플리오사우루스

1. 개요

플리오사우루스는 플리오사우루스과에 속하는 멸종된 해양 파충류 속이다. 이 속은 1841년 리처드 오언에 의해 처음 명명되었으며, 여러 종이 존재한다. 플리오사우루스는 옥스퍼드 대학교 자연사 박물관의 표본을 포함하여 부분적인 두개골, 하악골, 척추, 사지 물질 등으로 알려진 Pliosaurus brachydeirus를 포함한 다양한 종으로 구성되어 있다. 다른 종으로는 Pliosaurus carpenteri, Pliosaurus funkei, Pliosaurus kevani, Pliosaurus rossicus, Pliosaurus westburyensis 등이 있다. 플리오사우루스는 10~13m까지 성장했으며, 앞쪽 두 쌍의 지느러미로 순항하고 뒷다리로 속도를 내어 먹이를 잡았을 것으로 추정된다.

2. 발견 및 종

(내용 없음)

2.1. ''Pliosaurus brachydeirus''

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Pliosaurus brachydeirus는 플리오사우루스 속의 모식종이다. 이 종은 1841년 영국의 고생물학자 리처드 오언이 처음 기술하고 명명했다. 당시 오언은 이 종을 폐기물 분류군으로 여겨지던 Plesiosaurus 속의 한 종으로 분류하고, Pleiosaurus라는 아속(亞屬)에 포함시켜 Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus로 명명했다. 같은 해 말 또는 1842년에 오언은 이 종을 독립된 속으로 재분류하는 연구를 발표했으나, 이때 속명을 Pliosaurus로 잘못 표기했다. 여러 학자들이 지적했듯이, Plesiosaurus (Pleiosaurus)가 원래 표기였으므로 국제동물명명규약(ICZN) 제32조에 따라 Pleiosaurus가 올바른 속명이어야 한다. 그러나 1871년 필립스(Phillips) 이후 이 표기가 사용되지 않았기 때문에, ICZN 제33.3.1조에 따라 Pliosaurus라는 표기를 보존하기로 했다. 속명 Pliosaurus는 그리스어 πλειων^{고대 그리스어}("더 많은"을 의미)과 σαυρος^{고대 그리스어}("도마뱀"을 의미)에서 유래했다. 이는 오언이 Pliosaurus가 Plesiosaurus보다 파충류(악어류 포함)의 형태에 더 가깝다고 생각했기 때문이다. 종명 brachydeirus의 어원은 명확히 밝혀지지 않았지만, 당시 Plesiosaurus로 분류된 다른 종들의 목에 비해 P. brachydeirus의 목이 짧다는 점을 지칭한 것으로 보인다. 종명은 리처드 리데커(1889a, 1889b)에 의해 brachydirus로 잘못 표기되기도 했다.

P. brachydeirus는 옥스퍼드 대학교 자연사 박물관에 소장된 7개의 연관된 표본(OUMNH J.9245, OUMNH J.9247 ~ OUMNH J.9301, OUMNH J.10453)을 포함하는 모식 표본으로 알려져 있다. 이 표본들은 부분적인 두개골과 하악골, 여러 척추 뼈, 그리고 사지 골격으로 구성되어 있다. 이 종에 속하는 다른 표본으로는 OUMNH J.9285와 OUMNH J.9192 ~ OUMNH J.9301이 있으며, 모두 오언(1841–1842)이 기술했으며 모식 표본과 함께 발견되었다. 이 표본들은 윌리엄 버클랜드 교수가 영국 링컨셔의 마켓 레이즌 지역 하부 키머리지 점토층의 Rasenia cymodoce 암모나이트 지대에서 수집했으며, 이는 지질학적으로 초기 키머리지 절에 해당한다.

크누센(Knutsen, 2012)은 이 종의 유효성을 재검토하고 여러 특징들의 조합을 통해 진단할 수 있다고 보았다. P. brachydeirus는 하악골에 약 70개의 이빨(벤슨 외(Benson et al., 2013)에 따르면 72개), 등쪽으로 8-9쌍 이상의 치골 치아(벤슨 외(2013)에 따르면 12쌍), 그리고 5개 이상의 전상악골 치아를 가지고 있었다. 이 종은 "3형" 뒤관절 돌기를 보이며, 경추(목뼈)는 매끄러운 복부 표면과 복부 용골(keel)을 가지는 자포모르피(고유 파생 형질)를 보이는데, 이는 다른 종들에서 보이는 둥글거나 편평한 복부 표면과 구별된다. 벤슨 외(2013)는 또한 이 종이 이형치성(isodont) 전상악골 치열을 가지지 않는다는 점을 언급했다. P. brachydeirus 모식 표본의 개체 발생 단계는 정확히 알려지지 않았으나, 대퇴골 원위단의 가장자리가 둥글고 대퇴골 머리와 큰 돌기(trochanter) 사이에 분리가 없는 점으로 미루어 비교적 어린 개체의 표본으로 추정된다. 벤슨 외(2013)에 따르면, 요골 또는 경골의 근위 표면이 편평한 형태인 것 역시 이것이 어린 개체임을 시사한다.

2.2. ''Pliosaurus carpenteri''

Pliosaurus carpenteri는 거의 완전한 1.8m 길이의 두개골, 아래턱 및 적어도 17개의 완전한 척추뼈를 포함하는 두개골을 가진 모식 표본 BRSMG Cd6172로 알려져 있다. 이 표본은 영국 브리스틀 시립 박물관 및 미술관에 보관되어 있다. 이 표본은 윌트셔의 웨스트버리 점토 채석장에서 수집되었으며, 킴머리지 점토 층의 크루솔리케라스 석회암 아래 7m 지점, Aulacostephanus eudoxus 암모나이트 구역의 E4 하위 구역에서 발견되었다. 이는 지질학적으로 후기 킴머리지절에 해당한다. "웨스트버리 플리오사우루스 II"라는 별칭으로 불리기도 했던 이 표본은 Sassoon et al. (2012)에 의해 처음 기술되었으며, Knutsen (2012)과 함께 임시적으로 Pliosaurus sp.로 분류되었다. 2013년 Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum 및 Richard Forrest에 의해 독립된 종으로 재지정되었다. 종명 carpenteri는 표본 BRSMG Cd6172를 발견하고 수집한 Simon Carpenter를 기리기 위해 명명되었다.

