엔토르리자과
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1. 개요
엔토르리자과는 엔토르리자균문에 속하며, 2개의 목, 2개의 과, 3개의 속, 10여 종 이상으로 구성된다. 이들은 담자균류와 유사한 특징을 공유하며, 분자계통학적 분석 결과 담자균류의 자매군이거나 이핵균류의 자매군으로 분류된다. 엔토르리자균류는 식물 뿌리에 기생하며, 혹을 형성한다. 탈보티오균목과 엔토르리자목의 분기는 약 5천만 년 전, 엔토르리자속과 준코르리자속의 분기는 약 4천 2백만 년 전에 일어난 것으로 추정된다.
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| 엔토르리자과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
![''[[골담초]]''의 뿌리에 ''[[Entorrhiza casparyana]]''가 유발한 [[갈 (식물병)|갈]]](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 분류군 | 균류 강 |
| 학명 | Entorrhizomycetes |
| 명명자 | Begerow, Stoll & R.Bauer (2007) |
| 상위 분류군 | 크로보킨아문 |
| 하위 분류군 | 엔토르리자목 탈보티오미케스목 |
| 모식속 | Entorrhiza |
| 모식속 명명자 | C.A.Weber (1884) |
| 동의어 | Entorrhizomycetidae Bauer & Oberwinkler 1997 |
| 상위 분류군 명명자 | Bauer (2015) |
| 하위 분류군 명명자 | Tedersoo, Sánchez-Ramírez, Kõljalg, Bahram, M. Döring, Schigel, T.W. May, M. Ryberg & Abarenkov (2018) |
| 분류 체계 | |
| 계 | 균계 |
| 문 | 담자균문 |
| 아문 | 크로보킨아문 |
| 강 | 엔토르리자강 |
| 목 | 엔토르리자목 |
| 과 | 엔토르리자과 |
2. 분류
엔토르리자균문은 현재까지 2개의 목, 2개의 과, 3개의 속, 그리고 10여 종 이상이 알려져 있다.[2][11]
2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)과 2019년 위자야와데네 등(Wijayawardene et al. 2019)의 연구에 기반하여 계통 분류를 진행하였다.[11][2]
2. 1. 하위 분류
- 엔토르리자속(''Entorrhiza'')
- ''Talbotiomyces''
Wijayawardene 등(2019)의 연구에 기반한 분류[2]
- '''탈보티오마이세탈레스''' Riess 등(2015)[3]
- * '''''탈보티오마이세타세아에''''' Riess 등(2015)
- ** 탈보티오마이세스 Vánky, Bauer & Begerow (2007)[5]
- '''엔토르리잘레스''' Bauer & Oberwinkler (1997)
- * '''''엔토르리자과''''' Bauer & Oberwinkler (1997)
- ** 준코르리자 Riess & Piątek (2019)[4]
- ** 엔토르리자 Weber (1884) [''신치아(Schinzia)'' Nägeli (1842)]
2. 2. 계통 분류
다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 진균류 계통 분류이다.[11]{| class="wikitable"
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! 진균류
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! 호상균아계
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| 네오칼리마스트릭스균문
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| 블라스토클라디아균문
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{| class="wikitable"
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! 포충균아계
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| 곤충곰팡이문
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| style="border-left:1px solid black;border-top:1px solid black;border-bottom:1px solid black;" | 모르티에렐라문
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| style="border-left:1px solid black;border-top:1px solid black;border-bottom:1px solid black;" |
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{| class="wikitable"
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| style="border-left:1px solid black;border-top:1px solid black;border-bottom:1px solid black;" | 취균문
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! 쌍핵균아계
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{| class="wikitable"
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| 자낭균문
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모든 엔토르리자균류는 식물 뿌리에 기생한다.[4] 숙주 뿌리에는 소수포가 혹으로 생성된다. 혹은 구형, 불규칙하거나 길쭉한 결절 모양이며, 관다발, 유조직 세포 및 균사체로 구성된다.[5] 어린 혹은 옅은 색을 띠지만, 늙은 부분은 갈색으로 변한다. 균사체는 섬유상 세포벽을 가진 이핵성 격막 균사로 구성되며, 협부가 없다. 초기에는 균사가 세포 간극에서 자란 후, 구형 세포로 끝나는 나선형의 세포 내 균사를 생성하며, 이 세포는 분리되어 동포자로 발달한다. 동포자는 내부 격막을 통해 사분포자로 발아하며, 각 사분포자 구획은 S자 모양의 전파체로 끝나는 균사를 생성한다. Bauer 등은 어린 동포자는 두 개의 핵을 가지고 있고, 늙은 동포자는 하나의 핵만 가지고 있으며, 각 사분포자 구획은 각각 하나의 핵을 가지고 있음을 확인하였다. 이는 동포자에서 핵융합과 감수분열이 일어남을 나타낸다. 숙주 식물이 죽고 혹이 분해될 때 동포자가 방출되며,[5] 배수가 잘 되는 토양보다 물이 고인 토양에서 혹의 수가 더 많다.[6] 이는 뿌리혹균류가 토양 수분을 통해 분산된다는 가설을 뒷받침한다.
