 부족 상황에 직면하여, 이에 적응하고 반응하며 물 손실을 최소화하고 물 흡수를 최대화한다.[7] 식물은 생장, 피움 및 씨앗 발달과 같은 생식 단계에서 가뭄 스트레스에 더 취약하다. 따라서 단기적 반응과 장기적 반응을 조합하여 소수의 생존 가능한 씨앗을 생산할 수 있다.[1]

2. 1. 단기적 반응

식물은 며칠, 몇 주 또는 몇 달 동안 서서히 진행되는 물 부족이나, 몇 시간에서 며칠 동안의 단기적인 물 부족에 직면할 수 있다. 이러한 상황에서 식물은 물 손실을 최소화하고 물 흡수를 극대화하도록 적응한다.[7] 식물은 생장, 피움 및 씨앗 발달과 같은 생식 단계에서 가뭄 스트레스에 더 취약하다. 따라서 단기적 반응과 장기적 반응을 조합하여 소수의 생존 가능한 씨앗을 생산할 수 있다.[1]

단기적 생리적 반응의 예시는 다음과 같다.

  • '''잎에서:''' 뿌리 신호 인식, 기공 폐쇄, 탄소 동화 감소
  • '''줄기에서:''' 생장 억제, 수분 변화, 신호 전달, 수송 동화
  • '''뿌리에서:''' 세포 가뭄 신호, 삼투 조절[10]

2. 2. 장기적 반응

식물은 서서히 진행되는 물 부족(예: 며칠, 몇 주 또는 몇 달)에 시달릴 수 있으며, 단기간의 물 부족(예: 몇 시간에서 며칠)에 직면할 수도 있다. 이러한 상황에서 식물은 이에 따라 반응하여 물 손실을 최소화하고 물 흡수를 극대화함으로써 적응한다.[7] 식물은 생장, 피움 및 씨앗 발달의 생식 단계 동안 가뭄 스트레스에 더 취약하다. 따라서 단기적 반응과 장기적 반응의 조합을 통해 식물은 소수의 생존 가능한 씨앗을 생산할 수 있다.[1]

구분내용
식물의 지상부줄기 생장 억제, 증산 면적 감소, 낟알 불임, 노화, 대사 적응, 삼투 조절, 안토시아닌 축적, 카로티노이드 분해, 삼투 보호제 개입, 활성 산소 제거 효소
식물의 지하부팽압 유지, 지속적인 뿌리 생장, 뿌리/줄기 비율 증가, 흡수 면적 증가[10]


3. 내건성 조절 네트워크

가뭄 조건에 대한 반응으로, 전사 인자(TF)에 의해 유도되거나 활성화되는 유전자 발현의 변화가 발생한다. 이러한 TF는 특정 시스-엘리먼트에 결합하여 표적 스트레스 유도 유전자의 발현을 유도하여 스트레스 반응 및 내성에 도움이 되는 산물을 전사할 수 있게 한다.[8] 여기에는 탈수 반응 요소 결합 단백질(DREB), ABA 반응 요소 결합 인자(AREB), 무정단 분열 조직(NAM), 애기장대 전사 활성화 인자(ATAF) 및 컵 모양 자엽(CUC) 등이 포함된다. 가뭄 내성의 조절을 이해하기 위한 많은 분자적 연구가 애기장대에서 수행되었다.[7]

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3. 1. DREB TFs

DREB1A, DREB1B, DREB1C는 식물 특이적 전사 인자(TF)로, 애기장대에서 가뭄, 고염도, 저온에 반응하는 프로모터의 가뭄 반응 요소(DRE)에 결합한다.[8] 이러한 유전자의 과발현은 애기장대, 벼, 담배의 형질전환 계통에서 가뭄, 고염도, 저온에 대한 내성을 향상시킨다.[8]

DREB 단백질은 내건성과 관련된 다양한 기능에 관여한다. 예를 들어, DREB2A를 포함한 DREB 단백질은 삼투 스트레스 조건에서, 특히 DREB2A 유전자 발현에서 AREB/ABF 단백질과 협력한다.[8] DREB2는 또한 열 충격 단백질과 같은 열 관련 유전자 발현을 유도한다. DREB2Aca의 과발현은 애기장대에서 가뭄 및 열 스트레스 내성을 향상시킨다.[8]

3. 2. AREB/ABF TFs

AREB/ABF는 ABA 반응성 bZIP 유형의 전사 인자(TF)로, 스트레스 반응성 프로모터에서 ABA 반응 요소(ABRE)에 결합하여 유전자 발현을 활성화한다.[1] AREB1, AREB2, ABF3 및 ABF1은 ABA가 가뭄 반응 및 내성과 관련된 유전자 발현을 제어함에 따라 영양 생장 단계에서 ABA 신호 전달에 중요한 역할을 한다. AREB1의 기본 형태는 애기장대에서 RD29B와 같은 가뭄 스트레스 유전자를 표적으로 할 수 없으므로 전사 활성화를 위해서는 변형이 필요하다.[8] AREB/ABF는 SnRK2에 의해 양성 조절되며, 인산화를 통해 표적 단백질의 활성을 제어한다. 이러한 조절은 영양 생장 단계뿐만 아니라 종자 성숙 및 발아에서도 가뭄 내성 제어에 작용한다.[8]