Sassoon et al. (2012)는 처음에 BRSMG Cd6172와 같은 채석장의 가까운 층서 수준에서 발견된 BRSMG Cc332(Pliosaurus westburyensis의 모식 표본) 사이의 차이점을 종 내 변이 또는 성적 이형성의 가능성으로 설명했다. 그러나 Benson et al. (2013)은 다른 지역의 표본들을 고려했을 때 두 표본 간의 차이가 상대적으로 크다고 주장했다. 그들은 P. carpenteri를 단일 고유 파생 형질(autapomorphy)을 통해 진단했는데, 이는 상악골의 등쪽 표면에 오목한 부분이 전혀 없다는 점이다. 이는 Pliosaurus brachyspondylus의 제안된 신모식 표본을 제외한 다른 모든 탈라소포네아와 구별되며, 다른 모든 Pliosaurus 표본과 달리 등쪽으로 향하면서 옆으로 기울어지지도 않는다. P. carpenteri는 또한 다음과 같은 독특한 특징들의 조합을 가진다.
* 낮은 치골 치조 수 (18개의 전치조 포함 총 27개)
* 중간 정도의 턱뼈 치조 수 (9개)
* 완전히 삼면체 형태의 치아 (평평하고 전후로 넓은 순면, 에나멜 능선 없음)
* 전상악골과 상악골의 견치형 부위가 옆으로 확장됨 (압착에 의한 변형일 수 있음)
* 촘촘하게 배열된 6개의 전상악골 치조
* 부치의 전상악골 치열
* 상악골과 전상악골 치열 사이에 이개(diastema) 존재
* 전상악골-두정골 봉합선이 안와 앞쪽 영역과 일치함
* 경추 중심에 배쪽 능선이 없음
* 상완골과 전완골의 근위 표면이 매우 볼록함

2.3. ''Pliosaurus funkei''

P. funkei는 노르웨이 스발바르 제도에서 발견된 두 개의 부분 골격, 즉 모식표본 PMO 214.135와 추가 표본 PMO 214.136을 통해 알려져 있다. 이 골격들은 오슬로 대학교 자연사 박물관에 소장되어 있으며, 스피츠베르겐 섬의 아르키펠라고 남쪽, 크너텐 산(Mount Knerten) 남동쪽 사센피오르덴(Sassenfjorden)에서 발견되었다. 두 표본은 Jørn Hurum 박사가 이끄는 노르웨이 팀에 의해 서로 약 2km 이내 거리에서 수집되었다. 발견된 지층은 아가르드폘레트층(Agardhfjellet Formation)의 네 개 지층 중 최상부인 슬로츠뫼야층(Slottsmøya Member)의 흑색 셰일이며, 미클레가르드폘레트(Myklegardfjellet) 층보다 약 30m 아래이다. 이 지층은 중간 티토니안에 해당하는 볼지안(Volgian) 중기의 Dorsoplanites ilovaiskyi에서 Dorsoplanites maximus 암모나이트 대(아마도 후자에 해당)에 속한다. 이 골격들은 슬로츠뫼야층에서 8번의 현장 조사(2004-2012년) 동안 발견되었으며, 이곳에서는 Colymbosaurus svalbardensis, Djupedalia, Spitrasaurus와 같은 플레시오사우루스류와 Cryopterygius, Palvennia 같은 어룡을 포함한 다른 해양 파충류의 유해도 함께 발견되었다. P. funkei는 Espen M. Knutsen, Patrick S. Druckenmiller, Jørn H. Hurum에 의해 2012년에 처음 기술되고 명명되었다. 종소명 'funkei'는 모식표본을 발견한 Bjørn Funke와 박물관 고생물학 컬렉션 자원봉사자인 그의 아내 May-Liss Knudsen Funke를 기리기 위해 붙여졌다.

모식표본(PMO 214.135)은 위턱과 아래턱 앞부분(전상악골 및 치골), 거의 완전한 경추 중심체 1개와 부분적인 경추 중심체 2개, 신경궁이 있는 흉추 중심체 3개, 등추 중심체 15개와 신경궁 8개, 완전한 오른쪽 오훼골, 수많은 늑골 조각 및 복륵골, 완전한 오른쪽 앞다리로 구성되어 있다. 추가 표본(PMO 214.136)은 부분적인 경추 중심체 5개, 부분적인 등추 중심체 1개, 후두골, 완전한 왼쪽 사각골, 부분적인 왼쪽 인설골 및 불완전한 왼쪽 상각골과 관절골을 포함하는 부분적인 두개골로 이루어져 있다. 몇몇 조각나고 식별되지 않은 뼈들도 PMO 214.136에 속한다. 스발바르의 북극 기후 때문에 표본들은 수집 전에 반복적인 동결융해 작용을 겪어 물질이 광범위하게 파손되고 손상되었다. PMO 214.135는 약 20,000개의 파편으로 구성되어 있었는데, 준비 과정에서 젖은 상태로 발견되어 건조 시 손상되었다. PMO 214.136은 PMO 214.135 발견 이후인 2007년에 발견되었다. 두개골 길이는 모식표본의 경우 약 1.6m에서 2m, PMO 214.136의 경우 약 2m에서 2.5m로 추정된다. 이를 바탕으로 이 종의 전체 몸길이는 10m에서 12m로 추정되어, P. funkei는 지금까지 기술된 가장 큰 플리오사우루스 중 하나가 된다.

