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1. 개요
두꺼비과는 남아메리카에서 기원한 것으로 추정되며, 전 세계에 52개 속, 570종 이상이 분포한다. 두꺼비는 몸길이 10-15cm의 대형종이 많고, 피부에 돌기가 있으며, 독액을 분비하는 귀샘을 가지고 있다. 두꺼비는 평지 숲이나 덤불 등 습한 곳에 서식하며, 곤충 등을 잡아먹고, 끈 모양의 알덩이를 물 속에 낳아 번식한다. 한국에는 아시아두꺼비와 일본두꺼비가 서식한다. 문화적으로는 달의 상징으로 여겨지거나, 피부의 독을 이용한 약재로 활용되기도 했다.
두꺼비과 - 두꺼비속 두꺼비속은 두꺼비과에 속하며 튼튼한 몸집, 짧은 다리, 사마귀가 많은 건조한 피부, 독성 물질을 분비하는 귀샘을 특징으로 하고 아프리카 북부, 유라시아, 일본, 대만 등지에 분포하며, 분자 계통 분석을 통해 24종으로 재분류되었고 한반도에는 물두꺼비 등이 서식하며, 서식지 보호 등의 보전 노력이 이루어지고 있다.
두꺼비과 - 사탕수수두꺼비 사탕수수두꺼비는 남아메리카 원산의 독성을 지닌 대형 두꺼비로, 해충 방제를 위해 전 세계에 도입되었으나 현재는 생태계 교란을 일으키는 침입종으로 여겨진다.
표시 이름과 문서 제목이 같은 위키공용분류 - 라우토카 라우토카는 피지 비치레부섬 서부에 위치한 피지에서 두 번째로 큰 도시이자 서부 지방의 행정 중심지로, 사탕수수 산업이 발달하여 "설탕 도시"로 알려져 있으며, 인도에서 온 계약 노동자들의 거주와 미 해군 기지 건설의 역사를 가지고 있고, 피지 산업 생산의 상당 부분을 담당하는 주요 기관들이 위치해 있다.
표시 이름과 문서 제목이 같은 위키공용분류 - 코코넛 코코넛은 코코넛 야자나무의 열매로 식용 및 유지로 사용되며, 조리되지 않은 과육은 100g당 354kcal의 열량을 내는 다양한 영양 성분으로 구성되어 있고, 코코넛 파우더의 식이섬유는 대부분 불용성 식이섬유인 셀룰로오스이며, 태국 일부 지역에서는 코코넛 수확에 훈련된 원숭이를 이용하는 동물 학대 문제가 있다.
존 에드워드 그레이가 명명한 분류군 - 투아타라 투아타라는 뉴질랜드 고유종 파충류이자 린코케팔리아목의 유일한 현존종으로, 오랜 진화 역사를 지니고 완전한 아래 측두궁 두개골, 첨생치, 두정안 등의 특징을 가지며 멸종 위기에 처해 뉴질랜드 정부의 보호를 받는다.
존 에드워드 그레이가 명명한 분류군 - 코뿔소 코뿔소는 아프리카와 아시아에 서식하며 1~2개의 뿔과 두꺼운 피부를 가진 대형 초식성 포유류이지만, 밀렵으로 인해 5종 모두 멸종 위기에 처해 있다.
두꺼비과는 남아메리카에서 기원한 것으로 여겨진다. 일부 연구에서는 이 집단의 기원을 곤드와나가 분리된 후인 약 7,800만~9,900만 년 전 후기 백악기로 추정한다. 다른 연구에서는 초기 팔레오세로 추정하기도 한다. 두꺼비과는 에오세 동안 남아메리카에서 확산되었을 가능성이 높으며, 전체 방산은 에오세에서 올리고세에 걸쳐 발생했는데, 이는 고생대의 기후 변화로 인해 촉진된 매우 빠른 분기를 나타낸다.