3. 3. 기타 TFs

NAC (NAM, ATAF, CUC) 전사 인자는 애기장대와 벼의 가뭄 반응과 관련이 있다.[8] 이 식물들에서 NAC 전사 인자의 과발현은 스트레스 및 가뭄 내성을 향상시킨다. 또한 NAC 전사 인자는 뿌리 성장과 노쇠와 관련이 있을 수 있으며, 이 두 가지는 가뭄 내성과 관련된 생리적 특성이다.[8]

4. 자연적인 내건성 적응

자연적으로 건조한 환경의 식물들은 내건성을 통해 많은 양의 생물량을 유지하며, 다음과 같이 네 가지 유형으로 분류할 수 있다.[12]


  • '''가뭄 회피 식물:''' 충분한 수분이 공급될 때만 발아하고 생장하여 생명 주기를 완료하는 한해살이풀이다.
  • '''가뭄 인내 식물:''' 다년생 식물로, 수분이 충분할 때만 생장을 제한한다.
  • '''가뭄 내성 식물:''' 건생식물이라고도 하며, 광범위한 뿌리 시스템과 형태적, 생리적 적응을 통해 극심한 가뭄 속에서도 생장을 유지할 수 있는 상록 관목이다.
  • '''가뭄 저항 식물:''' 다육 식물 다년생 식물이라고도 하며, 잎과 줄기에 물을 저장하여 절약한다.


붉은색 구체 아욱(''Sphaeralcea coccinea'')은 자연적인 내건성을 가진 가뭄 회피 식물이다. 이 식물의 자연적인 적응에는 건조로부터 보호하는 은회색 털, 깊은 뿌리 시스템, 그리고 조건이 좋을 때만 발아하는 씨앗 등이 있다.


가뭄을 견딜 수 있는 식물로는 아카시아속, 알로에, 선인장, 올리브나무, 로즈메리 등이 있다.

4. 1. 구조적 적응

기공은 물 손실을 줄이기 위해 적응하는데, 기공 수 감소, 함몰된 구멍, 왁스 표면 등이 그 예이다.[13] 잎의 수와 표면적 감소, 다육 식물의 지상부 또는 물이 채워진 괴경에 물을 저장하는 것도 구조적 적응에 해당한다. 크라술라세아산 대사(CAM 대사)는 식물이 밤에 이산화탄소를 얻고 낮 동안 말산을 저장하여 물 손실을 최소화하면서 광합성을 할 수 있게 해준다. 뿌리 계통의 적응으로 수분 흡수를 증가시키거나, 대기 중의 물을 흡수하기 위한 (작은 털)도 구조적 적응의 예시이다.

5. 농업에서의 중요성



최근 몇 년간 가뭄의 빈도와 심각성이 증가함에 따라 작물 피해가 심각해져 작물 수확량, 성장 및 생산량이 감소하고 있다.[2][18] 스트레스 내성과 관련된 분자 경로 연구를 통해 이러한 유전자의 과발현이 가뭄 내성을 향상시킬 수 있으며, 형질전환 작물 품종 개발에 초점을 맞춘 프로젝트로 이어질 수 있음이 밝혀졌다.[7]

생명 공학을 통해 개발된 가뭄 내성 식물은 농부들이 수확량을 보호하고 물을 보다 효율적으로 사용하여 극심한 가뭄 시 손실을 줄일 수 있도록 돕는다.

5. 1. 내건성 작물 개발 협력

국제 농업 연구 자문 그룹(CGIAR)과 같은 국제적인 가뭄 저항성 개선 연구 프로젝트가 도입되었다.[15] CGIAR의 한 프로젝트는 DREB1과 같은 유전자를 저지대 벼, 고지대 벼, 밀에 도입하여 밭에서의 가뭄 저항성을 평가하는 것을 포함한다. 이 프로젝트는 농업용으로 최소 10개의 계통을 선택하는 것을 목표로 한다.[8] CGIAR, Embrapa, RIKEN, 도쿄 대학과 협력하는 또 다른 유사한 프로젝트에서는 AREB 및 DREB 스트레스 내성 유전자를 콩에 도입하여 가뭄 저항성을 가진 여러 형질전환 콩 계통을 발견했다. 두 프로젝트 모두 곡물 수확량이 개선되었으며 상업적으로 사용할 수 있는 미래 품종을 개발하는 데 도움이 될 것이다.[8]

작물 품종 식물의 가뭄 저항성을 개선하기 위한 협력의 다른 예로는 건조 지역 국제 농업 연구 센터(ICARDA, 시리아 알레포), 반건조 열대 지역 국제 작물 연구소(ICRISAT, 인도 안드라프라데시), 국제 쌀 연구소(IRRI, 필리핀 로스 바뇨스)[16] 및 열 및 가뭄 밀 개선 컨소시엄(HeDWIC)[17]이 있다. HeDWIC는 더 심각한 기상 이변의 미래에 적응하기 위해 밀 연구의 전 세계적인 조정을 용이하게 하는 네트워크이다.