이 종은 큰 크기와 비교적 완전한 보존 상태 덕분에 공식적인 학명 명명 전에 "프레데터 X"라는 별명을 얻었으며, "바다를 헤엄쳤던 가장 무서운 동물"이라는 주장과 함께 광범위한 언론 보도를 받았다. 초기에는 리오플레우로돈을 이용한 추정을 통해 전체 길이가 15m, 몸무게는 45ton, 이빨 길이는 30cm에 달할 것으로 예상되기도 했으나, 이후 연구를 통해 전체 길이는 10m~12m로 하향 조정되었다. 약 1억 4700만 년 전에 서식했던 것으로 추정된다.

상완골의 결절, 오훼골의 잘 발달된 전방 돌기 같은 형태학적 및 조직학적 특징과 뼈의 비정상적인 경화 및 밀도 증가는 두 표본 모두 성체 개체임을 시사한다. 두 개체의 척주에서 신경궁이 중심체에 융합되지 않았는데, 이는 어린 개체의 특징일 수 있지만 모든 대형 플리오사우루스류에서 나타나는 특징이므로 플리오사우루스과 내에서 유형성숙의 결과일 수 있다.

Knutsen 등(2012)은 모식표본의 고유한 특징 조합을 바탕으로 이 종을 진단했다. P. funkei는 P. brachydeirus, P. brachyspondylus, P. macromerus와 달리 고유한 "I형" 후관절 돌기를 가질 수 있다. P. brachydeirus와 달리, 경추 중심체는 거친 복부 표면을 가지지만 복부 용골은 없다. 마지막으로, 다른 알려진 플리오사우루스류보다 비교적 긴 앞다리를 가지는데, 상완골 길이는 경추 중심체 평균 너비의 7배 이상이다. 이는 상완골 길이가 경추 너비의 4.5배 미만인 P. brachyspondylus 및 P. rossicus와 비교된다. 전체 이빨 수는 알려지지 않았지만, 하악골 봉합부에 최소 6쌍의 이빨이 있고, 전상악골에는 최소 5쌍의 이빨이 있다. P. funkei의 두 표본은 골격의 대부분 다른 부위를 보존하고 있으며, 경추에서만 중복된다. 그럼에도 불구하고 이 경추들은 형태학적으로 구별할 수 없으며, 두 표본 모두 슬로츠뫼야층의 정확히 동일한 지층에서 서로 가깝게 발견되었기 때문에 PMO 214.136을 P. funkei로 귀속시키는 것을 강력히 뒷받침한다. Knutsen 등(2012)은 P. funkei가 두개골 형태에서 P. brachydeirus 및 P. brachyspondylus의 제안된 신모식표본보다 P. rossicus 및 P. macromerus의 제안된 신모식표본과 더 유사하다고 제안했다.

네 개의 지느러미 뼈 분석 결과, 이 동물은 주로 앞 지느러미만을 사용하여 순항했으며, 먹이를 쫓거나 잡을 때는 뒷 지느러미를 사용하여 추가적인 속도를 냈을 것으로 보인다. 연구팀에 따르면 P. funkei의 뇌는 오늘날의 백상아리와 비례적으로 유사한 유형과 크기였다고 한다.

"프레데터 X"라는 제목의 텔레비전 프로그램이 2009년 히스토리에서 처음 방송되었다. 또한 2011년 BBC 다큐멘터리 시리즈 플래닛 다이노소어의 네 번째 에피소드에서는 더 작은 플레시오사우루스인 키메로사우루스를 사냥하는 모습으로 등장했다. 이 장면은 키메로사우루스의 알려진 유일한 두개골 손상을 기반으로 하는데, 이 손상은 리오플레우로돈과 같은 이빨 구조를 가진 매우 큰 동물의 공격과 일치하는 것으로 보인다.

2.4. ''Pliosaurus kevani''

Pliosaurus kevani는 잉글랜드 도체스터에 있는 도싯 박물관에 소장된 거의 완전한 2m 길이의 두개골과 턱뼈인 모식표본 DORCM G.13,675로 알려져 있다. 이 표본은 오스밍턴 만의 와이크 실트스톤(Wyke Siltstone) 층에서 채집되었으며, 이는 초기 키머리지절에 속하는 앙콜름 그룹(Ancholme Group)의 Rasenia cymodoce 암모나이트 지대에서 발견되었다. DORCM G.13,675는 블랙 헤드(Black Head)의 해안 절벽에서 무게가 최대 60kg에 달하는 조각들이 떨어져 나오면서 8년에 걸쳐 수집되었다. 대부분의 조각들은 허가 없이 느슨하거나 떨어진 블록에서 수집되었으며, 다른 부분들은 현장 보존(in situ) 상태로 토지 소유자로부터 구매했다. 이들은 처음에는 도싯 및 이스트 데본 코스트 세계유산 팀의 지구 과학 관리자인 리처드 에드먼즈(Richard Edmonds)에 의해 플리오사우루스과의 두개골로 확인되었다. 크기가 크고 완전한 형태로 인해 이 표본은 언론의 광범위한 보도를 받았으며, 2009년 10월에 공개적으로 인수 사실이 발표되었다. 추가적인 요소들은 이후 패트릭 클라크(Patrick Clarke)에 의해 기증되었고, 셜리 스웨인(Shirley Swain)으로부터 구매되었다. DORCM G.13,675는 2010년 3월부터 2011년 3월 사이에 준비 과정을 거쳐 2011년 7월에 도체스터 카운티 박물관(현재의 도싯 박물관)에 전시되었다. 아래턱 준비에 200시간이 소요되었고, 두개골 준비를 완료하는 데 추가로 365시간이 필요했다. P. kevani는 2013년에 로저 B. J. 벤슨(Roger B. J. Benson), 마크 에반스(Mark Evans), 아담 S. 스미스(Adam S. Smith), 주디스 사순(Judith Sassoon), 스콧 무어-페이(Scott Moore-Fay), 힐러리 F. 케첨(Hilary F. Ketchum), 리처드 포레스트(Richard Forrest)에 의해 처음으로 기술되고 명명되었다. 종명은 오스밍턴 밀스(Osmington Mills)에서 바다가 내려다보이는 작은 카페의 소유주인 케반 시헌(Kevan Sheehan)을 기리기 위해 지어졌으며, 그는 해안가를 따라 매일 산책하며 모식표본의 대부분을 수집했다.

