리오플레우로돈
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1. 개요
리오플레우로돈은 쥐라기 시대에 살았던 플리오사우루스과의 해양 파충류이다. 1873년 프랑스에서 발견된 이빨 화석을 바탕으로 명명되었으며, 현재 두 종, L. ferox와 L. pachydeirus가 알려져 있다. 리오플레우로돈은 강력한 지느러미발과 날카로운 이빨을 가지고 있어, 쥐라기 바다의 최상위 포식자 중 하나였을 것으로 추정된다. 과거에는 몸길이가 과장되어 묘사되기도 했으나, 최근 연구에 따르면 L. ferox의 가장 큰 표본은 몸길이 약 8미터, 몸무게 약 7.8톤으로 추정된다.
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리오플레우로돈 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Liopleurodon |
명명자 | 소바주, 1873년 |
모식종 | Liopleurodon ferox |
모식종 명명자 | 소바주, 1873년 |
화석 범위 | 중기 쥐라기 ~ 후기 쥐라기 (칼로비안절 ~ 킴메리지절), |
추정 몸길이 | 또는 (최대 ) |
분류 | |
아강 | 쌍궁아강 |
상목 | 기룡류 |
목 | 수장룡목 |
아목 | 플리오사우루스아목 |
과 | 플리오사우루스과 |
종 | |
현존 종 | L. ferox (소바주, 1873) ?L. pachydeirus (실리, 1869) |
이명 |
2. 발견과 종
앙리 에밀 소바쥬는 1873년에 프랑스에서 발견된 이빨 화석을 바탕으로 리오플레우로돈 속을 명명했다.[62] 그중 하나는 프랑스 불로뉴쉬르메르 부근 칼로비아절 시기의 지층에서 발견되었으며, ''Liopleurodon ferox''로 명명되었다.
앙리 에밀 소바쥬는 1873년에 보존 상태가 좋지 않은 70mm 길이의 이빨 세 개를 바탕으로 리오플레우로돈 속을 만들었다. 그중 하나는 프랑스 불로뉴쉬르메르 부근 칼로비아절 시기의 지층에서 발견된 것으로, 리오플레우로돈 페록스(''Liopleurodon ferox'')로 명명되었다. 다른 하나는 프랑스 샤를리에서 발견된 것으로 리오플레우로돈 그로수브레이(''Liopleurodon grossouvrei'')로 명명되었고, 프랑스 캉 부근에서 발견된 세 번째 것은 원래 포이킬로플레우론 버클랜드아이(''Poikilopleuron bucklandi'')로 기재되었으나 소바쥬에 의해 리오플레우로돈 버클랜드아이(''Liopleurodon bucklandi'')로 재명명되었다. 소바쥬는 이 속이 어떤 파충류 그룹에 속하는지는 명시하지 않았다.[62]
리오플레우로돈은 노처럼 생긴 네 개의 강력한 지느러미발을 가지고 있어 헤엄을 매우 잘 쳤을 것으로 보인다. 네 개의 지느러미발을 움직여 추진력을 얻는 방식은 모든 수장룡이 가지고 있는 특성이다. 수영 로봇을 이용한 연구에 의하면, 이러한 방식은 아주 효과적이지는 않지만 먹잇감을 덮치는 것과 같은 가속에는 매우 유리했을 것이라고 한다.[65][66] 또한 두개골에 대한 연구 결과에 의하면, 냄새가 어디에서 오는지 확인하기 위해 코를 이용해 물 속에서 방향을 탐지했을 것이라고 한다.[67]
리오플레우로돈 화석은 주로 잉글랜드와 프랑스에서 발견되며, 독일과 러시아에서도 발견된 기록이 있다.[63]
현재 리오플레우로돈에는 두 종이 알려져 있다. 영국과 프랑스의 칼로비아절에서 발견된 ''L. ferox''는 비교적 완전한 골격이 발견되어 잘 알려져 있다.[64] 1869년 실리(Seeley)가 플리오사우루스라고만 기재한 ''L. pachydeirus''는 영국의 칼로비아절에서 드물게 발견된다.[64] 과거에는 ''L. grossouvrei''라는 종도 있었으나, 현재는 유효하지 않은 것으로 간주된다.
