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녹병균

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목차

1. 개요

녹병균은 식물에 기생하여 녹병을 일으키는 곰팡이의 일종이다. 녹병균은 생활환 동안 최대 5가지 유형의 포자를 생성하며, 기주 식물을 죽이지는 않지만 생장과 수확량을 감소시킨다. 녹병균은 생활환에 따라 거대순환형, 불완전순환형, 소순환형으로 분류되며, 이종숙주형과 동종숙주형이 있다. 녹병균은 다양한 작물에 피해를 입히며, 기후 변화는 녹병균 발생률에 영향을 미칠 수 있다. 녹병균은 바람, 물 또는 곤충에 의해 분산되며, 감염된 식물 조직에서 균사를 생성하여 감염을 진행한다. 녹병균 방제 방법으로는 대체 기주 제거, 저항성 품종 사용, 윤작, 살균제 사용 등이 있으며, 대부분의 식물 종이 녹병균의 영향을 받을 수 있다.

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녹병균
녹병균
Puccinia recondita f.sp. tritici의 질병 차이에서 밀잎의 예
분류학적 정보
학명Pucciniales
과Araucariomycetaceae
Chaconiaceae
Coleosporiaceae
Cronartiaceae
Crossopsoraceae
Gymnosporangiaceae
Melampsoraceae
Milesinaceae
Ochropsoraceae
Phakopsoraceae
Phragmidiaceae
Pileolariaceae
Pucciniaceae
Pucciniosiraceae
Pucciniastraceae
Raveneliaceae
Rogerpetersoniaceae
Skierkaceae
Sphaerophragmiaceae
Tranzscheliaceae
Uropyxidaceae
Zaghouaniaceae (Mikronegeriaceae 포함)
mitosporic Pucciniales 및 incertae sedis
특징
다른 이름녹병균
분류진균류
특징식물 질병을 유발하는 기생성 균류
독특한 포자 생산 구조 (녹)
다양한 식물 종에 감염
농업에 상당한 경제적 손실 야기
생활사 복잡
담자균류에 속함
참고 문헌
참고



2. 생활환

녹병균은 이중교대성 기생으로 다섯 가지 포자를 만드는 장주기형 생활환을 보낸다. 그 중 담자포자, 녹포자, 여름포자는 식물에 병을 일으킨다.

일반적인 예로, 담자포자가 매자나무속 식물의 잎에서 1차 균사체를 형성하고 유성생식을 통해 정포자를 만든다. 이후 2차 균사체를 생성, 잎 겉표면에서 접합으로 2핵 상태의 녹포자기가 발달하여 녹포자를 만들고, 이는 밀을 감염시킨다. 밀에서 자란 균사체는 여름포자가 되어 무성 생식을 반복하고, 가을에는 겨울포자가 형성된다. 겨울포자는 봄에 싹터 담자포자를 만들고, 이것이 다시 매자나무로 이동한다.

녹병균은 종에 따라 생활환 동안 최대 5가지의 포자 유형을 생성할 수 있으며, 자세한 사항은 하위 섹션인 === 포자 형태 === 에서 다룬다.

녹병균은 반드시 살아있는 숙주가 필요한 기생생물이므로,[7] 숙주 식물을 죽이지는 않지만, 생장과 수확량을 크게 감소시킨다.[7] 곡물은 큰 피해를 입을 수 있으며, ''Cronartium quercuum''에 감염된 참나무는 5년 내에 죽기도 한다.[8]

2. 1. 이종 기생과 생활환

이종 기생(Heteroecious)은 녹병균의 생활환에서 중요한 특징 중 하나이다. 이종 기생은 녹병균이 생활환을 완료하기 위해 두 종류의 서로 다른 숙주 식물을 필요로 한다는 것을 의미한다. 녹병균은 생활환 동안 최대 다섯 가지 종류의 포자를 생성할 수 있으며, 이 포자들은 각각 다른 역할을 수행하고 다른 숙주 식물을 감염시킨다.

