농어목
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1. 개요
농어목은 현존하는 어류 중 가장 많은 종을 포함하는 분류군으로, 다양한 형태와 생태를 보인다. 몸은 좌우로 납작하고 측편되었으며, 등지느러미는 1~2개, 뒷지느러미는 1개이다. 전 세계의 다양한 수역에 분포하며, 대부분 해수어이나 담수어, 기수어에서도 발견된다. 분류는 유동적이며, 쏨뱅이목, 가자미목, 복어목 등이 농어목에서 갈라져 나온 것으로 여겨진다. 농어, 쏨뱅이, 양태, 쥐노래미, 도루묵, 꼼치 등이 한국 연안에 서식하는 대표적인 어종이다.
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| 농어목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Perciformes |
| 과 | 농어목 |
| 명명자 | Bleeker, 1863 |
| 모식종 | Perca fluviatilis |
| 모식종 명명자 | Linnaeus, 1758 |
| 화석 범위 | (초기 팔레오세 ~ 현재, 가장 오래된 것은 마스트리흐트절) |
| 하위 분류 | |
| 아목 | 텍스트 참조 |
| 하위 아목 | 꼬리점눈퉁이아목 (Bembropoidei) 바리아목 (Serranoidei) 페르카아목 (Percoidei) 남극암치아목 (Notothenioidei) 양볼락아목 (Scorpaenoidei) 빨간양태아목 (Bembroidei) 양성대아목 (Triglioidei) 둑중개아목 (Cottoidei) |
| 이미지 정보 | |
 | |
2. 형태
대부분 몸은 좌우로 납작한 형태이며, 원린 또는 빗비늘로 덮여 있다. 비늘은 일반적으로 빗비늘(만졌을 때 거친 느낌)이지만, 때로는 원린비늘(만졌을 때 매끄러운 느낌)이거나 다른 방식으로 변형되기도 한다.
농어목은 현생 어류 중 가장 많은 종을 포함하며, 매우 다양한 형태와 생태를 보이는 그룹이다. 담수, 기수역, 바다 등 거의 모든 수권에 분포하며, 바다에서는 연안에서 외양, 심해까지 서식한다. 대부분은 해수어이지만, 담수에만 서식하는 종이 약 2,000종이며, 성장 과정이나 계절적 회유를 위해 일시적으로 담수역에서 생활하는 어류도 약 2,300종 알려져 있다.
과거 농어목은 전체 경골어류의 약 41%에 해당하는 약 10,000종과 160개 과를 포함하는 매우 방대한 분류군으로 여겨졌으며, 척추동물 중에서 가장 큰 목이었다.[2] 그러나 이후 연구를 통해 많은 과들이 Percomorpha 내 다른 목으로 재분류되었고, 반대로 이전에는 별개의 목으로 여겨졌던 쏨뱅이목(Scorpaeniformes) 등이 현재 농어목에 포함되기도 하는 등 분류 체계에 큰 변화가 있었다.[3]
등지느러미는 1개 또는 2개이고, 뒷지느러미는 1개이다. 등지느러미와 뒷지느러미는 앞쪽의 가시 부분과 뒤쪽의 연조 부분으로 나뉘며, 이 두 부분은 부분적으로 또는 완전히 분리될 수 있다. 배지느러미는 보통 가슴지느러미 바로 아래나 그보다 앞쪽인 목 부근에 위치한다. 배지느러미는 일반적으로 1개의 가시와 5개 이하의 연조(총 6개 이하)로 이루어진다. 꼬리지느러미의 주된 지느러미 줄기는 17개 이하(분지된 지느러미 줄기는 15개 이하)이다.
위턱은 전상악골이 둘러싸고 있으며, 안와접형골과 중오구골은 없다. 부레가 있는 경우 기도와 연결되어 있지 않다. 이러한 특징들은 비교적 많은 농어목 어류에서 공통적으로 나타나지만, 농어목 전체의 공통된 특징을 명확히 정의하기는 어렵다.
3. 생태
4. 분류
농어목의 분류는 여전히 논란의 여지가 많다. 분지학 도입 이전의 전통적인 분류 방식에 따르면 농어목은 거의 확실히 측계통군으로 간주된다. 일부 연구에서는 현재 다른 목으로 분류되는 쏨뱅이목, 참복목, 가자미목 등을 농어목의 아목으로 포함해야 비로소 단계통군이 될 수 있다고 주장하는데,[10][12] 이는 이들 그룹이 농어목과 공통 조상에서 갈라져 나왔다는 유전적 증거에 기반한다.