벤슨 외 (2013)는 모식표본의 네 가지 고유파생형질을 기반으로 이 종을 진단했다. 위턱뼈의 아각형 시트(subnarial sheet)는 앞쪽으로 뻗어나가 앞이빨의 치조 표면에서 가장 먼 앞이빨 치조와 접촉하는 반면, 다른 플리오사우루스 종에서는 앞이빨-위턱뼈 봉합선이 가장 안쪽 위턱뼈와 가장 먼 앞이빨 치조의 중간에 위치한다. 송과체 구멍(pineal foramen)은 융기된 가장자리로 둘러싸여 있는 반면, 다른 탈라소포네아류는 송과체 구멍에서 앞쪽으로 뻗어나가는 앞뒤 방향의 홈이나 능선이 있는 얕은 와(fossa)를 가지고 있다. 안쪽의 교합면 아래쪽(parasymphyseal)의 치골 치조는 등쪽으로 향하는 것이 아니라 등외측으로 향해 있으며, 다른 종에서는 이러한 특징이 나타나지 않는다. 마지막으로, 턱뼈의 측면은 등쪽-복부 방향으로 뒤쪽으로 오목하며, 다른 탈라소포네아류는 뒤쪽의 치골에서 평평하거나 약하게 볼록한 측면을 보인다. P. kevani는 또한 다음과 같은 특징의 독특한 조합을 가지고 있다: 22개의 교합면 아래쪽 치조와 36~37개로 추정되는 높은 전체 치골 치조 개수; 최소 7개, 14~15개로 추정되는 교합면 치골 치조의 높은 개수; 얇게 분포된 에나멜 능선만 있는 약간 평평한 순면(labial surface)을 가진 아타원형(subtrihedral)의 치아; 앞이빨과 위턱뼈의 견치 형태 영역(caniniform region)의 현저한 중간-외측 확장; 여섯 개의 간격이 좁은 앞이빨 치조; 이소돈트(isodont) 앞이빨; 그리고 궤도의 앞쪽 영역과 일치하는 앞이빨-두정골 봉합.

CAMSM J.35990은 원래 Stretosaurus macromerus로 분류되었고 나중에는 Pliosaurus sp.로 분류된 완전한 후두골 골격으로, P. kevani에 속할 수도 있다. 종 수준에서는 진단할 수 없지만, 벤슨 외 (2013)는 다른 Pliosaurus 표본들과 달리 오직 Pliosaurus kevani와 쿠바의 옥스포드절에서 발견된 Gallardosaurus iturraldei에서만 나타나는 아타원형 치아를 기준으로 구별했다. 비록 그것이 P. kevani의 모식표본과 매우 큰 몸집을 공유하고 층서적으로 더 가깝지만, 표본들을 직접 비교할 수는 없다. 따라서, 잠정적으로 Pliosaurus cf. kevani로 언급되었다. 레스터의 뉴 워크 박물관 및 미술관의 키머리지 점토에서 발견된 아타원형 치아인 LEICT G418.1965.108도 유사한 주장에 따라 Pliosaurus cf. kevani로 언급된다.

2.5. ''Pliosaurus rossicus''

P. rossicus는 네스토르 이바노비치 노보질로프에 의해 1948년 처음 기술되고 명명되었다. 종명은 홀로타입 표본이 러시아에서 발견된 것에서 유래했다. P. rossicus의 홀로타입인 PIN 304/1은 러시아 과학 아카데미 고생물학 연구소에 보관되어 있으며, 비교적 작은 플리오사우루스의 두개골과 일부 몸통 뼈로 구성되어 있다. 이 표본은 러시아 유럽 지역인 추바시야의 볼가강 우안, 부인스크 광산 오일 셰일의 Dorsoplanites panderi 암모나이트 지대에서 수집되었으며, 중기 볼기안 시대(중기 티토니안으로도 알려짐)에 해당한다. 노보질로프는 1964년에 홀로타입과 관련된 일부 가슴 부위 유해도 기술했다. 홀로타입은 다른 Pliosaurus 종들처럼 삼각 형태의 이빨을 보존하고 있으며, OUMNH J.10454 표본과 유사하게 아래턱 앞쪽 부위에 6쌍의 이빨을 가지고 있다. 할스테드(Halstead, 1971)는 이 아래턱 이빨 수를 근거로 이 종을 리오플레우로돈으로 재분류했지만, 크누첸(Knutsen, 2012)과 벤슨 등(Benson et al., 2013)은 이빨이 삼각 형태라는 점을 들어 이 종을 다시 Pliosaurus로 분류했다. 홀로타입 PIN 304/1은 작은 크기와 잘 발달되지 않은 등쪽 날개 및 어깨뼈 앞쪽 아래 가지를 근거로 할스테드(1971)와 스토르스 등(Storrs et al., 2000)에 의해 미성숙 개체로 해석되기도 했다.

할스테드(1971)는 부분적인 코와 뒷다리로 구성된 두 번째로 큰 표본 PIN 2440/1을 P. rossicus로 분류했다. 이 표본은 원래 로제스트벤스키(Rozhdestvensky, 1947)에 의해 Pliosaurus cf. grandis로 기술되었으나, 홀로타입과 유사한 수의 아래턱 앞쪽 이빨이 존재하고 지층적으로 같은 시기에 발견되었다는 점을 근거로 나중에 P. rossicus로 분류되었다. 말라호프(Malakhov, 1999)는 카자흐스탄의 초기 볼기안(초기 티토니안) 지층에서 발견된 또 다른 대형 플리오사우루스 표본(동물학 연구소 MS-AS RK 소장, 몸통 뼈 유해 No. 13-1958)을 잠정적으로 P. rossicus로 지정했다.