  • 장주기형 생활환: 녹병균은 다섯 가지 포자(담자포자, 녹포자, 여름포자, 정포자, 겨울포자)를 생성하는 복잡한 생활환을 거친다. 이 중 담자포자, 녹포자, 여름포자는 식물에 직접적인 병을 일으킨다.
  • 포자 종류 및 역할:

포자 종류로마 숫자 표기생성 위치역할 및 특징
피크니오포자(정자포자)0피크니디움이형접합 녹병균에서 반수체 배우자 역할
에시오포자I에시움비반복적인 이핵체 무성포자, 1차 숙주 감염
여름포자II여름포자퇴(우레디니아)반복되는 이핵체 영양 포자, 동일 숙주 재감염 (반복 단계), 붉은색/주황색
동포자III동포자퇴이핵체 포자, 생존/월동 단계, 담자기와 담자포자 생성
담자포자IV동포자반수체 포자, 봄에 다른 숙주 감염[9][10]


  • 생활환 유형:

생활환 유형포자 상태숙주 교번 여부특징
거대순환형모든 포자 상태 (0, I, II, III, IV)숙주 교번형(이종숙주형) 또는 단일 숙주형(동종숙주형)모든 포자 상태를 가짐
불완전순환형여름포자(II) 상태 없음숙주 교번형(이종숙주형) 또는 단일 숙주형(동종숙주형)여름포자 상태가 없음
소순환형담자기(IV), 피크니디움(0), 에시움(I) 상태 없음, 여름포자퇴(II)와 동포자퇴(III)만 존재-여름포자퇴와 동포자퇴만 가짐


  • 숙주 교번:
  • 이종숙주형: 생활환을 완성하기 위해 두 개의 관련 없는 숙주가 필요하다. 1차 숙주는 에시오포자에 감염되고, 다른 숙주는 담자포자에 감염된다.
  • 동종숙주형: 생활환의 모든 부분을 단일 숙주 종에서 완성할 수 있다. (예: ''Puccinia porri''[9])


19세기 후반의 ''Puccinia graminis''의 발아하는 여름포자 모형, 그라이프스발트 식물학 박물관


녹병균은 기생생물이므로, 생활환을 완성하기 위해서는 살아있는 숙주가 필요하다. 일반적으로 숙주 식물을 죽이지는 않지만, 생장과 수확량을 크게 감소시킬 수 있다.[7] 곡물은 한 계절에 막대한 피해를 입을 수 있으며, 처음 5년 이내에 주줄기에 녹병균 ''Cronartium quercuum''에 감염된 참나무는 종종 죽는다.[8] 이러한 녹병균의 생활환을 이해하는 것은 질병을 효과적으로 관리하는 데 중요하다.[11]

2. 2. 동종 기생

녹병균은 종에 따라 생활환 동안 최대 5가지 유형의 포자를 생성할 수 있으며, 각 포자는 로마 숫자로 표시된다. 녹병균의 생활환은 크게 거대순환형, 불완전순환형, 소순환형으로 나뉜다.[3] 거대순환형은 모든 포자 상태를 가지는 반면, 불완전순환형은 여름포자 상태가 없고, 소순환형은 담자기, 피크니디움, 에시움 상태가 없어 여름포자퇴와 동포자퇴만 가진다. 동종숙주형 녹병균은 한 종류의 식물에서 생활환을 완성할 수 있다.[9]

2. 3. 포자 형태

녹병균은 종에 따라 생활환 동안 최대 5가지 유형의 포자를 생성할 수 있으며, 이는 로마 숫자로 표시된다.

번호포자 종류설명
0피크니오포자(정자포자)피크니디움에서 생성되며, 이형접합 녹병균에서 반수체 배우자 역할을 한다.
I에시오포자에시움에서 생성되며, 1차 숙주를 감염시키는 비반복적인 이핵체 무성포자이다.
II여름포자여름포자퇴(우레디니아)에서 생성되며, 반복되는 이핵체 영양 포자이다. 이 포자는 동일 숙주를 재감염시킬 수 있어 반복 단계라고 불린다. 붉은색/주황색을 띠며 녹병의 주요 징후이다.
III동포자동포자퇴에서 생성되며, 생활환의 생존/월동 단계이다. 식물을 직접 감염시키지 않고, 발아하여 담자기와 담자포자를 생성한다.
IV담자포자동포자에서 생성되며, 바람에 날려 다른 숙주를 감염시킨다. 실험실 밖에서는 거의 관찰되지 않는다.[9][10]



녹병균은 포자 유형의 수에 따라 생활환 유형이 나뉜다.[3]


  • '''거대순환형''': 모든 포자 상태를 가진다.
  • '''불완전순환형''': 여름포자 상태가 없다.
  • '''소순환형''': 담자기, 피크니디움, 에시움 상태가 없고 여름포자퇴와 동포자퇴만 가진다.


