토끼

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1. 개요

토끼는 초식동물로, 긴 귀와 뒷다리가 발달하여 깡충깡충 뛰는 특징을 가진 포유류이다. 가축화된 집토끼는 애완동물로도 길러지며, 똥을 두 번 배설하는 독특한 습성이 있다. 토끼는 전 세계에 분포하며, 다양한 환경에 적응하여 서식한다. 토끼는 청각과 시력이 발달했고, 굴을 파거나 덤불 아래에서 생활하며, 풀, 허브, 잎 등을 먹는다. 토끼는 십이지신 중 하나로 한국 문화에서 꾀가 많고 영민한 동물로 묘사되며, 부활절 토끼와 같은 상징으로 서양 문화에도 등장한다.

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토끼과 - 아마미검은토끼
아마미검은토끼는 일본 아마미 군도의 아마미오섬과 도쿠노시마에 서식하는 멸종위기종 토끼로, 짧은 귀와 뒷다리, 굵은 체형을 가지며, 서식지 파괴 등으로 개체 수가 감소하여 일본 정부에서 보호하고 있다.
토끼과 - 안남줄무늬토끼

토끼 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
과	토끼과
학명	Leporidae
명명자	Fischer, 1817
속	아마미검은토끼속 (Pentalagus) 강토끼속 (Bunolagus) 줄무늬토끼속 (Nesolagus) 멕시코토끼속 (Romerolagus) 피그미토끼속 (Brachylagus) 솜꼬리토끼속 (Sylvilagus) 굴토끼속 (Oryctolagus) 분뇨로토끼속 (Poelagus) 붉은바위토끼속 (Pronolagus) 아삼털토끼속 (Caprolagus) 산토끼속 (Lepus)
타입 속	Lepus
타입 속 명명자	Linnaeus, 1758
로마자 표기법	Leporidae
분류군	토끼목
생물 계	동물계
문	척삭동물문
강	포유류강
화석 범위	에오세 ~ 홀로세
눈토끼 (Lepus arcticus)
하위 분류
아과	†큐우사기아과 (Archaeolaginae) 우사기아과 (Leporinae) †무카시우사기아과 (Palaeolaginae)

2. 특징

토끼는 초식동물로, '귀가 길고 앞발은 짧고 뒷발은 길어 깡충깡충 뛰어다니는' 동물로 묘사된다. 동요나 만화영화의 소재가 될 정도로 친숙하며, 고기와 털을 얻기 위한 가축이나 애완동물로도 널리 키운다. 집토끼는 야생 굴토끼를 집에서 키우기 시작한 것이다.^[26]

토끼목 동물은 사막부터 툰드라, 숲, 산, 습지에 이르기까지 다양한 서식지에 적응해왔다. 일부는 은신처를 위해 굴을 파는 반면, 다른 종들은 관목 아래와 같은 장소를 이용한다. 굴을 파지 않는 토끼는 잠자는 장소를 이용하며, 굴을 파는 것보다 빠르게 달리는 데 더 적합하다.^[2]

2. 1. 신체적 특징

토끼는 초식동물로, '귀가 길고 앞발은 짧고 뒷발은 길어 깡충깡충 뛰어다니는' 동물로 묘사된다. 동요나 만화영화의 소재가 될 정도로 친숙한 동물이다.

토끼목 동물은 짧은 꼬리를 가졌으며, 크기는 21cm 길이의 트레스 마리아스 솜꼬리토끼부터 76cm 길이의 사막토끼까지 다양하다. 암컷 토끼목 동물이 수컷보다 거의 항상 더 큰데, 이는 육상 포유류에서는 드문 일이다.^[3] 가장 작은 종은 피그미토끼로 머리와 몸통 길이(체장)는 25~29센티미터, 체중은 0.3킬로그램이다.^[15]

암컷 토끼는 자궁이 2개라 임신 중에도 중복 임신이 가능해 많은 새끼를 낳으며, 한 쌍이 1년에 수백 마리까지 낳을 수 있다. 임신 기간은 평균 30일이며, 4~12마리의 새끼를 낳는다. 평균 수명은 5년~13년이다.

토끼는 보통 천적에게 당하거나 잡아 먹히는 경우가 일반적이지만, 개나 고양이를 이기는 경우도 간혹 있다.

TV 동물농장이나 순간포착 세상에 이런일이에서는 귀가 없는 토끼가 나오기도 하는데, 이는 유전자 문제와 관련이 있는 것으로 보고되었다. 토끼는 요로결석에 취약한 경우도 있다.

2. 1. 1. 청력

토끼목 동물은 독특하게 길고 움직임이 자유로운 귀를 가지고 있으며, 청력이 매우 뛰어나다.^[2]

2. 1. 2. 시력

토끼목 동물은 눈이 크고 야행성 또는 박명성 생활 방식을 반영하여 야간 시력이 좋다.^[2] 흔히 "빨갛게 충혈된 눈"을 "토끼눈"이라고 하는데, 이는 백색증을 가진 눈이다.^[27]

2. 1. 3. 다리

토끼의 다리는 4개이고 앞발은 짧고 뒷발은 길어 깡충깡충 뛰어다니기에 적합하다. 뒷다리가 길고 각 발에 발가락이 네 개 있으며, 앞다리는 짧고 각 발에 발가락이 다섯 개 있다.^[2] 발바닥에는 털이 나 있어 달릴 때 접지력을 높이고, 모든 발가락에 강한 발톱이 있다.^[2] 앞다리보다 뒷다리가 길어 달리기에 적합하며,^[15] 발바닥은 털로 덮여 있어 달릴 때 지면을 잡거나 충격을 완화하는 역할을 한다.^[15]