3. 연구사
리오플레우로돈이 명명되기 전에도, 리오플레우로돈에 속할 가능성이 있는 화석들이 묘사되었다.[1] 1841년 헤르만 폰 마이어는 독일 뷔르템베르크에서 발견된 단편적인 표본을 바탕으로 ''Thaumatosaurus oolithicus''라는 종을 명명했으나, 이 표본은 식별 가능한 특징이 없어 정확한 분류가 불가능했다.[2][3][6][1]
1873년 앙리 에밀 소바쥬에 의해 리오플레우로돈이라는 속명이 만들어졌다. 소바쥬는 이 속에 할당된 세 종을 명명했는데, 각각 하나의 이빨을 기반으로 했다.[11] 프랑스 불로뉴쉬르메르 근처의 칼로비안 연대 지층에서 발견된 치관을 가진 이빨은[1] ''Liopleurodon ferox''라고 명명되었다. 프랑스 샬리에서 발견된 다른 치아는 ''Liopleurodon grossouvrei''라고 명명되었다. 프랑스캉 근처에서 발견된 세 번째는 원래 외드 데롱샹에 의해 ''Poikilopleuron bucklandi''로 분류되었다. 소바쥬는 이 치아가 메갈로사우루스에서 나왔을 수도 있지만, 이러한 식별이 근거가 부족하다고 여겨, 이 치아를 ''Liopleurodon bucklandi'' 종으로 지정했다. 소바쥬는 그의 설명에서 이 속을 특정 파충류 그룹에 귀속시키지 않았다. 속명 ''리우플레우로돈''은 고대 그리스어 λεῖος|leiosgrc "매끄러운", πλευρά|pleurágrc "측면" 또는 "갈비", 및 ὀδόν|odṓngrc "이빨"에서 유래되었으며, 모두 "매끄러운 측면의 치아"를 의미하며, 동물의 매우 대조적인 치열을 나타낸다. 종명은 라틴어 ''ferox''에서 유래되었으며, "사나운"을 의미하며, 치아의 큰 크기를 나타낸다.[11][12]
1880년, 소바쥬는 ''Liopleurodon''을 ''Polyptychodon''과 동의어로 처리하며, 이 속과 유사하지만 ''Plesiosaurus'' 및 ''Pliosaurus''와는 다르다고 언급했다.[13] 1888년, 리처드 리데커는 리즈 컬렉션에서 ''Liopleurodon ferox''로 분류되는 일부 치아를 연구한 후, 그 치아가 ''Pliosaurus''의 치아와 매우 유사하여 그 속에 포함되어야 한다고 결론지었다. 이 치아들은 알프레드 리즈가 영국피터버러 근처의 옥스포드 점토층에서 수집한 것이다.[14]
찰스 윌리엄 앤드루스는 대영 박물관 자연사 박물관이 획득한 리즈 컬렉션의 해양 파충류 표본의 해부학을 두 권으로 묘사했는데, 첫 번째는 1910년에 출판되었고 두 번째는 1913년에 출판되었다. 그는 두 번째 권에서 ''Liopleurodon'' 표본을 묘사했지만, 이를 ''Pliosaurus''에 속하는 것으로 간주했다.[19][20]
램버트 베벌리 할스테드는 1960년에 쥐라기 후기 플리오사우루스류 분류에 대한 검토를 발표했다. 그는 ''Liopleurodon''을 ''Pliosaurus''와 구별하며, 두 속의 하악골 사이에 주요한 차이점을 언급했다. 타를로는 모식종 ''L. ferox'' 외에도 ''Pliosaurus pachydeirus''를 ''Liopleurodon'' 내의 유효한 종으로 간주하여, 두 종이 치아와 경추에 차이가 있음을 언급했다. ''L. grossouvrei''는 유효하지 않은 것으로 간주되었지만, 켈러웨이 지층에서 나온 치아에 대해 잠정적으로 유지되었다.[6]
2001년 논문에서 레슬리 F. 노에 는 ''L. pachydeirus''가 진단적이지 않으며, ''L. ferox''만이 ''Liopleurodon''의 유효한 종이라고 주장했다.[23]
현재 리오플레우로돈에는 두 개의 알려진 종이 있다. 영국과 프랑스의 칼로비아절에서 발견된 ''L. ferox'' 가 잘 알려져 있고, 실리(Seeley)가 1869년에 '''플리오사우루스'''라고만 기재한 ''L. pachydeirus''가 역시 영국의 칼로비아절에서 드물게 발견된다.[64] 어느 정도 완전한 골격으로 발견된 것은 ''L. ferox''가 유일하다.