크누첸(2012)은 P. macromerus와 P. rossicus 모두 아래턱 앞쪽 부위에 6개의 이빨 자국과 앞턱뼈에 5개의 이빨 자국만 있다는 점을 들어 두 종이 동의어일 가능성을 제기했다. 하지만 두 분류군의 지층 범위가 겹치지 않고 표본이 제대로 기술되지 않았다는 이유로 임시적으로 P. rossicus를 별개의 종으로 유지했다. 그러나 벤슨 등(2013)이 NHMUK PV OR 39362(P. macromerus의 잠정적 신모식표본)를 재검토한 결과, 이 표본에는 최소 7개, 더 가능성 있게는 9개의 아래턱 앞쪽 이빨이 있는 것으로 밝혀졌다. 따라서 그들은 6개의 이빨 자국만 포함하는 독자적인 짧은 앞쪽 부위가 존재한다는 점을 근거로 P. rossicus를 유효한 Pliosaurus 종으로 간주했다. 그들은 이 특징을 근거로 OUMNH J.10454(그리고 따라서 OUMNH J.50376과 OUMNH J.50377일 가능성)를 잠정적으로 P. ? rossicus로 분류했다. 이 표본들은 모두 후기 킴머리지절에 해당하는 하부 킴머리지 점토층 상부의 채울리 벽돌 채석장에서 수집되었으며, 원래 P. macromerus로 지정되었던 것들이다. OXFUM J.10454는 총 길이 287.5cm의 매우 재구성되고 단편적인 표본이다. 타를로(Tarlo)는 이 개체의 두개골 길이가 원래 3m 이상이었을 것으로 추정했지만, 벤슨 등(2013)은 현재 이를 확인할 수 없다고 주장했다. 위에 언급된 파생형질(6개의 아래턱 앞쪽 이빨 자국)과 삼각 형태의 이빨 외에도, P. rossicus는 홀로타입을 기준으로 다음과 같은 특징을 가진다: 5쌍의 앞턱뼈 이빨; 장식된 복부 표면을 가진 경추, 복부 용골은 없음; P. funkei보다 비례적으로 짧은 상완골(경추 중심 평균 너비의 4.5배 미만, P. funkei는 7배 이상).

2.6. ''Pliosaurus westburyensis''

Pliosaurus westburyensis는 거의 완전한 두개골과 네 개의 경추를 포함한 두개골 이후의 파편으로 이루어진 모식표본 BRSMG Cc332를 통해 알려져 있다. 이 표본은 영국 브리스틀의 브리스톨 시립 박물관 및 미술관에 보관되어 있다. 발견 장소는 영국 윌트셔의 웨스트버리 점토 채석장으로, 후기 킴머리지기에 해당하는 킴머리지 점토층의 Aulacostephanus eudoxus 암모나이트 존 E5 하위 구역, Crussoliceras Limestone 바로 아래 1m 지점이다.

"Westbury pliosaur I"라는 별명으로 불렸던 이 표본은 Taylor & Cruickshank (1993)에 의해 처음 기술되었으며, 당시에는 경추 중심의 복측 융기가 없다는 점을 근거로 P. brachyspondylus에 속하는 것으로 여겨졌다. 이후 Sassoon et al. (2012)과 Knutsen (2012)은 BRSMG Cc332를 잠정적으로 Pliosaurus sp.로 분류했다. 2013년, Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum, Richard Forrest 연구팀은 이 표본을 독립된 종으로 재지정했다. 종명 westburyensis는 모식표본이 발견된 곳 근처 마을인 웨스트버리의 이름을 따서 명명되었다.

BRSMG Cc332의 하악골은 P. brachyspondylus의 제안된 신모식표본(CAMSM J.35991)보다 약 50cm 더 길지만, P. brachyspondylus에 속하는 것으로 여겨지는 프랑스 표본 두 개보다는 짧다. Knutsen (2012)은 BRSMG Cc332가 "유형 IV"의 후관절 돌기를 가지고 있고, 앞쪽 하악골 사이의 융합 정도가 훨씬 낮다는 점에서 P. brachyspondylus와 구별된다고 보았다. Benson et al. (2013)은 세 가지 자폐형태(특정 분류군만이 가지는 고유 파생 형질)를 바탕으로 이 종을 진단했다.
* 앞니 구멍이 넓게 떨어져 있으며, 구멍 사이의 벽은 단일 구멍 앞뒤 길이의 약 절반이다.
* 외부 비공 안쪽의 상악골-전두골 접촉부 앞쪽으로 길고 판 모양의 상악골 돌기가 뻗어 있으며, 이는 안와(눈구멍) 중간 길이 바로 앞에서 끝난다.
* 전상악골과 두정골 사이의 봉합선이 안와 중간 지점 부근에 위치한다.

또한 P. westburyensis는 다음과 같은 독특한 특징 조합을 가진다.
* 18개의 교합면 뒤쪽 앞니 구멍만 가지는 적은 치아 수
* 단면이 완전히 세모꼴(삼면체)이고, 에나멜 능선이 없는 평평하고 앞뒤로 넓은 순면(입술 쪽 면)을 가진 치아
* 전상악골과 상악골 송곳니 부위의 비교적 약한 내외측 확장
* 6개의 전상악골 구멍
* 앞니가 모두 같은 모양(isodont)인 치열의 부재
* 상악골과 전상악골 구멍 열 사이의 간격(이간극) 부재
* 복측 융기가 없는 경추 중심

2.7. 그 외의 종

* P. brachyspondylus (Owen, 1839)
* P. macromerus (Philips, 1871)
* P. portentificus (Noè et al., 2004)
* P. patagonicus (Gasparini & O'Gorman, 2014)
* P. almanzaensis (Gasparini, Spalleti & O'Gorman, 2018)