어류 분류의 권위 있는 문헌인 ''세계의 물고기'' (Fishes of the World) 역시 판본이 개정되면서 농어목의 분류를 크게 변경하는 등,[10][11] 농어목 분류는 매우 유동적이며 연구자 간 합의가 아직 이루어지지 않은 상태이다. 현재 받아들여지는 아목 중 일부 역시 측계통군일 가능성이 제기되고 있다.[2][6][7][1] 최근의 분자 계통 연구 결과들은 농어목 분류 체계의 재편 필요성을 더욱 강조하고 있다.
4. 1. 하위 분류 (Nelson, 2016; Betancur-Rodriguez et al., 2017)
농어목의 분류는 연구자마다 의견이 달라 논란이 있으며, 지속적으로 변화하고 있다.[2][6][7][1] 특히 분자 계통학 연구가 발전하면서 기존의 분류 체계가 크게 재편되고 있다. 과거에는 매우 방대한 그룹으로 여겨졌으나, 많은 과들이 다른 목으로 재분류되었고, 반대로 이전에는 별개 목으로 간주되었던 쏨뱅이목(Scorpaeniformes) 등이 농어목에 포함되기도 한다.[3]
현재 농어목의 하위 분류는 여러 연구자에 의해 다르게 제시되고 있으며, 대표적으로 Nelson (2016)의 ''세계의 물고기'' (Fishes of the World) 5판과 Betancur-R. 등 (2017)의 분자 계통 연구 결과가 주요하게 참조된다.[8][9] Betancur-R. 등 (2017) 연구에 기반한 농어목의 주요 하위 분류는 다음과 같다.[9] (Nelson, 2016 분류와 일부 차이가 있음)4. 1. 1. 아목 수준 분류
어류 분류에 대한 표준적인 문헌인 ''Fishes of the World'' 제4판에 따르면, 농어목은 20아목, 160과, 1,539속, 10,033종을 포함하는 것으로 기재되었다.[10] 이 중 1속으로만 구성된 과가 52개였으며, 그중 23개 과는 1과 1속 1종으로 분류되었다. 반면, 100종 이상이 포함된 과도 21개나 되었다.
그러나 ''Fishes of the World'' 제5판에서는 분류 체계가 대폭 재편되어, 농어목은 2아목, 62과, 약 365속, 약 2,248종으로 축소되었다.[11] 이처럼 농어목의 분류는 역사적으로 많은 변화를 겪었으며, 현재도 통일된 분류 체계가 확립되지 않은 상태이다. 주류로 여겨지는 분류 체계조차 유전 정보 분석 결과에 따라 재편이 필요하다는 지적이 나오고 있다.
더욱이, 농어목 자체가 단계통군이 아니라는 점이 지적된다. 현재 다른 목으로 분류되는 쏨뱅이목, 가자미목, 복어목 등이 실제로는 농어목과 같은 공통 조상에서 갈라져 나온 어류로 여겨진다. 따라서 이들 그룹을 농어목의 아목으로 포함해야만 농어목이 비로소 단일 계통군이 될 수 있다는 견해가 있다.[10][12]
''Fishes of the World'' 제4판에서 제시된 20개의 아목은 다음과 같다. 이 중 농어아목, 놀래기아목, 망둑어아목은 각각 2,000종 이상을 포함하며, 이 세 아목만으로도 농어목 전체 종의 75% 이상을 차지한다. 하지만 대부분의 아목은 공유 파생 형질에 기반한 명확한 정의가 부족하며, 단일 계통성이 확인되지 않은 그룹이 많다.
최근의 분류 재편 논의에 따라, 농어목의 대표 어종인 농어 (''Lateolabrax japonicus'')가 분류학적으로 기존의 농어목(Perciformes)에서 검정우럭목 (Acropomatiformes)으로 이동될 가능성이 제기되고 있다. 이 경우, 기존의 농어목(Perciformes) 명칭이 퍼치목 등으로 변경될 수도 있다.
4. 1. 2. 한국 서식 주요 어종
농어목 어류는 현생 어류 중 가장 많은 종을 포함하며, 담수, 기수역, 바다의 연안부터 심해까지 거의 모든 수권에 분포한다.[1] 한국의 다양한 수중 환경에서도 농어목에 속하는 여러 주요 어종을 찾아볼 수 있다. 대표적인 어종은 다음과 같다.