3. 형태 및 생태
몸길이 10-15cm의 대형종이 많은데, 열대아메리카에 분포하는 파나마왕두꺼비의 최대 몸길이는 20cm이며 남아프리카·동남아시아에는 2-3cm의 작은 것도 있다. 몸생김새는 대체로 통통하고 머리가 크며 몸통이 굵다. 뒷다리가 짧고 발가락 사이의 물갈퀴는 제대로 발달되어 있지 않다. 피부는 꺼칠하고 등에 크고 작은 돌기가 많으며, 눈 뒤쪽에는 자위용(自衛用) 귀샘이 발달되어 있다. 위험에 접하면 사지를 오므리고 머리를 숙여 귀샘을 적의 코 앞에 내민다. 귀샘에서 분비되는 독액은 동물의 구강이나 점막에 묻으면 염증을 일으키고, 심근·신경중추에 작용해 적을 약하게 만든다. 머리 뒤쪽에는 한 쌍의 이주선이 있는데 이 선은 스트레스를 받으면 두꺼비가 배설하는 알칼로이드 독소를 함유하고 있다. 사탕수수 두꺼비(Rhinella marina)와 같은 일부 두꺼비는 다른 두꺼비보다 더 독성이 강하다.
두꺼비는 평지의 숲·덤불 등 습한 장소에 많고, 번식기 이외에는 물에 들어가지 않는다. 번식기에는 서식지에서 산란지(池)까지 몇 백m에서 몇 km의 거리를 크게 무리지어 산다. 연못 등에서 무리지어 울음소리를 내면서 물 속에 끈 모양의 긴 알덩이(卵塊)를 낳는다. 알은 작으며 한 마리의 암컷이 1-2만 개까지 산란한다. 암컷은 물 속에서 알을 낳고 수컷은 암컷의 몸에 달라붙어 알에 정액을 뿌려 수정시킨다. 두꺼비의 알은 작고 검은 점처럼 보이며, 길고 굵은 실처럼 생긴 투명한 젤리가 알을 싸서 보호한다. 며칠이 지나면 알은 부화하여 작은 올챙이가 된다. 올챙이는 변태에 들어가기까지 물 속에서 생활한다. 올챙이는 변태를 거쳐 성체가 되는데, 변태는 3-8주에 걸쳐 일어난다. 그 후 어린 두꺼비는 물을 떠나 땅 위에서 생활하며, 빠르게 생장하여 몇 종은 일 년 또는 그 전에 성체가 된다. 여름잠과 겨울잠을 자는 두꺼비는 직사광선이나 열을 피해 주로 밤이나 비오는 날에 활동한다. 산란기 외에는 숲 속에서 생활하며, 주로 밤에 지렁이나 곤충을 잡아먹고 산다. 대부분의 두꺼비는 알을 쌍으로 낳아 올챙이로 부화시키지만, Nectophrynoides속에서는 알이 바로 작은 두꺼비로 부화한다.
4. 생리
모든 두꺼비는 이빨이 없고 일반적으로 사마귀 모양을 하고 있다. 머리 뒤쪽에는 한 쌍의 이주선이 있는데, 이 선은 스트레스를 받으면 두꺼비가 배설하는 알칼로이드 독소를 함유하고 있다. 이 선의 독소는 다양한 효과를 일으키는 여러 가지 독소를 포함한다. 부포톡신은 일반적인 용어이며, 종에 따라 서로 다른 물질과 물질의 비율을 보인다. 사탕수수 두꺼비(Rhinella marina)와 같은 일부 두꺼비는 다른 두꺼비보다 더 독성이 강하다. 콜로라도강 두꺼비(Incilius alvarius)와 같은 일부 "향정신성 두꺼비"는 부포톡신의 효과 때문에 오락용 마약으로 사용되어 왔다.
종에 따라 수컷 또는 암컷 두꺼비는 비더 기관을 가질 수 있으며, 이는 속 Melanophryniscus와 Truebella를 제외한 모든 두꺼비과에 고유한 특징이다. 적절한 조건에서는 이 기관이 활성적인 난소로 변한다.
이빨의 상실은 개구리류에서 20번 이상 독립적으로 발생했다. 특히, 두꺼비과에 속하는 모든 종은 이빨이 없다. 유사한 정도의 무치증을 보이는 다른 개구리 과는 맹꽁이과이다. 사지가 비교적 짧고, 비대한 몸을 느릿느릿 움직인다. 물갈퀴도 그다지 발달하지 않았다.