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3. 형태
3. 1. 속별 형태 특징
엔토르리자속(''Entorrhiza'')은 세로로 주름지거나 뇌주름 모양의 장식을 가진 동포자와 사초과 식물을 감염시키는 특징이 있다.[4] 탈보티오마이세스속(Talbotiomyces)은 뚜껑이나 막이 없는 단순한 구멍이 있는 균사 격막(뿌리혹균목(Entorrhizales) 종은 뚜껑이나 막이 없는 '''돌리포어(dolipores)'''를 가짐)과 석죽목 식물을 감염시키는 특징으로 뿌리혹균목 종과 구별된다.[5][4] 준코리자속(Juncorrhiza)은 사마귀 모양의 돌기가 있는 동포자와 골풀과 식물을 감염시키는 특징이 있다.[4]
4. 진화
분자계통학적 분석에 따르면, 엔토르리자균문은 신원생대 후기(약 5억 6천만 년 전)에 기원한 것으로 추정된다.[4] 탈보티오균목과 엔토르리자목 간의 분기는 약 5천만 년 전에, ''엔토르리자속''과 ''준코르리자속'' 간의 분기는 약 4천 2백만 년 전에 일어난 것으로 추정된다.[4] ''엔토르리자속''과 ''준코르리자속'' 모두 올리고세와 마이오세에 주요한 방산을 겪었다.[4]
이러한 분기 추정치가 숙주 식물 계통의 추정 줄기 연령과 일치하지 않거나 약간만 일치하고, 엔토르리자목과 숙주 식물 사이의 공동 계통 발생에서 일치하지 않는 점을 고려하면, 공동 종 분화보다는 숙주 전환 종 분화가 더 많이 일어났을 가능성이 높다.[4]
엔토르리자균류는 추정 연령에 비해 종 수가 적고 숙주 범위가 제한적이다. 과거 대량 멸종 사건으로 인해 많은 계통이 멸종했을 가능성과 아직 발견되지 않은 다양성이 존재할 가능성이 제기된다. 숙주 식물이 감염의 지상부 증상을 보이지 않는다는 점과[4] 숙주에 충영을 유발하지 않는 종이 있을 수 있다는 점이 이러한 가능성을 뒷받침한다.
참조
[1]
웹사이트
Subphylum Entorrhizomycotina - Hierarchy - The Taxonomicon
http://taxonomicon.t[...]
2023-08-21
[2]
논문
Notes for genera: basal clades of Fungi (including Aphelidiomycota, Basidiobolomycota, Blastocladiomycota, Calcarisporiellomycota, Caulochytriomycota, Chytridiomycota, Entomophthoromycota, Glomeromycota, Kickxellomycota, Monoblepharomycota, Mortierellomycota, Mucoromycota, Neocallimastigomycota, Olpidiomycota, Rozellomycota and Zoopagomycota)
http://eprints.ibb.w[...]
2018-09-00
[3]
논문
Identification of a new order of root-colonising fungi in the Entorrhizomycota: Talbotiomycetales ord. nov. on eudicotyledons
2015-06-00
[4]
논문
The origin and diversification of the Entorrhizales: deep evolutionary roots but recent speciation with a phylogenetic and phenotypic split between associates of the Cyperaceae and Juncaceae
2019-03-01
[5]
논문
Talbotiomyces, a new genus for Entorrhiza calospora (Basidiomycota)
2007-00-00
[6]
논문
Inoculation studies of Juncus articulatus with Entorrhiza casparyana (Ustilaginales)
https://cdnsciencepu[...]
2011-01-31
[7]
논문
A phylogenetic hypothesis of Ustilaginomycotina based on multiple gene analyses and morphological data
[8]
논문
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[9]
논문
A phylogenetic hypothesis of Ustilaginomycotina based on multiple gene analyses and morphological data
[10]
논문
Ultrastructural markers and systematics in smut fungi and allied taxa
[11]
논문
High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses
2018-02-22
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