정자기는 각 유형에서 없을 수 있다(특히 소순환형). 거대순환형 및 불완전순환형 생활환에서 녹병은 숙주 교번형(이종숙주형) 또는 단일 숙주형(동종숙주형)일 수 있다.[3] 이종숙주형 녹병균은 두 개의 관련 없는 숙주가 필요하며(1차 숙주는 에시오포자, 다른 숙주는 담자포자에 감염), ''Puccinia porri''와 같이 단일 숙주에서 생활환을 완성하는 동종숙주형과 대조된다.[9] 이러한 생활환의 이해는 질병 관리에 중요하다.[11]

일반적인 예로, 밀에 감염을 일으키는 경우, 담자포자가 매자나무에서 1차 균사체를 형성하고 유성생식을 통해 정포자를 만든 후, 2차 균사체를 생성한다. 잎에서 접합이 일어나 2핵 상태의 녹포자기가 발달하고, 여기서 녹포자가 생성되어 밀을 감염시킨다. 밀에서 자란 균사체는 여름포자가 되어 무성 생식을 반복하고, 가을에는 겨울포자가 형성된다. 겨울포자는 봄에 싹터 담자포자를 만들고, 이것이 다시 매자나무로 이동하는 순환을 거친다.

모든 녹병균은 살아있는 숙주가 필요한 기생생물이므로,[7] 숙주 식물을 죽이지는 않지만, 생장과 수확량을 크게 감소시킨다.[7] 곡물은 큰 피해를 입을 수 있으며, ''Cronartium quercuum''에 감염된 참나무는 5년 내에 죽기도 한다.[8]

3. 종류


  • 잣나무털녹병
  • 잣나무잎녹병
  • 소나무잎녹병
  • 소나무혹병
  • 밀줄녹병
  • 밀붉은녹병
  • 밀줄기녹병
  • 향나무녹병/배나무 붉은별무늬병[9][11][18]
  • ''Cronartium ribicola'' (소나무혹병): 주요 기주는 까치밥나무속 식물이며, 부차적 기주는 소나무이다. 이종기생 및 대순환형이다.
  • ''Gymnosporangium juniperi-virginianae'' (사과혹병): 주요 기주(동포자 기주)는 비늘향나무이며, 부차적 기주(자낭포자 기주)는 사과, 배 또는 산사나무이다. 이종기생 및 단순환형이다.
  • ''Hemileia vastatrix'' (커피녹병): 주요 기주는 커피나무이며, 다른 기주는 알려지지 않았다. 이종기생이다.
  • ''Phakopsora meibomiae'' 및 ''P. pachyrhizi'' (콩녹병): 주요 기주는 콩과 여러 가지 콩과 식물이다. 다른 기주는 알려지지 않았다. 이종기생이다.
  • ''Puccinia coronata'' (귀리 및 호밀풀 녹병): 주요 기주는 귀리이며, 다른 기주는 ''Rhamnus spp.'' (구슬꽃나무)이다. 이종기생 및 대순환형이다.
  • ''P. graminis'' (밀 및 켄터키 블루그래스 줄기녹병 또는 곡류 흑녹병): 주요 기주는 켄터키 블루그래스, 보리, 밀을 포함하며, 다른 기주는 산토끼꽃이다. 이종기생 및 대순환형이다.
  • ''P. hemerocallidis'' (원추리 녹병): 주요 기주는 원추리이며, 다른 기주는 ''Patrinia sp''이다. 이종기생 및 대순환형이다.
  • ''P. kuehnii'' (사탕수수 오렌지 녹병)
  • ''P. melanocephala'' (사탕수수 갈색 녹병)
  • ''P. porri'' (부추 녹병): 동종기생이다.
  • ''P. sorghi'' (옥수수 녹병)[19]
  • ''P. striiformis'' (곡류 황색 녹병)
  • ''P. triticina'' (밀 갈색 녹병)
  • ''Uromyces appendiculatus'' (강낭콩 녹병) (''Phaseolus vulgaris'')[20]

4. 피해 (Impacts)

녹병균은 농업, 원예 및 임업에서 가장 해로운 병원균 중 하나로, 농작물과 산림 작물의 성공적인 재배에 있어 주요 문제이자 제한 요인이다.[3]