후두부에 있는 큰 이선에서 강력한 독액을 분비하며, 또한 피부, 특히 등 쪽에 있는 많은 사마귀에서도 우유 같은 흰색의 유독성 점액을 분비한다. 이 독은 외부의 적에게서 몸을 보호하고, 동시에 유해한 세균과 기생충을 막아준다. 함부로 맨손으로 만지는 것은 피해야 하며, 만졌을 경우에는 나중에 손을 잘 씻어야 한다. 이선의 독액은 세차게 분출될 수도 있으므로, 이것에도 주의를 기울여야 한다. 이 독액에는 심장 기능 항진 작용, 즉 강심 작용이 있기 때문에, 한방에서는 건조한 것을 섬소라고 하여 생약으로 사용한다. 주요 유효 성분은 부포톡신 등의 몇 종류의 강심 스테로이드이며, 그 외에 발통 작용이 있는 세로토닌과 같은 신경전달물질 등도 포함한다.
5. 번식
두꺼비는 연못 등에서 무리지어 울음소리를 내면서 물 속에 끈 모양의 긴 알덩이(卵塊)를 낳는다. 알은 작으며 한 마리의 암컷이 1-2만 개까지 산란한다. 암컷은 물 속에서 알을 낳고 수컷은 암컷의 몸에 달라붙어 알에 정액을 뿌려 수정시킨다. 두꺼비의 알은 작고 검은 점처럼 보이며, 길고 굵은 실처럼 생긴 투명한 젤리가 알을 싸서 보호한다. 며칠이 지나면 알은 부화하여 작은 올챙이가 된다. 올챙이는 변태에 들어가기까지 물 속에서 생활한다. 올챙이는 변태를 거쳐 성체가 되는데, 변태는 3-8주에 걸쳐 일어난다. 그 후 어린 두꺼비는 물을 떠나 땅 위에서 생활하며, 빠르게 생장하여 몇 종은 일 년 또는 그 전에 성체가 된다.
내부 수정은 4개의 두꺼비과 속에서 일어난다.
* Mertensophryne (일부 종) * Nectophrynoides (아마도 모든 종) * Altiphrynoides malcolmi (속 Altiphrynoides의 2종 중 1종) * Nimbaphrynoides occidentalis (단형 속 Nimbaphrynoides의 유일한 종)
Ascaphus (모든 종)와 Eleutherodactylus (두 종, E. coqui와 E. jasperi)는 내부 수정을 하는 유일한 다른 개구리 속이다.Limnonectes larvaepartus 또한 내부 수정을 한다.
부화한 유생, 즉 올챙이는 알 자체가 비교적 크기 때문에 태어난 직후에는 오히려 눈에 띄는 크기이지만, 참개구리과나 청개구리과 개구리처럼 시간을 들여 크게 성장한 후에 변태하는 것이 아니라, 상당히 작은 상태에서 변태하여 어린 개구리가 된다.
두꺼비과는 52개 속, 570종 이상으로 구성되어 있으며, 남아메리카에서 기원한 것으로 알려져 있다. 일부 연구에서는 두꺼비과의 기원을 후기 백악기(약 7,800만~9,900만 년 전)로 추정하기도 하지만, 다른 연구에서는 초기 팔레오세를 기원으로 보기도 한다. 두꺼비과는 에오세 동안 남아메리카에서 확산되었으며, 에오세에서 올리고세에 걸쳐 급격한 종 분화가 일어났는데, 이는 고생대의 기후 변화와 관련이 있는 것으로 보인다.
Ingerophrynus는 Leptophryne과 함께 다른 모든 동남아시아 두꺼비 속을 포함하는 분류군에 기저로 분류되었지만, 다른 연구에 의해 Phrynoidis 및 Rentapia와 함께 분류되었다. 또한, Ghatophryne을 Phrynoidis 및 Rentapia와 함께 분류했지만, 다른 연구에 의해 Pelophryne 및 Ansonia와 함께 분류되었다. Sabahphrynus는 Strauchbufo와 Bufo와 함께 분류되었지만 다른 연구에 의해 Pelophryne, Ansonia, Ghatophryne과 함께 분류되었다.
이 과에는 또한 incertae sedis 종인 "Bufo" scorteccii도 포함된다.
Ingerophrynus는 Leptophryne과 함께 다른 모든 동남아시아 두꺼비 속을 포함하는 분류군에 기저로 분류되었지만, 다른 연구에 의해 Phrynoidis 및 Rentapia와 함께 분류되었다. 또한, Ghatophryne을 Phrynoidis 및 Rentapia와 함께 분류했지만, 다른 연구에 의해 Pelophryne 및 Ansonia와 함께 분류되었다. 또한, Sabahphrynus는 Strauchbufo와 Bufo와 함께 분류되었지만 다른 연구에 의해 Pelophryne, Ansonia, Ghatophryne과 함께 분류되었다.