5. 2. 상업화의 장애물

유전자 변형 작물 개발에는 벡터 내 마커 유전자 및 형질전환 기술과 같은 유전자 및 프로모터에 대한 여러 특허가 포함된다. 따라서 가뭄 내성 작물 개발을 위한 협력에서 자유로운 사업 수행 (FTO) 조사가 구현되어야 한다.[8] 유전자 변형 그룹의 개발에는 많은 자금이 필요하다. 새로운 유전자 변형 작물을 상업 시장에 출시하는 데 13년에 걸쳐 1.36억달러가 소요될 것으로 추산된다.[8] 이는 소수의 회사만이 가뭄 내성 작물을 개발할 여력이 있고 연구 기관이 이 기간 동안 자금 지원을 유지하기 어렵기 때문에 개발에 문제를 제기한다.[8] 따라서 이러한 규모의 프로젝트를 유지하기 위해서는 여러 분야 간의 협력이 강화된 다국적 프레임워크가 필요하다.

6. 원예에서의 중요성

관상 식물 분야에서는 내건성 형질전환 식물 개발이 제한적으로 이루어지고 있다.[18] Ornamental Biosciences 등에서 내한성, 가뭄 저항성, 질병 저항성을 가진 형질전환 페튜니아, 포인세티아, 뉴기니 임파첸스, 제라늄 등을 평가하고 있다.[19] 이는 이러한 식물이 생장할 수 있는 더 넓은 범위의 환경을 가능하게 할 것이다.

7. 내건성 식물 목록

다양한 과 (생물학), 종, 속의 식물들이 내건성을 가지고 있다.

7. 1. 내건성 식물 (가나다 순)

Drought-tolerant plants영어는 건조한 환경에서도 잘 자랄 수 있는 식물들이다. 다음은 가뭄을 견딜 수 있는 식물들의 과 (생물학), 종, 속 목록이다.

가나다 순


참조

[1] 논문 The Physiological Basis of Drought Tolerance in Crop Plants: A Scenario-Dependent Probabilistic Approach 2018-04-29
[2] 논문 Genetic Engineering and Breeding of Drought-Resistant Crops 2014-04-29
[3] 논문 A Review of Crop Water Stress Assessment Using Remote Sensing 2021-10-17
[4] 논문 Progress in understanding drought tolerance: from alleles to cropping systems 2018-06-08
[5] 논문 Natural diversity uncovers P5CS1 regulation and its role in drought stress tolerance and yield sustainability in barley 2022-10-03
[6] 논문 An Ancestral Allele of Pyrroline-5-carboxylate synthase1 Promotes Proline Accumulation and Drought Adaptation in Cultivated Barley 2018-10-01
[7] 웹사이트 Biotechnology for the Development of Drought Tolerant Crops - Pocket K {{!}} ISAAA.org http://www.isaaa.org[...] 2018-11-29
[8] 논문 Toward the Genetic Improvement of Drought Tolerance in Crops 2017-01-01
[9] 논문 Abscisic acid-responsive element binding transcription factors contribute to proline synthesis and stress adaptation in Arabidopsis https://linkinghub.e[...] 2021-06-01
[10] 논문 Understanding plant responses to drought — from genes to the whole plant https://www.research[...] 2003-01-01
[11] 논문 A Molecular View of Plant Local Adaptation: Incorporating Stress-Response Networks Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews 2019-04-29
[12] 웹사이트 Adaptations of Plants to Arid Environments http://landau.facult[...] 2018-12-04
[13] 웹사이트 PLANT ADAPTATIONS TO HOT & DRY CONDITIONS (Xeric Adaptations) https://txmn.org/ala[...]
[14] 웹사이트 ESTAFETA http://www.yuriev.co[...] 2018-12-04
[15] 웹사이트 CGIAR: Science for humanity's greatest challenges https://www.cgiar.or[...] 2018-12-04
[16] 논문 Inducing drought tolerance in plants: recent advances 2010-01-01
[17] 웹사이트 HeDWIC http://www.hedwic.or[...] 2019-03-25
[18] 논문 Genetic modification; the development of transgenic ornamental plant varieties 2012-10-01
[19] 웹사이트 Selecta Klemm and Mendel Biotechnology Establish Ornamental Bioscience https://www.cabi.org[...] 2018-12-04
[20] 논문 The Physiological Basis of Drought Tolerance in Crop Plants: A Scenario-Dependent Probabilistic Approach 2018-04-29
[21] 논문 Toward the Genetic Improvement of Drought Tolerance in Crops 2017-01-01
[22] 논문 Abscisic acid-responsive element binding transcription factors contribute to proline synthesis and stress adaptation in Arabidopsis https://linkinghub.e[...] 2021-06-01



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