4. 1. 주요 피해 작물

병명주요 피해 작물기타 특징
잣나무 털녹병잣나무
잣나무 잎녹병잣나무
소나무 잎녹병소나무
소나무 혹병까치밥나무속 식물 (주 기주), 소나무 (부차적 기주)이종기생 및 대순환형[9][11][18]
밀 줄녹병밀
밀 붉은녹병밀
밀 줄기녹병밀
향나무 녹병/배나무 붉은별무늬병향나무, 배나무[9][11][18]
사과혹병비늘향나무 (주 기주, 동포자 기주), 사과, 배, 산사나무 (부차적 기주, 자낭포자 기주)이종기생 및 단순환형
커피녹병커피나무이종기생, 다른 기주는 알려지지 않음
콩 녹병콩과 여러 가지 콩과 식물이종기생, 다른 기주는 알려지지 않음
귀리 및 호밀풀 녹병귀리 (주 기주), Rhamnus spp. (구슬꽃나무) (다른 기주)이종기생 및 대순환형
밀 및 켄터키 블루그래스 줄기녹병 (곡류 흑녹병)켄터키 블루그래스, 보리, 밀 (주 기주), 산토끼꽃 (다른 기주)이종기생 및 대순환형
원추리 녹병원추리 (주 기주), Patrinia sp (다른 기주)이종기생 및 대순환형
사탕수수 오렌지 녹병사탕수수
사탕수수 갈색 녹병사탕수수
부추 녹병부추동종기생
옥수수 녹병옥수수[19]
곡류 황색 녹병곡류
밀 갈색 녹병밀
강낭콩 녹병강낭콩[20]


4. 2. 기후 변화의 영향

기후변화는 이산화탄소(CO2)와 오존(O3) 증가, 온도와 습도 변화, 그리고 더 빈번한 극심한 기상 현상으로 인한 포자 확산 증가를 통해 일부 녹병균의 발생률을 증가시키는 반면 다른 녹병균은 감소하게 할 수 있다.[6] 백송 잎녹병, 밀 줄기녹병, 콩 녹병, 커피 녹병은 경제적으로 중요한 작물에 대한 악명 높은 피해 위협의 예이다.[3]

5. 감염 과정

녹병균이 식물에 침입하면 식물 엽육 세포로 자라 들어가 흡기라는 특수한 균사를 생성한다. 흡기는 세포벽을 관통하지만 세포막은 관통하지 않는다. 식물 세포막은 주요 흡기체 주위로 함입되어 '세포 외 기질'이라고 알려진 공간을 형성한다. 철과 인이 풍부한 목 부위가 세포 사이의 공간에서 식물과 곰팡이 막을 연결하여 물의 흐름, 즉 아포플라스트를 허용하며, 따라서 영양소가 식물 세포에 도달하는 것을 방지한다. 흡기에는 아미노산 및 헥소스 당 운반체와 H+-ATPases가 포함되어 있으며, 이는 식물에서 영양소를 능동 수송하는 데 사용되어 곰팡이에 영양을 공급한다.[17] 곰팡이는 계속 자라면서 점점 더 많은 식물 세포에 침투하여 포자 성장이 일어날 때까지 계속된다. 이 과정은 10~14일마다 반복되어 동일한 식물의 다른 부분이나 새로운 숙주로 퍼질 수 있는 수많은 포자를 생성한다.

5. 1. 감염 단계

녹병균은 이중교대성 기생으로 다섯 가지 포자를 만드는 장주기형 생활환을 보낸다. 그 중 담자포자, 녹포자, 여름포자는 식물에 병을 일으킨다.

예를 들어 담자포자가 낙엽성 관목인 매자나무속 식물의 잎에서 균사가 자라나와 1차 균사체를 형성하고 유성생식을 일으켜 정포자를 만든다. 이후 2차 균사체를 생성한다. 잎 겉표면에서 접합이 이루어지면서 상대쪽의 핵을 받아들이고, 잎 아랫면의 조직 속에 생긴 균사 덩어리를 2핵의 상태로 만든다. 여기에서 잔 모양의 녹포자기가 발달하여 표피를 뚫고 입을 열면서 철녹색의 수많은 2핵성 녹포자가 만들어진다. 한편 이것이 싹이 트면 2핵 균사체가 생기며, 이렇게 생긴 녹포자는 밀에 감염을 일으킨다. 밀에서 자라난 균사체는 2핵성 하포자가 되어 무성 생식을 되풀이한다. 그 후 가을이 가까워지면 역시 2핵성 겨울포자가 형성된다. 겨울포자는 이듬해 봄에 싹이 트면 직렬 4실 담자기가 되며, 각 방에는 담자포자가 만들어지게 된다. 이것이 다시 공기 중으로 퍼지게 되면서 매자나무로 넘어가게 되는 순환이 일어난다.