Pliosaurus brachyspondylus는 1839년 오언(Owen)이 플레시오사우루스(Plesiosaurus)의 한 종으로 처음 기술하고 명명했다. 종명은 고대 그리스어로 "짧은"을 의미하는 βραχυς^{고대 그리스어}와 "척추"를 의미하는 σπόνδυλος^{고대 그리스어}에서 유래했다. 이 이름은 관련 없는 여러 목뼈를 모식표본으로 삼아 명명되었는데, 이 표본들은 잉글랜드 옥스퍼드셔주 옥스퍼드 근처 헤딩턴 채석장의 킴머리지 점토에서 수집되었다. 포콕(Pocock, 1908)은 이 표본들이 킴머리지 점토 하부에서 발견되었으며, 해당 채석장이 킴머리지 점토층과 그 아래 코랄리안 지층 사이의 접촉면을 드러낸다고 언급했다. 도싯주 웨이머스의 같은 지층에서 발견되어 콘베어(Conybeare, 1824)가 Plesiosaurus giganteus로 명명했던 다른 목뼈 중심들도 오언(Owen, 1839)에 의해 Plesiosaurus brachyspondylus로 분류되었다. 아이히발트(Eichwald, 1868)는 P. brachyspondylus를 Pliosaurus 속으로 재분류했지만, 이 척추뼈를 속의 모식종 척추뼈와 구별할 수 있는 특징은 제시하지 않았다. P. giganteus는 나중에 라이데커(Lydekker, 1889a)에 의해 모식종 P. brachydeirus와 같은 종으로 취급되었다.

타를로(Tarlo, 1959a)에 따르면, P. giganteus와 P. brachyspondylus의 모식표본은 처음 기술된 이후 분실되거나 파괴되었다. 이에 그는 CAMSM J.29564라는 단일 후방 목뼈 중심을 P. brachyspondylus의 신모식표본으로 지정했으며, 전통적으로 우선권이 있었던 P. giganteus는 P. brachyspondylus에 의해 잊혀진 이름(nomen oblitum)이 되었다. 이 척추뼈 중심은 해리 실리(Seeley, 1869)가 P. brachyspondylus에 속한다고 목록화한 30개의 연결된 척추뼈 중심 중 유일하게 등쪽 척추뼈가 아닌 것이었다. 이 척추뼈들은 잉글랜드 케임브리지셔 근처 로스웰(로즐린) 채석장의 하부 킴머리지 점토층(Aulacostephanus mutabilis 또는 Aulacostephanus eudoxus 암모나이트 대)에서 수집되었다. 신모식표본의 크기는 분실된 모식표본과 일치하지만, P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) 및 "Pliosaurus" andrewsi (영국 자연사 박물관(NHMUK) R.1243, P. evansi로 분류된 중간 목뼈 중심의 주형) 표본과도 유사하다. 또한 실리의 분류는 "관절면이 매우 약간 오목하며, 중앙에 작은 둥근 함몰이 있다"는 단일 특징에 근거했는데, 이 특징은 현재 다른 플리오사우루스과에서도 흔하게 나타나는 것으로 알려져 있다. 따라서 타를로가 P. brachyspondylus의 신모식표본을 선택한 것은 오언(Owen, 1839)이 기술한 원래 표본과의 크기 유사성에만 의존하며, 이는 P. brachydeirus와도 유사하다. 신모식표본 척추뼈 중심(CAMSM J.29564)은 P. brachydeirus 모식표본과 복부 표면에 장식이 있지만 복부 용골은 없다는 점에서 다르다. 그럼에도 불구하고, P. brachyspondylus의 신모식표본은 다른 Pliosaurus 종과 구별되지 않으므로, 이 이름은 무효명(nomen dubium)으로 간주되어야 한다.

같은 논문에서 타를로(Tarlo, 1959a)는 연결된 플리오사우루스 골격(CAMSM J.35991)을 기술하고 이를 P. brachyspondylus로 분류했다. CAMSM J.35991은 완전한 하악골, 대부분의 축 골격, 그리고 부속지 골격 일부로 구성되어 있다. 이 표본은 CAMSM J.29564(P. brachyspondylus의 신모식표본)와 같은 장소인 하부 킴머리지 점토의 Aulacostephanus eudoxus 암모나이트 대에서 1889년에 발견되었다. 크누첸(Knutsen, 2012)은 두 표본과 분실된 모식표본이 동일한 장소와 지층에서 나왔고 크기가 유사하다는 점을 들어, P. brachyspondylus의 신모식표본을 CAMSM J.35991로 교체할 것을 제안했다. CAMSM J.35991은 훨씬 완전하며 다른 모든 Pliosaurus 종과 구별될 수 있다. 벤슨 등(Benson et al., 2013)은 이 제안에 동의했지만, ICZN에 청원하기 전까지는 P. brachyspondylus를 탈라소포네아(Thalassophonea) 미정종으로 간주했다. CAMSM J.35991을 기준으로, 크누첸(Knutsen, 2012)은 잠정적으로 P. brachyspondylus를 하악에 약 60개(벤슨 등(Benson et al., 2013)에 따르면 58개)의 이빨이 있고, 등쪽에서 9쌍의 봉합 치아를 가진 Pliosaurus로 진단했다. 이 종은 "유형 II" 후관절 돌기를 가지고 있으며, P. funkei보다 비례적으로 짧은 상완골을 가졌다. 또한 CAMSM J.29564에서 볼 수 있듯이, 복부 표면 장식은 있지만 복부 용골은 없는 목뼈 중심을 가지고 있었다. 벤슨 등(Benson et al., 2013)에 따르면, 반경 또는 경골의 근위 표면이 평평한 형태는 CAMSM J.35991이 어린 개체임을 시사한다.