2. 1. 4. 치아

토끼목 동물의 치식은 = 28이다.^[7] 많은 종에서 상악에 앞니 4개, 하악에 앞니 2개, 상악에 작은 어금니 6개, 하악에 작은 어금니 4개, 상하악 각각 큰 어금니 6개를 갖는다.^[17] 아마미검은토끼는 종종 상악 제3대구치가 없다.^[18] 상악 제3, 제4소구치는 대구치와 같은 형태이다(반면, 쥐토끼과의 상악 제3소구치는 대구치화되지 않는다).^[18]

2. 1. 5. 소화

토끼는 초식동물로, 소화가 잘 되는 음식은 위장관에서 처리되어 일반적인 배설물로 배출된다. 그러나 소화가 어려운 섬유질에서 영양분을 얻기 위해 토끼목 동물은 맹장(위장관 내)에서 섬유질을 발효시킨 다음 내용물을 세코트로프로 배출하여 다시 섭취한다(세코트로피).^[6] 그런 다음 세코트로프는 소장에서 흡수되어 영양분을 이용한다.^[6] 토끼는 똥을 두 번 나누어 싸는데 처음 싼 똥은 영양분이 많아서 먹는다. 똥은 동글동글하다.^[26] 토끼를 해부해 보면 위의 분문(들문)과 유문(날문)이 가까이 있어 토하지 못한다.

2. 2. 생태적 특징

토끼목 동물은 크기가 작거나 중간 정도이며 빠른 이동에 적응한 포유류이다. 뒷다리가 길고 각 발에 발가락이 네 개 있으며, 앞다리는 짧고 각 발에 발가락이 다섯 개 있다. 발바닥에는 털이 나 있어 달릴 때 접지력을 높이고, 모든 발가락에 강한 발톱이 있다. 또한 토끼목 동물은 독특하게 길고 움직임이 자유로운 귀를 가지고 있으며, 청력이 매우 뛰어나다. 눈이 크고 야행성 또는 박명성 생활 방식을 반영하여 야간 시력이 좋다.^[2]

토끼목 동물은 모두 대략적으로 같은 모양이며, 짧은 꼬리를 가지고 있다. 전체 길이는 21cm 길이의 트레스 마리아스 솜꼬리토끼부터 76cm 길이의 사막토끼까지 다양하다. 암컷 토끼목 동물이 수컷보다 거의 항상 더 큰데, 이는 육상 포유류에서는 드문 일이다.^[3]

토끼목 동물의 치식은 2.0.3.3/1.0.2.3 = 28이다.^[7]

토끼목 동물은 사막부터 툰드라, 숲, 산, 습지에 이르기까지 놀라울 정도로 다양한 서식지에 적응해왔다. 일부 토끼는 은신처를 위해 굴을 파는데, 그 형태는 종에 따라 다르다. 다른 토끼들은 굴을 파지 않고, 보통 관목 아래와 같은 형태의 장소를 이용한다. 토끼는 거의 어떤 종류의 은신처도 파지 않고 대신 잠자는 장소를 사용하며, 그들의 몸은 굴을 파는 것보다 빠르게 달리는 데 더 적합하다.^[2]

2. 2. 1. 식성

토끼는 초식동물로, 주로 풀과 허브를 먹지만, 다양한 종류의 잎, 과일 및 씨앗도 먹는다. 소화가 잘 되는 음식은 위장관에서 처리되어 일반적인 배설물로 배출된다.^[6] 그러나 소화가 어려운 섬유질에서 영양분을 얻기 위해 토끼는 맹장에서 섬유질을 발효시킨 다음 세코트로프로 배출하여 다시 섭취한다(세코트로피).^[6] 그런 다음 세코트로프는 소장에서 흡수되어 영양분을 이용한다.^[6] 토끼는 똥을 두 번 나누어 싸는데 처음 싼 똥은 영양분이 많아서 먹는다.^[26]

2. 2. 2. 번식

토끼의 다리는 4개이고 임신 기간은 평균 30일이며, 4~12마리의 새끼를 낳는다.^[26] 암컷 토끼는 자궁이 2개 달려있어 임신 중에도 중복 임신이 가능해 엄청나게 많은 새끼를 낳으며 토끼 한 쌍이 1년에 수백 마리까지 낳는다.

토끼과 동물의 임신 기간은 약 28일에서 50일까지 다양하며, 일반적으로 토끼가 더 길다. 이는 어린 토끼(레버릿)는 눈과 귀가 열리고 털이 완전히 난 성숙한 상태로 태어나는 반면, 어린 토끼(킷)는 눈과 귀가 감겨 있고 털이 없는 미숙한 상태로 태어나기 때문이다.^[2] 고위도일수록 임신 기간이 짧다.^[10] 토끼과 동물은 1년에 여러 번 새끼를 낳을 수 있으며, 자원이 풍부할 때는 짧은 시간 안에 개체 수가 급격히 증가할 수 있다. 임신 기간과 새끼 수는 포식률과도 관련이 있는데, 땅속에 둥지를 트는 종은 포식률이 낮고 새끼 수가 더 많다.^[9]