녹병균의 포자는 바람, 물 또는 곤충 매개체에 의해 분산될 수 있다.[13] 포자가 감수성 식물과 접촉하면 발아하여 식물 조직을 감염시킬 수 있다. 녹병균 포자는 일반적으로 식물 표면에서 발아하여 균사라고 하는 짧은 균사를 자라게 한다. 이 균사는 감각운동성이라고 알려진 촉각 반응 과정을 통해 기공을 찾을 수 있다. 여기에는 잎 표면의 표피 세포에 의해 생성된 능선에 방향을 맞추고 기공을 만날 때까지 방향성으로 성장하는 것이 포함된다.[14]
기공을 공격하는 녹병균 균사 (1600배 확대)
기공 위에서 균사 끝은 부착기라고 하는 감염 구조를 생성한다. 부착기의 아랫면에서 가느다란 균사가 아래쪽으로 자라 식물 세포를 감염시킨다.[15] 이 과정 전체는 균사 끝에 위치한 신장 민감성 칼슘 이온 채널에 의해 매개되는 것으로 생각되며, 이 채널은 전류를 생성하고 유전자 발현을 변경하여 부착기 형성을 유도한다.[16]

곰팡이가 식물에 침입하면 식물 엽육 세포로 자라 들어가 흡기라고 알려진 특수한 균사를 생성한다. 흡기는 세포벽을 관통하지만 세포막은 관통하지 않는다. 식물 세포막은 주요 흡기체 주위로 함입되어 ''세포 외 기질''이라고 알려진 공간을 형성한다. 철과 인이 풍부한 목 부위가 세포 사이의 공간에서 식물과 곰팡이 막을 연결하여 물의 흐름, 즉 아포플라스트를 허용하며, 따라서 영양소가 식물 세포에 도달하는 것을 방지한다. 흡기에는 아미노산- 및 헥소스 당- 운반체와 H+-ATPases가 포함되어 있으며, 이는 식물에서 영양소를 능동 수송하는 데 사용되어 곰팡이에 영양을 공급한다.[17] 곰팡이는 계속 자라면서 점점 더 많은 식물 세포에 침투하여 포자 성장이 일어날 때까지 계속된다. 이 과정은 10~14일마다 반복되어 동일한 식물의 다른 부분이나 새로운 숙주로 퍼질 수 있는 수많은 포자를 생성한다.

6. 관리

녹병은 치료하기 매우 어렵다. 만코제브와 같은 살균제가 도움이 될 수 있지만, 질병을 완전히 없애지는 못할 수 있다.[25] 유황 가루는 포자의 발아를 막는 유기적인 예방법으로 알려져 있다.[25] 위생을 철저히 하고, 토양 배수를 좋게 하며, 주의 깊게 관리하면 문제를 최소화할 수 있다. 녹병이 나타나면 즉시 감염된 잎을 모두 제거하여 소각해야 한다. 퇴비화하거나 감염된 식물을 땅에 그대로 두면 질병이 확산될 수 있다.[25]

대규모 경작지의 경우, 항공기를 이용해 살균제를 살포할 수 있다. 이 과정은 비용이 많이 들기 때문에, 잎에 질병이 심각하게 나타나는 시기에만 살균제를 사용하는 것이 가장 좋다. 연구에 따르면, 잎의 질병 심각도가 높을수록 살균제 사용으로 인한 수익이 커진다.[25] 남부 옥수수 녹병은 보통 녹병과 혼동될 수 있는데, 엽면 대부분에 녹병포가 형성되고 포자 색깔이 더 주황색이라는 특징이 있다. 남부 옥수수 녹병은 덥고 습한 날씨가 지속될 때 더 빠르게 퍼지고 경제적 영향이 더 크므로, 적절한 시기에 살균제를 살포하는 것이 보통 녹병보다 더 중요하다.[26]

녹병에 대한 다양한 예방법은 다음과 같다.


  • 높은 습도는 녹병 증상을 악화시킬 수 있으므로, 야간 관수를 피하고, 점적 관수를 사용하며, 작물 밀도를 줄이고, 선풍기를 사용하여 공기 흐름을 원활하게 하면 질병의 심각도를 줄일 수 있다.[23]
  • 녹병에 저항성이 있는 품종을 사용한다.[23]
  • 윤작은 많은 녹병균이 기주 특이적이고 기주 없이는 오래 지속되지 않기 때문에 질병 순환을 끊을 수 있다.[23]
  • 수입 식물과 꺾꽂이에 대한 증상을 검사하고, 녹병에는 잠복기(식물에 질병이 있지만 증상이 나타나지 않음)가 있으므로 식물을 지속적으로 관찰하는 것이 중요하다.[23]
  • 무병 종자를 사용하면 일부 녹병의 발생을 줄일 수 있다.[23]