한적(漢籍)에서는 섬서(蟾蜍)는 토끼와 함께 달의 상징으로 여겨졌다. 이는 남편 예(羿)를 배신하고 혼자 불로불사가 되려 했던 항아라는 선녀 전설에서 유래한다. 세 발 달린 까마귀가 태양을 상징한 것과 달리, 달에는 음기를 띤 동물인 두꺼비(섬여) 또는 토끼(월토)가 산다고 믿었다. 동아시아 미술에서 자주 등장하는 소재이며, "섬여"는 문방구의 "물방울"을 가리키는 별칭으로도 쓰인다.
가이바라 에키켄의 "야마토 본초(大和本草)"에는 두꺼비(가마)를 모미(毛瀰)라고 칭하며 먹었다는 기록이 있지만, 섬여(두꺼비)와 두꺼비는 별개 항목으로 실려 있다. 옛날에는 "두꺼비"가 다른 종류의 개구리를 가리켰을 것으로 추정된다.
하이카이에서 "두꺼비/섬여(히키가에루)", "섬(히키)", "두꺼비(가마)"는 여름을 나타내는 계절어(季語)이다.
"사마귀를 만지면 사마귀가 생긴다"는 속설은 잘못 알려진 것이지만, 두꺼비가 유독하므로 만지지 않는 것이 좋다는 점에서는 맞는 말이기도 하다.
두꺼비 피부의 독은 약(가마의 기름)으로 만들어졌다. 과거 이것을 팔 때 외치던 "두꺼비의 기름 장사"는 거리 공연이 되었고, 이를 주제로 한 라쿠고 "두꺼비의 기름"도 있다. 다만, 거리 공연에서 팔던 "두꺼비의 기름"은 진짜 섬수(蟾酥)가 아닌 피부약 마유인 경우가 많았다고 한다.
에도 시대부터 요미혼(読本), 가부키, 영화, 아동 소설 등에서 자주 등장하는 가공의 닌자 지라이야는 거대한 두꺼비를 타고 나타난다. 두꺼비는 지라이야를 상징하는 존재이기도 했다.
오오츠키 후미히코의 "겐카이(言海)"에는 두꺼비(히키)가 "기운으로 작은 벌레를 끌어당겨 먹는 개구리"라는 전승이 기록되어 있다.
만화 및 TV 애니메이션 "근성 개구리"의 뿅키치 모델이 두꺼비라는 설도 있다.
나가노현 카이타 지방에는 토용에 가둔 두꺼비를 말려 끓인 물이나, 두꺼비를 검게 구운 것이 배에 좋다는 전승이 남아 있다.
9. 보존
두꺼비는 오스트레일리아와 남극을 제외한 모든 대륙에 널리 분포하며, 건조 지역에서 열대 우림에 이르기까지 다양한 환경에 서식한다. 대부분의 두꺼비는 알을 쌍으로 낳아 올챙이로 부화시키지만, Nectophrynoides 속에서는 알이 바로 작은 두꺼비로 부화한다.
모든 두꺼비는 이빨이 없고 일반적으로 사마귀 모양을 하고 있다. 머리 뒤쪽에는 한 쌍의 이주선이 있는데, 이 선은 스트레스를 받으면 두꺼비가 배설하는 알칼로이드 독소를 함유하고 있다. 이 독소는 다양한 효과를 일으키는 여러 가지 독소를 포함하며, 부포톡신은 일반적인 용어이다. 종에 따라 서로 다른 물질과 물질의 비율을 보인다. 사탕수수 두꺼비(Rhinella marina)와 같은 일부 두꺼비는 다른 두꺼비보다 더 독성이 강하다. 콜로라도강 두꺼비(Incilius alvarius)와 같은 일부 "향정신성 두꺼비"는 부포톡신의 효과 때문에 오락용 마약으로 사용되어 왔다.
종에 따라 수컷 또는 암컷 두꺼비는 비더 기관을 가질 수 있으며, 이는 Melanophryniscus 속과 Truebella 속을 제외한 모든 두꺼비과에 고유한 특징이다. 적절한 조건에서는 이 기관이 활성적인 난소로 변한다.
이빨의 상실은 개구리류에서 20번 이상 독립적으로 발생했다. 특히, 두꺼비과에 속하는 모든 종은 이빨이 없다. 유사한 정도의 무치증을 보이는 다른 개구리 과는 맹꽁이과이다.