2022년 마지아와 동료들은 ''Liopleurodon''이 의심스러운 구별성을 가진 단일 치아를 기반으로 명명되었다는 사실이 문제가 있으며, ''L. ferox''의 안정성을 유지하기 위해 더 완전한 네오타입을 지정해야 할 수도 있다고 언급했다. 그들은 또한 ''L. ferox''와 ''L. pachydeirus'' 사이의 차이점이 실제로 개체 변이 때문인지 확인하기 위해 분류군에 대한 추가 연구가 필요하다고 말했다.[10] 2024년, 페기 빈센트와 공동 저자들은 프랑스생라옹에서 보존된 약 3.2m 길이의 신체 골격을 묘사했다. 1979년에 발견된 이 골격은 비공식적으로 Thouarsais 표본으로 불리며, 알려진 가장 완전한 ''Liopleurodon'' 신체 골격 중 하나이며 가장 완전한 프랑스 표본이다.[29]
4. 특징
플리오사우루스류의 크기를 추정하는 것은 몸통 이후 골격 해부학에 대해 알려진 바가 많지 않기 때문에 어렵다. 다만, ''L. ferox''의 골격(GPIT 1754/2)은 플리오사우루스류의 두개골이 실제로는 전체 몸 길이의 약 5분의 1임을 보여준다.[32]
4. 1. 크기 논란
BBC의 다큐멘터리 ''워킹 위드 다이노소어''(Walking with Dinosaurs)에서 리오플레우로돈을 25미터 크기로 묘사하면서 크기에 대한 논란이 있었다.[69][31][49] 초기 연구에서 고생물학자 L.B. 탈로(L.B. Tarlo)는 플리오사우루스류의 두개골 길이를 바탕으로 전체 몸길이를 추정하는 방식을 제안하며, 두개골이 전체 몸길이의 7분의 1이라고 주장했다.[31][49] 그러나 크로노사우루스의 추가 표본[69][31][49]과 ''L. ferox''의 표본 GPIT 1754/2를 통해 실제로는 두개골 길이가 전체 몸길이의 약 5분의 1임이 밝혀졌다.[32][50]
이후 연구에 따르면, ''L. ferox''의 대형 두개골 표본(CAMSMJ.27424)은 전체 몸길이가 약 6.39m로 추정된다.[32][50] McHenry는 약 4.8m에서 5.7m 길이의 더 작은 개체는 표본 NHM R2680을 기준으로 약 1ton에서 1.7ton의 무게였을 것으로 추정했다.[33] 2024년, 루이즈 자케반 자오(Ruizhe Jackevan Zhao)는 ''리오플레우로돈''의 가장 큰 표본인 NHMUK PV R3536이 약 8m의 길이에 몸무게는 7.8ton에 달했을 것으로 추정했다.[34]
일부 연구자들은 10m 이상으로 더 큰 추정치를 제시하기도 하지만,[35][31] 현재는 최대 8미터 정도의 크기로 추정하는 것이 일반적이다.
5. 분류
리오플레우로돈은 플레시오사우리아의 한 종류인 플리오사우루스과에 속하는 해양 파충류이다. 플리오사우루스과는 쥐라기 중기부터 백악기 후기까지 전 세계 바다에서 번성했다. 리오플레우로돈은 쥐라기 중기에 살았던 원시적인 플리오사우루스과 무리 중 하나이며, 쥐라기 후기에 나타난 근연종들과는 폐포의 수, 두개골 크기, 몸집 등에서 차이를 보인다.[37][51]
2013년 연구에서는 리오플레우로돈을 시모레스테스, 펠로네우스테스, 플리오사우루스 등과 함께 탈라소포네아라는 그룹으로 분류하였다.[74]
6. 고생물학
리오플레우로돈은 강력한 네 개의 지느러미발을 이용해 빠른 속도로 헤엄치며 먹이를 사냥했을 것으로 추정된다.[39][40] 두개골 연구를 통해 냄새를 맡는 능력이 뛰어나 먹이를 찾는 데 활용했을 가능성이 제기되었다.[41] BBC는 리오플레우로돈의 시력이 뛰어나 멀리서 냄새를 맡고 먹이에 빠르게 접근하여 강한 턱으로 사냥했을 것이라고 묘사했다.[60]
6. 1. 생태
노처럼 생긴 네 개의 강력한 다리를 보면 리오플레우로돈이 헤엄을 매우 잘 쳤으리라는 것을 알 수 있다. 네 개의 지느러미를 움직여 추진력을 얻는 방식은 모든 플레시오사우루스류가 가지고 있는 특성이다. 수영하는 로봇을 이용한 연구에 의하면 이런 방식이 아주 효과적이지는 않지만 가속에는 매우 유리했을 것이라고 한다. 매복해 있다가 먹이감을 덮치는 포식자에게는 바람직한 특징이다.[65][66] 두개골에 대한 연구결과에 의하면 이들은 냄새가 어디에서 오는지 확인하기 위해 코를 이용해 물 속에서 방향을 탐지했을 것이라고 한다.[67]어린 개체로 추정되는 표본(PETCM R.296)의 위장에서는 오징어의 두족류 갈고리, 물고기 뼈, 파충류 이빨 하나가 발견되었다. 정확한 식단은 알 수 없지만, 리오플레우로돈이 풍부한 먹이인 오징어를 먹었을 가능성, 기회주의적인 포식자였을 가능성 등이 제기되고 있다. 하지만 위장에서 이석이 발견되지 않아 물고기가 식단의 중요한 부분을 차지하지 않았을 수도 있다. 또한, 이 표본에서는 7개의 위석이 발견되었는데, 소화를 돕거나 부력을 조절하는 데 사용되었을 수 있다는 가설이 있다.[42]
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