녹병균 질병 방제법은 특정 병원균의 생활사에 크게 의존한다. 다환기성 질병의 경우, 유포자가 경제적으로 중요한 기주 식물 또는 대체 기주에서 발생하는지 여부에 따라 관리 계획이 달라진다. 예를 들어, 흰소나무 잎녹병의 반복 단계는 흰소나무에서는 발생하지 않고 대체 기주인 ''보리수속'' 종에서 발생한다. 대체 기주를 제거하면 녹병균 ''Cronartium ribicola''의 생활사를 방해하여 일차 기주를 감염시키는 담자포자의 형성을 막는다.[9] 밀 줄기녹병을 일으키는 다환기성 이종기생성 균류인 ''Puccinia graminis''의 경우, 대체 기주인 매자나무를 제거해도 질병을 완전히 막을 수는 없지만, 생활사가 방해받고 진화 속도가 감소되어 유전적 재조합이 줄어들어 저항성 작물이 더 오랫동안 효과를 유지할 수 있도록 돕는다.[23]

단환기성 질병의 경우, 일차 기주 또는 대체 기주를 제거하는 방법이 항상 효과적이지는 않다. 예를 들어, 향나무-사과 녹병은 포자가 장거리에서 전파될 수 있으므로 기주 중 하나를 제거해도 지속될 수 있다. 이 경우, 향나무에서 담자포자를 생성하는 혹을 제거하거나 향나무에 예방적 살균제를 사용하여 관리할 수 있다.[24]

6. 1. 연구

엘빈 C. 스택먼(Elvin C. Stakman)은 그전까지 개별 재배자들이 식물 육종 과정의 일부로 제대로 이해하지도 못하고 다루던 기주 저항성(host resistance)에 대한 과학적 연구를 시작했다.[21] 스택먼에 이어 H. H. 플로어(H. H. Flor)가 녹병균 유전학에 대한 광범위한 발견을 이어갔다.[21] 녹병균 대사(metabolism)를 연구하기 위해, 테르베트(Tervet) 외. (1951)는 Cyclone Separator|사이클론 분리기영어를 개발했다.[21] 사이클론 분리기는 사이클론 분리(cyclonic separation) 메커니즘을 이용하여 연구를 위한 포자를 기계적으로 수집할 수 있게 해주는데, 체리와 피트(Cherry & Peet)의 1966년 개선된 버전은 훨씬 더 효율적으로 수집한다.[21] 이 장치는 처음으로 포자 자체의 구성, 특히 포자 외부를 코팅하는 물질(이는 정족수 감지(quorum sensing)을 통해 개체군 밀도를 신호한다)을 검사하는 데 사용되었다.[21] 이러한 물질이 감지되면 과밀화를 방지하는 데 도움이 된다.[21]

유전자 클로닝(Gene cloning) 및 기타 유전자 공학(genetic engineering) 방법은 R 유전자(R gene) 및 기타 녹병 저항성의 원천을 훨씬 더 폭넓게 제공할 수 있다. 유전자 공학 규제(regulation of genetic engineering)가 허용된다면 배치 전 지연 시간도 줄일 수 있다.[22]

6. 2. 방제 방법

녹병균 질병 방제법은 특정 병원균의 생활사에 크게 의존한다. 다음은 다환기성 및 단환기성 질병을 방제하기 위해 사용되는 질병 관리 계획의 예이다.

  • 다환기성 질병: 이러한 유형의 질병 관리 계획은 유포자(드물게 "반복 단계"라고 함)가 경제적으로 중요한 기주 식물 또는 대체 기주에서 발생하는지 여부에 크게 좌우된다. 예를 들어, 흰소나무 잎녹병의 반복 단계는 흰소나무에서는 발생하지 않고 대체 기주인 ''보리수속'' 종에서 발생한다. 8월과 9월 동안 ''보리수속'' 종은 흰소나무를 감염시키는 동포자를 생성한다. 대체 기주의 제거는 녹병균 ''Cronartium ribicola''의 생활사를 방해하여 일차 기주를 감염시키는 담자포자의 형성을 막는다. 흰소나무의 포자는 다른 흰소나무를 감염시킬 수 없지만, 생존 포자는 감염된 소나무에서 월동하여 다음 시즌에 ''보리수속'' 종을 다시 감염시킬 수 있다. 감염된 조직은 흰소나무에서 제거되고 고위험 지역에서는 ''보리수속'' 종에 대한 엄격한 검역이 유지된다.[9]


''Puccinia graminis''는 밀 줄기녹병을 일으키는 다환기성 이종기생성 균류이다. 이 균류의 유성 생식 단계는 대체 기주인 매자나무에서 발생하고 밀에서는 발생하지 않는다. 대체 기주에서 생성되는 내구성 포자 유형은 더욱 불리한 환경에서도 밀에서 질병이 지속되도록 한다. 저항성 작물을 심으면 질병을 예방할 수 있지만, 독성 돌연변이로 인해 식물 저항성을 극복하는 새로운 균주가 발생한다. 대체 기주의 제거로 질병을 막을 수는 없지만, 생활사가 방해받고 진화 속도가 감소되어 유전적 재조합이 줄어든다. 이를 통해 저항성 작물이 더 오랫동안 효과를 유지할 수 있다.[23]