5. 계통 분류
다음은 2017년 베탕쿠르(Betancur-R) 등[14]과 2018년 휴스(Hughes) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[15] (상세한 계통 분류는 하위 문단을 참조하시오.)
농어목의 분류는 논란의 여지가 많다. 분지학 도입 이전의 전통적인 분류 방식에 따르면, 농어목은 거의 확실히 측계통군으로 여겨진다. 농어목에 아목으로 포함될 가능성이 있는 다른 목으로는 쏨뱅이목, 참복목, 가자미목 등이 있다. 현재 농어목으로 분류되는 일부 아목들 역시 측계통군일 가능성이 제기된다. 이러한 분류는 주로 어류 분류의 표준 문헌인 ''Fishes of the World''를 따른다.[2][6][7][1]
''Fishes of the World'' 제4판(2006년)에서는 농어목을 20아목, 160과, 1,539속, 10,033종으로 분류하였다.[10] 이 중 52과는 단 1속으로만 구성되었고, 그중 23과는 1과 1속 1종이었다. 반면 21개 과는 100종 이상을 포함할 정도로 규모가 컸다.
그러나 제5판(2016년)에서는 분류 체계가 대폭 재편되어 2아목, 62과, 약 365속, 약 2248종으로 축소되었다.[11] 이처럼 농어목의 분류는 많은 변화를 겪어왔으며, 현재도 통일된 분류 체계가 정립되지 않았다. 주류로 여겨지는 분류 체계조차 유전 정보 분석을 통해 계통 관계를 검토하면 재편이 필요하다는 의견이 제시되고 있다. 또한, 농어목 자체가 단계통군이 아니며, 현재 다른 목으로 분류되는 쏨뱅이목, 가자미목, 복어목 등은 농어목과 공통 조상에서 갈라져 나온 것으로 지적된다. 따라서 이들 그룹을 농어목의 아목으로 포함해야만 농어목이 비로소 단일 계통군이 될 수 있다는 주장이 제기되고 있다.[10][12]
''Fishes of the World'' 제4판에 기재된 20아목은 다음과 같다. 이 중 농어아목, 놀래기아목, 망둑어아목은 각각 2,000종 이상을 포함하며, 이 세 아목만으로도 당시 농어목 전체 종의 75% 이상을 차지했다. 대부분의 아목은 공유 파생 형질에 기반한 명확한 정의가 부족하며, 단일 계통성이 확인되지 않은 그룹이 많다.
- 양쥐돔아목 (Acanthuroidei)
- 등목어아목 (Anabantoidei)
- 베도라치아목 (Blennioidei)
- 돛양태아목 (Callionymoidei)
- 병치돔아목 (Caproidei)
- 가물치아목 (Channoidei)
- 엘라소마아목 (Elassomatoidei)
- 크테노포마아목 (Gobiesocoidei)
- 망둑어아목 (Gobioidei)
- 장갱이아목 (Icosteoidei)
- 털납작돔아목 (Kurtoidei)
- 놀래기아목 (Labroidei)
- 남극암치아목 (Notothenioidei)
- 농어아목 (Percoidei)
- 폴리디크티스아목 (Pholidichthyoidei)
- 고등어아목 (Scombroidei)
- 무카시쿠로타치아목 (Scombrolabracoidei)
- 샛돔아목 (Stromateoidei)
- 등가시치아목 (Trachinoidei)
- 돛새치아목 (Xiphioidei)
- 꼼치아목 (Zoarcoidei)
최근의 분류 재편에 따라, 한국에서 흔히 '농어'로 불리는 농어 (''Lateolabrax japonicus'')는 기존의 농어목(Perciformes)에서 검정우럭목(Acropomatiformes)으로 이동되었으며, Perciformes라는 명칭은 퍼치목(농어목과는 다른 분류군)을 지칭하는 것으로 변경될 가능성이 제기되고 있다.