번식 방식은 태생이다. 임신 기간은 많은 속에서 약 30일(예를 들어, 토끼는 28~33일)이며, 임신 기간이 긴 경향이 있는 노토끼속도 약 40일(가장 긴 설토끼는 50일)이다.^[15] 노토끼속의 새끼는 출산 직후부터 털로 덮여 있고 눈도 뜨지만, 다른 속의 새끼는 출산 직후에는 털이 없고, 예를 들어 토끼는 생후 10일에 눈을 뜬다.^[15] 토끼과 동물은 일반적으로 다부일처제이며, 일부는 매우 발달된 사회 시스템을 가지고 있다. 그들의 사회적 계층 구조는 어떤 수컷이 짝짓기를 하는지 결정한다. 토끼는 배란 유도 동물이다(짝짓기 중 배란).^[8]

3. 생태

토끼는 남극과 오세아니아 (오스트레일리아, 뉴질랜드, 괌 등), 몰디브, 마다가스카르, 모리셔스, 코모로, 세이셸, 한국 등 인도양의 도서 지역을 제외한 전 세계에 분포한다.^[2] 아프리카 대륙, 북아메리카 대륙, 남아메리카 대륙, 유라시아 대륙 등 초원, 사막, 숲, 습지 등 다양한 환경에 서식하며, 툰드라, 산 등에도 적응했다.^[15]

불곰, 멧돼지, 점박이하이에나, 족제비과, 개과, 고양이과 동물, 맹금류, 대형 조류, 뱀, 악어, 너구리 등이 토끼의 천적이다.^[1] 독수리, 올빼미, 매와 같은 맹금류도 토끼를 사냥하며, 길에서 차에 치여 죽은 토끼(로드킬)는 독수리(맹금류)와 검독수리가 먹기도 한다.^[1]

3. 1. 서식지

토끼는 남극과 오세아니아 (오스트레일리아, 뉴질랜드, 괌 등), 몰디브, 마다가스카르, 모리셔스, 코모로, 세이셸, 한국 등 인도양의 도서 지역을 제외한 전 세계에 분포한다. 오스트레일리아에서는 토끼를 방사하여 도입했으나, 지나친 번식력과 천적의 부재로 인해 생태계에 피해를 주고 있다. 이 때문에 들개, 여우, 고양이 등을 풀어서 해결하려 했으나 이들은 되려 토끼보다 사냥하기 쉬운 양을 습격하는 등 문제가 많았다. 결국 오스트레일리아 방위군까지 동원해서 대대적인 토끼 사냥에 나섰지만 아직도 오스트레일리아에서는 토끼가 넘쳐 흐른다.^[2]

토끼목 동물은 사막부터 툰드라, 숲, 산, 습지에 이르기까지 놀라울 정도로 다양한 서식지에 적응해왔다. 아프리카 대륙, 북아메리카 대륙, 남아메리카 대륙, 유라시아 대륙 등 초원, 사막, 숲, 습지 등 다양한 환경에 서식한다.^[15]

3. 1. 1. 굴

일부 토끼는 은신처를 위해 굴을 파는데, 그 형태는 종에 따라 다르다. 다른 토끼들은 굴을 파지 않고, 보통 관목 아래와 같은 형태의 장소를 이용한다. 토끼는 거의 어떤 종류의 은신처도 파지 않고 대신 잠자는 장소를 사용하며, 그들의 몸은 굴을 파는 것보다 빠르게 달리는 데 더 적합하다.^[2] 노토끼속을 제외한 종들은 땅에 굴을 파고 생활하지만, 노토끼속의 구성종도 종이나 기후, 지역에 따라 굴을 파는 경우가 있다.^[15]

3. 2. 천적

불곰, 멧돼지, 점박이하이에나, 족제비과 동물들, 개과 동물들, 고양이과 동물들, 맹금류, 대형 조류, 뱀, 악어 등이 토끼의 천적으로 알려져 있다. 너구리도 토끼와 잭토끼를 잡아먹는 포식자 중 하나이다.^[1] 독수리, 올빼미, 매와 같은 맹금류도 토끼를 사냥한다.^[1] 길에서 차에 치여 죽은 토끼(로드킬)는 독수리(맹금류)와 검독수리가 먹기도 한다.^[1]

3. 3. 오스트레일리아의 토끼 문제

오스트레일리아에 토끼가 방사되어 도입되었으나, 지나친 번식력과 천적의 부재로 인해 생태계에 피해를 주고 있다. 이 때문에 들개, 여우, 고양이 등을 풀어서 해결하려 했으나, 이들은 되려 토끼보다 사냥하기 쉬운 양을 습격하는 등 문제가 많았다. 결국 오스트레일리아 방위군까지 동원해 대대적인 토끼 사냥에 나섰지만, 아직도 오스트레일리아에는 토끼가 많이 남아있다.