  • 단환기성 질병: 단환기성 균류의 생활사에는 반복 단계가 없으므로 일차 기주 또는 대체 기주의 제거는 질병 순환을 방해한다. 그러나 이 방법은 모든 단환기성 질병을 관리하는 데 매우 효과적이지는 않다. 예를 들어, 향나무-사과 녹병은 포자가 장거리에서 전파될 수 있으므로 기주 중 하나를 제거해도 지속될 수 있다. 향나무-사과 녹병의 심각성은 향나무에서 담자포자를 생성하는 혹을 제거하거나 향나무에 예방적 살균제를 사용하여 관리할 수 있다.[24]


녹병은 치료하기 매우 어렵다. 살균제(Fungicide), 예를 들어 만코제브(Mancozeb)가 도움이 될 수 있지만, 질병을 완전히 없애지는 못할 수 있다. 몇 가지 유기적인 예방법이 있으며, 유황 가루는 포자의 발아(germination)를 막는 것으로 알려져 있다. 높은 수준의 위생, 양호한 토양 배수 및 주의 깊은 관수는 문제를 최소화하는 데 도움이 될 수 있다. 녹병이 나타나면 즉시 감염된 잎을 모두 제거하여 소각해야 한다. 퇴비화(Composting)하거나 감염된 식물을 땅에 그대로 두면 질병이 확산된다.

대규모 경작지의 경우, 살균제는 항공 살포될 수 있다. 이 과정은 비용이 많이 들기 때문에, 잎에 나타나는 질병이 심각한 계절에만 살균제를 사용하는 것이 가장 좋다. 연구에 따르면, 잎의 질병 심각도가 높을수록 살균제 사용으로 인한 수익이 커진다.[25] 남부 옥수수 녹병은 보통 녹병과 혼동될 수 있다. 남부 녹병의 특징은 엽면의 대부분에 녹병포가 형성되고 포자의 색이 더 주황색이라는 점이다. 남부 녹병은 덥고 습한 날씨가 지속될 때 더 빠르게 퍼지고 경제적 영향이 더 크다. 남부 녹병 방제를 위한 적절한 시기의 살균제 살포는 보통 녹병보다 더 중요하다.[26]

녹병에 대한 다양한 예방법을 사용할 수 있다.

  • 높은 습도는 녹병 증상을 악화시킬 수 있다. 야간의 관수를 피하고, 점적 관수를 사용하며, 작물 밀도를 줄이고, 선풍기를 사용하여 공기 흐름을 원활하게 하면 질병의 심각도를 줄일 수 있다.
  • 녹병에 저항성이 있는 품종을 사용한다.
  • 많은 녹병균이 기주 특이적이고 기주 없이는 오래 지속되지 않기 때문에 윤작은 질병 순환을 끊을 수 있다.
  • 수입 식물과 꺾꽂이에 대한 증상 검사. 녹병에는 잠복기(식물에 질병이 있지만 증상이 나타나지 않음)가 있으므로 식물을 지속적으로 관찰하는 것이 중요하다.
  • 무병 종자를 사용하면 일부 녹병의 발생을 줄일 수 있다.[23]

7. 녹병균에 감염되는 식물

녹병균은 다양한 식물을 감염시키는데, 이들의 관계는 복잡하고 특이한 패턴을 보인다. 푸치니아속 (Puccinia)과 우로마이세스속 (Uromyces) 같은 녹병균 속은 여러 과의 식물을 기생할 수 있는 종들을 포함한다. 반면 다른 녹병균 속은 특정 식물 그룹으로 제한되기도 한다. 숙주 제한은 이종기생성 종에서 생활주기의 두 단계 모두에 적용되거나 한 단계에만 적용될 수 있다.[3]

녹병균은 광합성을 감소시키고 감염 정도가 심해짐에 따라 다양한 스트레스 휘발성 물질을 내뿜는다.[12] 대부분의 식물 종은 어떤 종류의 녹병균에 의해 영향을 받을 가능성이 높다. 녹병균은 종종 감염시키는 숙주 식물의 이름을 따서 명명된다. 예를 들어, ''Puccinia xanthii''는 도꼬마리(''Xanthium'')를 감염시킨다.[3]

최근 연구에 따르면 인도 케랄라주의 서고츠 산맥에서 43과 80속의 숙주 식물 117종과 관련된 25속에 속하는 95종의 녹병균이 보고되었다.[3]

녹병균의 종류는 다음과 같다.