크누첸(Knutsen, 2012)에 따르면, 바르데 등(Bardet et al., 1993)은 하악 치아와 봉합 치아 수가 유사하다는 점만을 근거로 두 개의 추가 하악골을 P. brachyspondylus로 분류했다. BHN 2R.370은 노르-파드-칼레의 물랭-위베르 석회암층(Rasenia cymodoce 암모나이트 대)에서, MNHN cat.24.1은 르아브르, 노르망디에서 수집되었으며, 둘 다 초기 킴머리지기 프랑스에서 발견되었다. 벤슨 등(Benson et al., 2013)은 원래 Pliosaurus grandis로 분류된 BHN 2R.370에 대해서만 언급하며, P. carpenteri도 유사한 수의 치아를 가지고 있어 이 표본을 특정 종으로 식별할 수 없다고 지적했다. 다만 이 표본은 폭이 넓고 등쪽-옆쪽을 향하는 상악와를 가지고 있으며, 옆쪽으로 와와 능선에 의해 경계가 지어져 Pliosaurus 미정종으로 분류되었다. 다른 표본인 BRSMG Cc332는 테일러와 크루익생크(Taylor and Cruickshank, 1993)에 의해 P. brachyspondylus로, 사순 등(Sassoon et al., 2012)과 크누첸(Knutsen, 2012)에 의해 Pliosaurus sp.로 분류되었으나, 벤슨 등(Benson et al., 2013)에 의해 별도의 종인 P. westburyensis로 재분류되었다.

3. 특징

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플리오사우루스 속의 모식 종은 Pliosaurus brachydeirus이다. 이 종은 1841년 영국의 고생물학자 리처드 오언이 처음 기술했으며, 처음에는 플레시오사우루스 속의 아속으로 분류했다가 이후 독립된 속으로 재분류했다. 속명은 πλειων^{고대 그리스어}("더 많은")과 σαυρος^{고대 그리스어}("도마뱀")에서 유래했는데, 오언은 플리오사우루스가 악어와 같은 파충류에 더 가깝다고 생각했기 때문이다. 종명 brachydeirus는 당시 알려진 다른 플레시오사우루스류에 비해 목이 짧다는 특징을 나타내는 것으로 보인다. P. brachydeirus는 영국 링컨셔 마켓 레이즌 근처 키머리지 점토층에서 발견된 부분적인 두개골, 아래턱, 척추, 사지 뼈 등으로 구성된 모식 표본(OUMNH J.9245 등)을 통해 알려져 있으며, 이는 초기 키머리지절에 해당한다. 이 종은 아래턱에 약 70~72개의 이빨, 등쪽에 8~12쌍의 치골 치아, 5개 이상의 전상악골 이빨을 가지며, 목뼈(경추)의 바닥면이 매끄럽고 용골(keel)이 있다는 자체파생형질을 가진다. 모식 표본은 비교적 어린 개체였을 것으로 추정된다.

여러 다른 종들이 플리오사우루스 속에 포함된다.

* P. carpenteri는 영국 윌트셔 웨스트버리 점토 채석장의 후기 키머리지절 지층에서 발견된 거의 완전한 1.8m 길이의 두개골(BRSMG Cd6172)을 통해 알려졌다. 2013년에 명명되었으며, 종명은 발견자인 사이먼 카펜터(Simon Carpenter)를 기리기 위한 것이다. 이 종은 상악골 위쪽 표면에 오목한 부분이 없고, 치골 이빨 수가 18개(총 27개), 턱뼈 이빨 수가 9개로 적으며, 완전히 삼면체 형태의 이빨을 가진다는 특징이 있다.

* P. funkei는 노르웨이 스발바르 제도의 중기 티토니안절 지층에서 발견된 두 개의 부분 골격(PMO 214.135, PMO 214.136)으로 알려져 있다. 발견 당시 큰 주목을 받았으며, 가장 큰 플리오사우루스 종 중 하나로 여겨진다. 종명은 발견자 비에른 푼케(Bjørn Funke)와 그의 아내를 기리기 위해 명명되었다. P. funkei는 다른 종들에 비해 몸통 길이에 비해 상대적으로 긴 앞 지느러미를 가졌던 것으로 보이며, 경추 중심의 바닥면이 거칠고 용골이 없다는 특징이 있다.

* P. kevani는 영국 도싯 오스밍턴 만의 초기 키머리지절 지층에서 발견된 거의 완전한 2m 길이의 두개골(DORCM G.13,675)로 알려져 있다. 종명은 표본의 대부분을 수집한 케반 시헌(Kevan Sheehan)을 기리기 위한 것이다. 이 종은 위턱뼈의 특정 부분이 앞쪽으로 더 길게 뻗어 있고, 두개골 중앙의 송과체 구멍이 융기된 가장자리로 둘러싸여 있으며, 아래턱뼈의 옆면이 뒤쪽으로 오목하다는 등의 고유파생형질을 가진다. 또한, 치골 이빨 수가 22개(총 36~37개 추정)로 많고, 약간 평평한 면을 가진 아타원형의 이빨을 가진다.

* P. rossicus는 러시아 추바시야의 중기 티토니안절 지층에서 발견된 비교적 작은 두개골과 몸통 뼈(PIN 304/1)를 통해 1948년에 처음 기술되었다. 종명은 발견지인 러시아를 뜻한다. 이 종은 아래턱 앞부분(치골 결합부)에 6쌍의 이빨만 가지고 있어 다른 종들과 구별된다. 모식 표본은 미성숙한 개체로 여겨진다. 영국 후기 키머리지절 지층에서 발견된 일부 표본(OUMNH J.10454 등)도 짧은 치골 결합부를 근거로 이 종에 잠정적으로 포함되었다.

* P. westburyensis는 영국 윌트셔 웨스트버리 점토 채석장의 후기 키머리지절 지층에서 발견된 거의 완전한 두개골과 일부 목뼈(BRSMG Cc332)로 알려져 있다. 2013년에 명명되었으며, 종명은 발견지 근처 마을인 웨스트버리를 기린다. 이 종은 앞니 구멍 사이가 넓고, 코뼈 구멍 안쪽으로 길게 뻗은 상악골 돌기를 가지며, 전상악골과 두정골 사이의 봉합선이 눈구멍 중간 지점 근처에 위치한다는 특징이 있다. 또한, 치아 개수가 적고(심포지얼 후방 18개), 완전히 삼면체 형태의 이빨을 가진다.