4. 분류

토끼과는 토끼와 멧토끼를 포함하는 과이다.^[1]

토끼과의 알려진 가장 오래된 종은 에오세 후기에 북아메리카와 아시아에 분포하고 있었다. 전 중국과 전 인도에서 발견된 미명명 화석종은 원시적이지만 토끼과의 특징적인 발꿈치뼈를 가지고 있었다.^[20]

토끼과 구성종은 올리고세부터 마이오세 초기까지 북아메리카 대륙에서 진화한 것으로 여겨진다.^[17] 파레오락스의 뒷다리는 현재의 토끼과에 비해 짧았지만, 다른 특징들은 토끼의 특징을 많이 가지고 있었다.^[21]

1929년 하악 제3대구치의 에나멜 형태를 바탕으로 토끼아과, 옛토끼아과, 멧토끼아과의 3개 아과로 분류하는 설이 제안되었다.^[18] 1930년대-1940년대에는 차이가 작다는 이유로 멧토끼아과를 옛토끼아과에 포함시켜 2개 아과로 하는 설도 있었다.^[18] 1958년에는 대구치와 전체 대구치(협치)의 형태도 비교하여 토끼아과, 옛토끼아과, 멧토끼아과의 3개 아과가 재정의되었고, 현생종은 모두 토끼아과에 포함된다.^[18] 아마미검은토끼속, 붉은토끼속, 멕시코토끼속을 옛토끼아과로 소개하는 문헌도 있었지만, 이는 1929년 분류를 근거로 한 것으로 1960년대 이후 유럽과 미국에서 주류가 된 분류는 아니다.^[18]

속	종	비고
아마미토끼속 (Pentalagus)	아마미토끼 (Pentalagus furnessi)
강가토끼속 (Bunolagus)	강가토끼 (Bunolagus monticularis)
수마트라줄무늬토끼속 (Nesolagus)	수마트라줄무늬토끼 (Nesolagus netscheri) 아나미트줄무늬토끼 (Nesolagus timminsi)
화산토끼속 (Romerolagus)	화산토끼 (Romerolagus diazi)
피그미토끼속 (Brachylagus)	피그미토끼 (Brachylagus idahoensis)
목화토끼속 (Sylvilagus)	늪토끼 (Sylvilagus aquaticus)
	안데스 타페티 (Sylvilagus andinus)
	보고타 타페티 (Sylvilagus apollinaris)
	에콰도르 타페티 (Sylvilagus daulensis)
	보통 타페티 (Sylvilagus brasiliensis)
	황갈색 타페티 (Sylvilagus fulvescens)
	다이스 목화쥐토끼 (Sylvilagus dicei)
	중앙아메리카 타페티 (Sylvilagus gabbi)
	북부 타페티 (Sylvilagus incitatus)
	오밀테메 목화쥐토끼 (Sylvilagus insonus)
	니세포르 타페티 (Sylvilagus nicefori)
	습지토끼 (Sylvilagus palustris)
	수리남 타페티 (Sylvilagus parentum)
	콜롬비아 타페티 (Sylvilagus salentus)
	산타마르타 타페티 (Sylvilagus sanctaemartae)
	서부 타페티 (Sylvilagus surdaster)
	해안 타페티 (Sylvilagus tapetillus)
베네수엘라 저지대 토끼 (Sylvilagus varynaensis)
사막 목화쥐토끼 (Sylvilagus audubonii)
멕시코 목화쥐토끼 (Sylvilagus cunicularis)
동부 목화쥐토끼 (Sylvilagus floridanus)
트레스 마리아스 목화쥐토끼 (Sylvilagus graysoni)
튼튼한 목화쥐토끼 (Sylvilagus holzneri)
산악 목화쥐토끼 (Sylvilagus nuttallii)
애팔래치아 목화쥐토끼 (Sylvilagus obscurus)
뉴잉글랜드 목화쥐토끼 (Sylvilagus transitionalis)
덤불토끼 (Sylvilagus bachmani)
유럽토끼속 (Oryctolagus)	유럽토끼 (Oryctolagus cuniculus)
부뇨로 토끼속 (Poelagus)	부뇨로 토끼 (Poelagus marjorita)
붉은바위토끼속 (Pronolagus)	나탈 붉은 바위토끼 (Pronolagus crassicaudatus) 제임슨 붉은 바위토끼 (Pronolagus randensis) 스미스 붉은 바위토끼 (Pronolagus rupestris) 휴잇 붉은 바위토끼 (Pronolagus saundersiae)
거친털멧토끼속 (Caprolagus)	거친털멧토끼 (Caprolagus hispidus)
멧토끼속 (Lepus)	영양잭토끼 (Lepus alleni)
	눈신토끼 (Lepus americanus)
	북극토끼 (Lepus arcticus)
	알래스카토끼 (Lepus othus)
	산토끼 (Lepus timidus)
	검은잭토끼 (Lepus insularis)
	사막토끼 (Lepus tibetanus)
	톨라이토끼 (Lepus tolai)
	빗자루토끼 (Lepus castroviejoi)
	윈난토끼 (Lepus comus)
	한국멧토끼 (Lepus coreanus)
	유럽멧토끼 (Lepus europaeus)
	만주토끼 (Lepus mandshuricus)
	에티오피아 고지대 토끼 (Lepus starcki)
	에티오피아토끼 (Lepus fagani)
	아프리카 사바나 토끼 (Lepus victoriae)
	하이난토끼 (Lepus hainanus)^[22]
	인도토끼 (Lepus nigricollis)
	버마토끼 (Lepus peguensis)
	중국토끼 (Lepus sinensis)
	야르칸드토끼 (Lepus yarkandensis)
	타마울리파스 잭토끼 (Lepus altamirae)
	일본토끼 (Lepus brachyurus)
	검은꼬리잭토끼 (Lepus californicus)
	흰옆구리잭토끼 (Lepus callotis)
	케이프토끼 (Lepus capensis)
	코르시카토끼 (Lepus corsicanus)
	테우안테펙 잭토끼 (Lepus flavigularis)
	그라나다 토끼 (Lepus granatensis)
아비시니아 토끼 (Lepus habessinicus)
털복숭이 토끼 (Lepus oiostolus)
덤불토끼 (Lepus saxatilis)
흰꼬리잭토끼 (Lepus townsendii)
†Serengetilagus	†Serengetilagus praecapensis
†Aztlanolagus	†Aztlanolagus agilis