녹병균에 감염되는 숙주 속은 다음과 같다.[3]



녹병균에 감염되는 잘 알려진 숙주는 다음과 같다.



다음은 몇 가지 식물에 발생하는 대표적인 녹병의 예시이다.


  • 잣나무 털녹병
  • 잣나무 잎녹병
  • 소나무 잎녹병
  • 소나무 혹병
  • 밀 줄녹병
  • 밀 붉은녹병
  • 밀 줄기녹병
  • 향나무 녹병/배나무 붉은별무늬병


녹병균은 담자포자, 녹포자, 여름포자를 만들어 식물에 병을 일으킨다. 예를 들어 밀 줄기녹병의 경우, 담자포자가 매자나무 잎에서 1차 균사체를 형성하고 유성생식을 통해 정포자를 만든다. 이후 2차 균사체를 생성, 잎 겉표면에서 접합이 이루어져 2핵 상태의 균사 덩어리가 만들어진다. 여기서 녹포자기가 발달하여 녹포자를 만들고, 이 녹포자는 밀에 감염을 일으킨다. 밀에서 자란 균사체는 2핵성 하포자가 되어 무성 생식을 반복하고, 가을에는 겨울포자가 형성된다. 겨울포자는 이듬해 봄에 싹터 담자기가 되고, 담자포자가 만들어져 다시 매자나무로 이동하는 순환이 일어난다.

8. 녹병균의 천적

담자균류 스페로프시달레스목의 스페로프시다과에 속하는 ''달루카속'' 균류는 녹병균에 기생하는 기생성 기생균이다.[27]

참조

[1] 웹사이트 Species Fungorum - Search Page http://www.speciesfu[...] 2022-10-27
[2] 논문 A higher-rank classification for rust fungi, with notes on genera 2021
[3] 서적 Rust Fungi of Kerala Kerala Forest Research Institute
[4] 서적 eLS John Wiley & Sons, Ltd 2001
[5] 서적 Utopia Antiqua: Readings of the Golden Age and Decline at Rome https://books.google[...] Taylor & Francis 2018-01-12
[6] 논문 Rust fungi and global change 2013-10-30
[7] 간행물 Plant Healthcare: Rusts www.csldiagnostics.c[...] Central Science Laboratory 2006
[8] 웹사이트 Rust Fungi http://www.backyardn[...] 2010-08-06
[9] 서적 Essential plant pathology APS Press
[10] 서적 The Rust fungi Academic Press
[11] 논문 The Rust Fungus Life Cycle
[12] 논문 Differential impact of crown rust (''Puccinia coronata'') infection on photosynthesis and volatile emissions in the primary host ''Avena sativa'' and the alternate host ''Rhamnus frangula'' 2023
[13] 논문
[14] 서적 Molecular Plant Pathology
[15] 논문 The role of fungal appressoria in plant infection
[16] 논문 A mechanosensitive channel in whole cells and in membrane patches of the fungus Uromyces
[17] 논문 Rust haustoria: nutrient uptake and beyond
[18] 간행물 Daylily rust: ''Puccinia hemerocallidis'' http://plantclinic.c[...] Cornell University
[19] 논문 The Genetics and Expression of Resistance in Plants to Rusts of the Genus Puccinia
[20] 논문 Fine Mapping of Ur-3, a Historically Important Rust Resistance Locus in Common Bean
[21] 논문 Research on the Rust Fungi During the Twentieth Century Annual Reviews
[22] 논문 Resistance that stacks up: engineering rust and mildew disease control in the cereal crops wheat and barley
[23] 간행물 Leaf, Stem, And Stripe Rust Diseases of Wheat http://pubs.nmsu.edu[...] New Mexico State University
[24] 간행물 Cedar Rust Diseases of Ornamental Plants https://woodlandstew[...] Ohio State University
[25] 웹사이트 Stopsoybeanrust.com http://www.stopsoybe[...] 2010-08-06
[26] 웹사이트 Common Corn Rust https://www.channel.[...] 2019-12-16
[27] 웹사이트 faculty.ucr.edu http://www.faculty.u[...] 2015-12
[28] 뉴스 How Rust went from a side project to the world's most-loved programming language https://www.technolo[...] 2023-02-14
[29] 웹사이트 Internet archaeology: the definitive, end-all source for why Rust is named "Rust" https://www.reddit.c[...] 2023-02-15


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