5. 1. 베탕쿠르(Betancur-R) et al., 2017
2017년 베탕쿠르(Betancur-R) 등의 연구[14]는 분자생물학적 분석을 통해 에우페르카리아류(Eupercaria) 내에서 농어목(Perciformes)의 계통학적 위치를 제시하였다. 이 연구 결과에 따르면, 에우페르카리아류는 크게 게레치과(Gerreidae)와 나머지 그룹으로 나뉜다. 나머지 그룹은 다시 통구멍목(Kurtiformes), 켄트로게니스과(Centrogenyidae), 놀래기과(Labridae)를 포함하는 분지와 그 외의 분지로 나뉜다. 후자의 분지 내에서는 검정우럭목(Acropomatiformes)과 주걱치목(Pempheriformes)이 하나의 분지를 이루며, 이 분지는 농어목(Perciformes)과 자매군 관계를 형성하는 것으로 나타났다. 이 세 목(검정우럭목, 주걱치목, 농어목)을 아우르는 더 큰 분지는 보리멸과(Sillaginidae), 모로네과(Moronidae), 활치목(Ephippiformes) 등 여러 다른 분류군들과 단계적으로 분기하는 복잡한 계통 관계를 보여준다.5. 2. 휴스(Hughes) et al., 2018
2018년 휴스(Hughes) 등의 연구[15]는 에우페르카리아류 내의 목(Order)들의 계통 관계에 대한 분석 결과를 발표하였다. 이 연구는 2017년 베탕쿠르(Betancur-R) 등의 연구[14]와 유사한 측면이 있으며, 주요 그룹 간의 관계를 다음과 같은 계통으로 제시하였다.게레치목 (Gerreiformes)
(자매 그룹 1.1.1)
* 통구멍목 (Kurtiformes)
* 놀래기목 (Labriformes)
- * (자매 그룹 2)
- ** 검정우럭목 (Acropomatiformes)
- ** (자매 그룹 2.1)
모로네과 (Moronidae)
(자매 그룹 2.1.1)
* 활치목 (Ephippiformes)
* (자매 그룹 2.1.1.1)
** (그룹 A)
*** (그룹 A.1)
백미돔목 (Spariformes)
퉁돔과 (Lutjanidae)
*** (그룹 A.2)
하스돔과 (Haemulidae)
민어과 (Sciaenidae)
** (그룹 B)
*** (그룹 B.1)
양쥐돔목 (Acanthuriformes)
(그룹 B.1.1)
* 청줄돔과 (Pomacanthidae)
* 나비고기목 (Chaetodontiformes)
*** (그룹 B.2)
(그룹 B.2.1)
* 독가시치과 (Siganidae)
* 도미목 (Lobotiformes)
(그룹 B.2.2)
* (그룹 B.2.2.1)
** 병치돔목 (Caproiformes)
** 통돔목 (Spariformes)
* (그룹 B.2.2.2)
** 아귀목 (Lophiiformes)
** 복어목 (Tetraodontiformes)
5. 3. 니어(Near) et al., 2013
다음은 니어(Near) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[16][17]참조
[1]
웹사이트
Perciform - Form and function
https://www.britanni[...]
2019-02-14
[2]
서적
Fishes of the World
John Wiley & Sons
2006
[3]
웹사이트
Fishes of the World
https://web.archive.[...]
Wiley
2020-12-24
[4]
학술지
Paleoserranus lakamhae gen. et sp. nov., a Paleocene seabass (Perciformes: Serranidae) from Palenque, Chiapas, southeastern Mexico
https://www.scienced[...]
2018-04-01
[5]
학술지
Late Cretaceous-Paleocene percomorphs (Teleostei) from India - early radiation of perciformes
https://www.academia[...]
2004-01-01
[6]
데이터베이스
2015-08-01
[7]
웹사이트
ADW: Perciformes
http://animaldiversi[...]
Animal Diversity Web
[8]
서적
Fishes of the World
https://web.archive.[...]
Wiley
2020-02-20
[9]
학술지
Phylogenetic classification of bony fishes
2017-07-06
[10]
서적
Fishes of the world (4th edn)
John Wiley and Sons
[11]
서적
Fishes of the world (5th edn)
John Wiley and Sons
[12]
학술지
Percomorph phylogeny: a survey ofacanthomorphs and a new proposal
[13]
문서
농어과 분류 변경에 대한 설명
[14]
웹인용
Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4
https://sites.google[...]
2017
[15]
학술지
Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data
[16]
학술지
Ancient climate change, antifreeze, and the evolutionary diversification of Antarctic fishes
2012-02-28
[17]
학술지
Identification of the notothenioid sister lineage illuminates the biogeographic history of an Antarctic adaptive radiation.
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