4. 1. 계통 분류

가장 오래된 것으로 알려진 토끼목(Leporidae) 종은 에오세 후기의 것으로, 당시 이 과는 이미 북아메리카와 아시아 양쪽에 존재했다. 진화 과정에서 이 종은 점점 더 빠른 달리기와 도약에 적응해 왔다. 예를 들어, 북아메리카 올리고세의 멸종된 토끼인 ''팔레오라구스(Palaeolagus)''는 현생 종보다 뒷다리가 짧았는데(이는 뛰기보다는 달렸다는 것을 나타낸다), 다른 대부분의 면에서는 상당히 토끼와 비슷했다.^[11] 아직 명명되지 않은 두 개의 화석 발견물(약 전 (중국)과 약 전 (인도))은 원시적이지만 특징적인 토끼목 발목을 보여주므로, 피카과(Ochotonidae)와 토끼과의 분화를 더욱 과거로 밀어올린다.^[12]

분지도(Cladogram)는 Matthee 외, 2004년의 연구를 바탕으로 하며, 핵 및 미토콘드리아 유전자 분석에 기반한다.^[13]

1929년 하악 제3대구치의 에나멜 형태를 바탕으로 토끼아과, 옛토끼아과, 멧토끼아과의 3개 아과로 분류하는 설이 제안되었다.^[18] 1930년대-1940년대에는 차이가 작다는 이유로 멧토끼아과를 옛토끼아과에 포함시켜 2개 아과로 하는 설도 있었다.^[18] 1958년에는 대구치와 전체 대구치(협치)의 형태도 비교하여 토끼아과, 옛토끼아과, 멧토끼아과의 3개 아과가 재정의되었고, 현생종은 모두 토끼아과에 포함된다.^[18] 아마미검은토끼속, 붉은토끼속, 멕시코토끼속을 옛토끼아과로 소개하는 문헌도 있었지만, 이는 1929년 분류를 근거로 한 것으로 1960년대 이후 유럽과 미국에서 주류가 된 분류는 아니다.^[18]

4. 2. 하위 분류

'''토끼과'''(토끼와 멧토끼)에는 다음과 같은 속과 종이 있다.^[1]

속	종	비고
아마미토끼속 (Pentalagus)	아마미토끼 (Pentalagus furnessi)
강가토끼속 (Bunolagus)	강가토끼 (Bunolagus monticularis)
수마트라줄무늬토끼속 (Nesolagus)	수마트라줄무늬토끼 (Nesolagus netscheri) 아나미트줄무늬토끼 (Nesolagus timminsi)
화산토끼속 (Romerolagus)	화산토끼 (Romerolagus diazi)
피그미토끼속 (Brachylagus)	피그미토끼 (Brachylagus idahoensis)
목화토끼속 (Sylvilagus)	늪토끼 (Sylvilagus aquaticus)
	안데스 타페티 (Sylvilagus andinus)
	보고타 타페티 (Sylvilagus apollinaris)
	에콰도르 타페티 (Sylvilagus daulensis)
	보통 타페티 (Sylvilagus brasiliensis)
	황갈색 타페티 (Sylvilagus fulvescens)
	다이스 목화쥐토끼 (Sylvilagus dicei)
	중앙아메리카 타페티 (Sylvilagus gabbi)
	북부 타페티 (Sylvilagus incitatus)
	오밀테메 목화쥐토끼 (Sylvilagus insonus)
	니세포르 타페티 (Sylvilagus nicefori)
	습지토끼 (Sylvilagus palustris)
	수리남 타페티 (Sylvilagus parentum)
	콜롬비아 타페티 (Sylvilagus salentus)
	산타마르타 타페티 (Sylvilagus sanctaemartae)
	서부 타페티 (Sylvilagus surdaster)
	해안 타페티 (Sylvilagus tapetillus)
베네수엘라 저지대 토끼 (Sylvilagus varynaensis)
사막 목화쥐토끼 (Sylvilagus audubonii)
멕시코 목화쥐토끼 (Sylvilagus cunicularis)
동부 목화쥐토끼 (Sylvilagus floridanus)
트레스 마리아스 목화쥐토끼 (Sylvilagus graysoni)
튼튼한 목화쥐토끼 (Sylvilagus holzneri)
산악 목화쥐토끼 (Sylvilagus nuttallii)
애팔래치아 목화쥐토끼 (Sylvilagus obscurus)
뉴잉글랜드 목화쥐토끼 (Sylvilagus transitionalis)
덤불토끼 (Sylvilagus bachmani)
유럽토끼속 (Oryctolagus)	유럽토끼 (Oryctolagus cuniculus)
부뇨로 토끼속 (Poelagus)	부뇨로 토끼 (Poelagus marjorita)
붉은바위토끼속 (Pronolagus)	나탈 붉은 바위토끼 (Pronolagus crassicaudatus) 제임슨 붉은 바위토끼 (Pronolagus randensis) 스미스 붉은 바위토끼 (Pronolagus rupestris) 휴잇 붉은 바위토끼 (Pronolagus saundersiae)
거친털멧토끼속 (Caprolagus)	거친털멧토끼 (Caprolagus hispidus)
멧토끼속 (Lepus)	영양잭토끼 (Lepus alleni)
	눈신토끼 (Lepus americanus)
	북극토끼 (Lepus arcticus)
	알래스카토끼 (Lepus othus)
	산토끼 (Lepus timidus)
	검은잭토끼 (Lepus insularis)
	사막토끼 (Lepus tibetanus)
	톨라이토끼 (Lepus tolai)
	빗자루토끼 (Lepus castroviejoi)
	윈난토끼 (Lepus comus)
	한국멧토끼 (Lepus coreanus)
	유럽멧토끼 (Lepus europaeus)
	만주토끼 (Lepus mandshuricus)
	에티오피아 고지대 토끼 (Lepus starcki)
	에티오피아토끼 (Lepus fagani)
	아프리카 사바나 토끼 (Lepus victoriae)
	하이난토끼 (Lepus hainanus)^[22]
	인도토끼 (Lepus nigricollis)
	버마토끼 (Lepus peguensis)
	중국토끼 (Lepus sinensis)
	야르칸드토끼 (Lepus yarkandensis)
	타마울리파스 잭토끼 (Lepus altamirae)
	일본토끼 (Lepus brachyurus)
	검은꼬리잭토끼 (Lepus californicus)
	흰옆구리잭토끼 (Lepus callotis)
	케이프토끼 (Lepus capensis)
	코르시카토끼 (Lepus corsicanus)
	테우안테펙 잭토끼 (Lepus flavigularis)
	그라나다 토끼 (Lepus granatensis)
아비시니아 토끼 (Lepus habessinicus)
털복숭이 토끼 (Lepus oiostolus)
덤불토끼 (Lepus saxatilis)
흰꼬리잭토끼 (Lepus townsendii)
†Serengetilagus	†Serengetilagus praecapensis
†Aztlanolagus	†Aztlanolagus agilis