* P. macromerus는 1871년 존 필립스가 영국 윌트셔 스윈던 근처에서 발견된 큰 넙다리뼈(OUMNH J.12498)와 여러 척추뼈를 기반으로 처음 기술했다. 종명은 '긴 넓적다리'를 의미하며, 넙다리뼈의 크기를 나타낸다. 이후 여러 표본이 이 종으로 분류되었으나, 모식 표본으로 지정된 경추 척추뼈(OUMNH J. 10441)가 다른 종과 구별하기 어려운 특징을 가지고 있어 논란이 있다. 한때 P. macromerus로 분류되었던 완전한 두개골과 아래턱뼈(NHMUK PV OR 39362)는 최소 7~9쌍의 아래턱 앞쪽 이빨을 가지는 등 다른 특징을 보여, 이를 새로운 모식 표본으로 지정하자는 제안이 있었으나 아직 공식적으로 받아들여지지 않았다. 이전에 P. macromerus로 분류되었던 다른 표본들은 현재 P. kevani나 P. rossicus 등으로 재분류되면서 P. macromerus는 의문명(nomen dubium)으로 간주되기도 한다.

전반적으로 플리오사우루스는 거대한 크기, 강력한 턱과 큰 삼면체 형태의 이빨(일부 종 제외)을 가진 대형 해양 파충류였다. 종마다 이빨의 수와 배열, 두개골 및 척추뼈의 세부적인 형태 등에서 차이를 보인다.

3.1. 생태

플리오사우루스는 쥐라기 후기 바다의 최상위 포식자 중 하나였을 것으로 추정된다. 특히 노르웨이 스발바르 제도에서 발견된 P. funkei 표본은 발견 초기 "프레데터 X"라는 별명으로 불리며 큰 관심을 받았다. 초기에는 리오플레우로돈과 비교하여 몸길이가 15m, 몸무게 45ton에 달할 것으로 추정되었으나, 이후 연구를 통해 몸길이는 10m에서 13m 사이로 수정되었다. 모식 표본(PMO 214.135)의 두개골 길이는 1.6m에서 2m 사이, 앞다리 길이는 3m로 추정되며, 다른 표본(PMO 214.136)의 두개골 길이는 2m에서 2.5m 사이로 추정된다. 이는 P. funkei가 다른 플리오사우루스류에 비해 몸통 길이에 비해 상대적으로 큰 지느러미를 가졌음을 시사한다. 다른 종인 P. carpenteri는 몸길이 약 8m, 몸무게 5ton, P. rossicus는 몸길이 약 10m, 몸무게 11ton 정도로 추정된다. 일부 거대한 턱뼈와 목 척추뼈 화석을 근거로 플리오사우루스 속의 일부 개체는 몸길이가 11.7m에서 14.4m에 달했을 가능성도 제기된다.

네 개의 지느러미 뼈를 분석한 결과, 플리오사우루스는 평소에는 주로 앞 지느러미를 사용하여 헤엄치고, 먹이를 추적하거나 잡을 때는 뒷 지느러미를 함께 사용하여 속도를 높였을 것으로 보인다. P. funkei의 뇌는 크기와 유형 면에서 현생 백상아리와 비례적으로 유사했던 것으로 분석되었다.

강력한 턱과 큰 이빨을 가진 플리오사우루스는 당대 해양 생태계에서 강력한 포식자였을 것이다. 2014년 연구에서는 P. kevani의 물린 힘을 추정했는데, 앞쪽 이빨에서는 에서 입 뒤쪽의 이빨에서는 에 달했을 것으로 계산되었다. BBC의 다큐멘터리 시리즈 플래닛 다이노소어에서는 P. funkei가 더 작은 플레시오사우루스류인 키메로사우루스를 사냥하는 모습이 묘사되었는데, 이는 발견된 키메로사우루스 두개골 화석에 남아있는 큰 포식 동물의 이빨 자국과 일치하는 손상 흔적에 근거한 것이다.

4. 분류

플리오사우루스 포르텐티피쿠스(Pliosaurus portentificus)는 영국의 후기 킴메리지안 지층에서 발견되었다. 그러나 2012년 크누첸(Knutsen)과 2013년 벤슨(Benson) 등은 이 종의 특징이 명확하지 않아 진단이 불가능하다고 보았으며, 모식 표본은 다른 플리오사우루스 종의 어린 개체일 가능성이 높다고 평가했다.

고생물학자 벤슨(Benson)과 동료들이 2013년에 발표한 분석에 따르면, 플리오사우루스과(Pliosauridae) 내에서 플리오사우루스 속은 탈라소포네아(Thalassophonea) 그룹에 속한다. 이 그룹 내에서 플리오사우루스는 브라키오케니나이(Brachaucheninae) 아과와 가장 가까운 관계를 가진다. 브라키오케니나이 아과에는 크로노사우루스(Kronosaurus), 브라키오케니우스(Brachauchenius), 메가케팔로사우루스(Megacephalosaurus) 등이 포함된다.

같은 분석에서 플리오사우루스 속으로 분류된 종들은 다음과 같다.
* 플리오사우루스 브라키데리우스 (P. brachydeirus)
* 플리오사우루스 브라키스폰딜루스 (P. brachyspondylus)
* 플리오사우루스 마크로메루스 (P. macromerus)
* 플리오사우루스 웨스트버리엔시스 (P. westburyensis)
* 플리오사우루스 알만자엔시스 (P. almanzaensis)
* 플리오사우루스 케바니 (P. kevani)
* 플리오사우루스 카펜테리 (P. carpenteri)
* 플리오사우루스 푼케이 (P. funkei)

이 분석에 따르면, P. kevani는 P. carpenteri 및 P. funkei와 함께 하나의 분기군을 형성하는 것으로 나타났다.