토끼과의 알려진 가장 오래된 종은 에오세 후기에 북아메리카와 아시아에 분포하고 있었다. 4800만 년 전 중국과 5300만 년 전 인도에서 발견된 미명명 화석종은 원시적이지만 토끼과의 특징적인 발꿈치뼈를 가지고 있었다.^[20]

토끼과 구성종은 올리고세부터 마이오세 초기까지 북아메리카 대륙에서 진화한 것으로 여겨진다.^[17] 파레오락스의 뒷다리는 현재의 토끼과에 비해 짧았지만, 다른 특징들은 토끼의 특징을 많이 가지고 있었다.^[21]

1929년 하악 제3대구치의 에나멜 형태를 바탕으로 토끼아과, 옛토끼아과, 멧토끼아과의 3개 아과로 분류하는 설이 제안되었다.^[18] 1930년대-1940년대에는 차이가 작다는 이유로 멧토끼아과를 옛토끼아과에 포함시켜 2개 아과로 하는 설도 있었다.^[18] 1958년에는 대구치와 전체 대구치(협치)의 형태도 비교하여 토끼아과, 옛토끼아과, 멧토끼아과의 3개 아과가 재정의되었고, 현생종은 모두 토끼아과에 포함된다.^[18]

아마미검은토끼속, 붉은토끼속, 멕시코토끼속을 옛토끼아과로 소개하는 문헌도 있었지만, 이는 1929년 분류를 근거로 한 것으로 1960년대 이후 유럽과 미국에서 주류가 된 분류는 아니다.^[18]

중신세부터 현재까지 서식하는 유일한 현생 아과이다.

현생종의 분류 및 영어명은 Hoffmann & Smith(2005)를, 일본어명은 Kawada 외 (2018)을 따른다.^[16]

피그미토끼속 (''Brachylagus'')
* ''Brachylagus idahoensis'' 피그미토끼
부시맨토끼속 (''Bunolagus'')
* ''Bunolagus monticularis'' 부시맨토끼
털토끼속 (''Caprolagus'')
* ''Caprolagus hispidus'' 털토끼
노토끼속 (''Lepus'')
* ''Lepus alleni'' 영양노토끼
* ''Lepus americanus'' 눈신발토끼
* ''Lepus arcticus'' 북극토끼
* ''Lepus brachyurus'' 일본노토끼
* ''Lepus californicus'' 검은꼬리잭토끼
* ''Lepus callotis'' 흰옆구리잭토끼
* ''Lepus capensis'' 케이프토끼
* ''Lepus castroviejoi'' 빗자루토끼
* ''Lepus comus'' 운남토끼
* ''Lepus coreanus'' 고려토끼
* ''Lepus corsicanus'' 코르시카토끼
* ''Lepus europaeus'' 멧토끼
* ''Lepus fagani'' 에티오피아고지대토끼
* ''Lepus flavigularis'' 테우안테펙잭토끼
* ''Lepus granatensis'' 그라나다토끼
* ''Lepus habessinicus'' 아비시니아토끼
* ''Lepus hainanus'' 하이난토끼^[22]
* ''Lepus insularis'' 검은잭토끼
* ''Lepus mandschuricus'' 만주토끼
* ''Lepus microtis'' 아프리카사바나토끼
* ''Lepus nigricollis'' 인도토끼
* ''Lepus oiostolus'' 티벳토끼
* ''Lepus othus'' 알래스카토끼
* ''Lepus peguensis'' 버마토끼
* ''Lepus saxatilis'' 붉은목토끼
* ''Lepus sinensis'' 중국토끼
* ''Lepus starcki'' 에티오피아고지대토끼
* ''Lepus tibetanus'' 사막토끼
* ''Lepus timidus'' 산토끼
* ''Lepus tolai'' 톨라이토끼
* ''Lepus townsendii'' 흰꼬리잭토끼
* ''Lepus yarkandensis'' 야르칸드토끼

수마트라토끼속 (''Nesolagus'')
* ''Nesolagus netscheri'' 수마트라토끼
* ''Nesolagus timminsi'' 안남줄무늬토끼

토끼속 (''Oryctolagus'')
* ''Oryctolagus cuniculus'' 토끼

아마미검은토끼속 (''Pentalagus'')
* ''Pentalagus furnessi'' 아마미검은토끼

우간다풀토끼속 (''Poelagus'')
* ''Poelagus marjorita'' 우간다풀토끼

붉은토끼속 (''Pronolagus'')
* ''Pronolagus crassicaudatus'' 나탈붉은바위토끼
* ''Pronolagus randensis'' 제임슨붉은바위토끼
* ''Pronolagus rupestris'' 스미스붉은바위토끼

멕시코토끼속 (''Romerolagus'')
* ''Romerolagus diazi'' 멕시코화산토끼

목화토끼속 (''Sylvilagus'')
* ''Sylvilagus aquaticus'' 늪토끼
* ''Sylvilagus audubonii'' 사막목화토끼
* ''Sylvilagus bachmani'' 붓꼬리토끼
* ''Sylvilagus brasiliensis'' 숲토끼
* ''Sylvilagus congnatus'' 만자노산목화토끼
* ''Sylvilagus cunicularius'' 멕시코목화토끼
* ''Sylvilagus dicei'' 다이스목화토끼^[23]
* ''Sylvilagus floridanus'' 동부목화토끼
* ''Sylvilagus graysoni'' 트레스마리아스토끼^[23]
* ''Sylvilagus insonus'' 오밀테메토끼
* ''Sylvilagus mansuetus'' 산호세붓꼬리토끼
* ''Sylvilagus nuttalli'' 산악목화토끼
* ''Sylvilagus obscurus'' 애팔래치아목화토끼
* ''Sylvilagus palustris'' 습지토끼
* ''Sylvilagus robustus'' 튼튼한목화토끼
* ''Sylvilagus transitionalis'' 뉴잉글랜드목화토끼
* ''Sylvilagus varynaensis'' 베네수엘라저지대토끼

†알루랄라구스 (''Aluralagus'')
†알리렙스 (''Alileps'')
†아스트라놀라구스 (''Aztranolagus'')
†네크롤라구스 (''Nekrolagus'')
†노톨라구스 (''Notolagus'')
†파라노톨라구스 (''Paranotolagus'')
†플라틸렙스 (''Platilepus'')
†플리오펜탈라구스 (''Pliopentalagus'')
†프로노롤라구스 (''Pronorolagus'')
†세렝게티라구스 (''Serengetilagus'')

중신세부터 홍적세까지.

고대토끼속(Archaeolagus)
파노락스속(Panolax)
레포이데스속(Lepoides)
페웨라구스속(Pewelagus)
히포라구스속(''Hypolagus'')

始新世부터 중신세까지. 최초의 아과로, 측계통^[24]이다.

† 카드롤라구스(Chadrolagus)
† 고비올라구스(Gobiolagus)
† 리토라구스(Litolagus)
† 루시라구스(Lushilagus)
† 메갈라구스(Megalagus)
† 미토놀라구스(Mytonolagus)
† 오르돌라구스(Ordolagus)
† 팔레올라구스(''Palaeolagus'')
† 샤몰라구스(Shamolagus)
히스파노라구스(Hispanolagus) ''Hispanolagus''
라고테리움(Lagotherium) ''Lagotherium''
플리오라구스(Pliolagus) ''Pliolagus''
트리스키졸라구스(Triscizolagus) ''Triscizolagus''
베테릴레푸스(Veterilepus) ''Veterilepus''

5. 인간과의 관계

애기토끼는 가축화되어 토끼가 되었다.^[15] 현재는 네덜란드드워프 등 애완용·관상용 품종이 많이 만들어지고 있다.

농작물이나 묘목 등에 피해를 주는 해충으로 여겨지기도 한다.^[15] 애기토끼와 멧토끼는 오스트레일리아나 뉴질랜드 등으로 유입되어 토착 식생과 농지에 피해를 주어 문제가 되고 있다.^[15]

5. 1. 문화 속 토끼

세계 여러 나라와 문화권에서 토끼는 다양한 상징과 의미를 가진다.

; 한국

: 한국에서 토끼는 꾀가 많고 영민한 동물로 인식된다. 십이지신 중 네 번째 동물이며, 달의 분화구 모양이 계수나무 밑에서 절구를 찧는 토끼(옥토끼)에 비유되기도 한다. 토끼전에서 토끼 간은 용왕의 병을 고치는 데 효과가 있는 것으로 묘사된다. 황해도에는 토산군(兎山郡), 토산면(兎山面)이 있는데, 이들은 모두 토끼와 관련된 지명이다.

; 중국 & 일본

: 중국에서는 토끼가 동양의 미와 관련이 있는 동물로 여겨지며, 한국과 유사하게 역사적인 인식이 깊다. 전통 문화의 상징성이 큰 것으로 보인다.^[1] 일본 오쿠노시마섬에는 수백여 마리의 토끼가 떼지어 방사되어 활동하고 있다. 일본에서도 토끼를 중국과 같이 동양의 미를 상징하는 동물로 인식하는 경향이 있다.^[1]

; 서양

: 이상한 나라의 앨리스에서 토끼는 신사로 등장한다.^[1] 독일에서는 부활절이 되면 토끼 모양 유정란을 먹는 풍습이 있다.^[1] 서양에서는 부활절에 부활절 토끼가 부활절 달걀을 나눠주는 민간 설화가 전해진다.^[1] 이솝 우화에는 '토끼와 거북이', '토끼와 개구리' 등 토끼가 등장하는 이야기가 있다.^[1]

5. 1. 1. 한국

한국에서는 토끼를 꾀가 많고 영민한 동물로 인식한다.
토끼는 십이지신 중 네 번째 동물이다.
달의 분화구 모양이 계수나무 밑에서 절구를 찧는 토끼(옥토끼)에 비유되기도 한다.
한국 설화인 토끼전에서 토끼 간은 용왕의 병을 고치는 데 효과가 있는 것으로 묘사된다.
황해도에는 토산군(兎山郡), 토산면(兎山面)이 있는데, 이들은 모두 토끼와 관련된 지명이다.

5. 1. 2. 세계

중국에서는 토끼가 동양의 미와 관련이 있는 동물로 여겨지며, 한국과 유사하게 역사적인 인식이 깊다. 전통 문화의 상징성이 큰 것으로 보인다.^[1]
일본 오쿠노시마섬에는 수백여 마리의 토끼가 떼지어 방사되어 활동하고 있다. 일본에서도 토끼를 중국과 같이 동양의 미를 상징하는 동물로 인식하는 경향이 있다.^[1]
이상한 나라의 앨리스에서 토끼는 신사로 등장한다.^[1]
독일에서는 부활절이 되면 토끼 모양 유정란을 먹는 풍습이 있다.^[1]
서양에서는 부활절에 부활절 토끼가 부활절 달걀을 나눠주는 민간 설화가 전해진다.^[1]
이솝 우화에는 '토끼와 거북이', '토끼와 개구리' 등 토끼가 등장하는 이야기가 있다.^[1]

5. 2. 가축화

애기토끼는 가축화되어 토끼가 되었다.^[15] 현재는 네덜란드드워프와 같이 인기 있는 소형 품종을 포함하여, 다양한 애완용·관상용 품종이 만들어지고 있다.

5. 3. 유해 동물

토끼는 농작물이나 묘목 등에 피해를 주는 해충으로 여겨지기도 한다.^[15] 애기토끼와 멧토끼는 오스트레일리아나 뉴질랜드 등으로 유입되어 토착 식생과 농지에 피해를 주어 문제가 되고 있다.^[15]

참조

_[1] 서적
_[2] 서적 The Encyclopedia of Mammals https://archive.org/[...] Facts on File
_[3] 학술지 Mammals in Which Females are Larger Than Males 1976-06-01
_[4] 학술지 Lepus arcticus American Society of Mammalogists 1994-06-02
_[5] 웹사이트 Snowshoe Hare https://web.archive.[...] eNature.com 2008-03-23
_[6] 웹사이트 Exploring a Rabbit's Unique Digestive System http://www.dummies.c[...] 2013-08-14
_[7] 서적 Animal Skulls : A Guide to North American Species Stackpole Books
_[8] 백과사전 Lagomorphs The Brown Reference Group 2006
_[9] 학술지 Evolution of life history traits in Leporidae: a test of nest predation and seasonality hypotheses 2006-08-01
_[10] 학술지 Latitude and Gestation Period in New World Rabbits (Leporidae: Sylvilagus and Romerolagus) 1984-09-01
_[11] 서적 Mammal Evolution: an illustrated guide https://archive.org/[...] Facts on File
_[12] 뉴스 Easter Surprise: World's Oldest Rabbit Bones Found https://web.archive.[...] National Geographic Society 2008-03-21
_[13] 학술지 A Molecular Supermatrix of the Rabbits and Hares (Leporidae) Allows for the Identification of Five Intercontinental Exchanges During the Miocene 2004
_[14] 서적 Order Lagomorpha http://www.departmen[...] Johns Hopkins University Press
_[15] 서적 アナウサギ、ノウサギ平凡社
_[16] 학술지 世界哺乳類標準和名目録日本哺乳類学会
_[17] 서적 ウサギ目総覧平凡社
_[18] 학술지 アマミノクロウサギは本当に "ムカシウサギ" か日本古生物学会
_[19] 학술지 A Molecular Supermatrix of the Rabbits and Hares (Leporidae) Allows for the Identification of Five Intercontinental Exchanges During the Miocene
_[20] 뉴스 Easter Surprise: World's Oldest Rabbit Bones Found http://news.national[...] National Geographic Society 2008-03-21
_[21] 서적 Mammal Evolution: an illustrated guide Facts on File
_[22] 서적 ハイナンノウサギ講談社
_[23] 서적 コスタリカワタオウサギ、トリスマリアスワタオウサギ講談社
_[24] 블로그 You have your giant fossil rabbit neck all wrong http://blogs.scienti[...]
_[25] 서적
_[26] 웹인용 동글동글 토끼 똥 - YouTube https://www.youtube.[...] 2020-11-04
_[27] 웹사이트 네이버캐스트 오늘의 과학 - 생물 산책, 토끼 http://navercast.nav[...]

토끼