마세토그나투스
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1. 개요
마세토그나투스는 트라이아스기 시대에 살았던 멸종된 중간 크기의 키노돈트로, 아르헨티나와 브라질에서 화석이 발견되었다. 이 종은 식물성 먹이를 섭취하기 위한 독특한 치아 구조를 가지고 있었으며, 두개골 형태와 다양한 개체 발생 단계를 보여준다. 마세토그나투스는 현재까지 4종이 발견되었으며, 이 중 M. 파스쿠알리가 가장 잘 알려져 있다. 발견된 지역은 차냐레스 지층과 산타 마리아 지층이며, 화산 활동과 관련된 대량 사망 사건을 통해 화석이 보존되었다.
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| 마세토그나투스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Massetognathus |
| 명명자 | Romer, 1967 |
| 모식종 | Massetognathus pascuali |
| 모식종 명명자 | Romer, 1967 |
| 화석 범위 | 트라이아스기 전기 ~ 후기 |
| 하위 분류 | |
| 종 | Massetognathus teruggi Massetognathus ochagaviae Massetognathus major |
2. 특징
''마세토그나투스'' 종은 길이가 약 46cm 정도였으며, 추정 몸무게는 1kg에서 1.5kg 사이였다.[2] ''마세토그나투스''는 더 잘 알려진 ''키노그나투스''의 식물 식성 대응종으로, 앞니, 송곳니 모양의 견치, 낮고 융기된 덮개가 있는 평평한 어금니를 가지고 있었는데, 이는 질긴 식물 줄기, 뿌리 및 기타 식물 재료를 갈기 위한 적응이었다.[3][4] 이 종은 두개골이 낮고 납작하여 표본이 더 큰 표본보다 상대적으로 짧고 넓은 주둥이를 가졌음을 나타냈다.[5] 이것은 여우 크기의 동물로 발톱이 있고 개와 같은 긴 꼬리가 있었다. 대부분의 키노돈트와 마찬가지로, 뼈의 세밀한 구조로 볼 때, 이들이 알을 낳고, 온혈 동물이었으며, 털로 덮여 있다는 증거가 있다.[6]
''마세토그나투스''는 중간 크기의 키노돈트였으며, 다양한 개체 발생 단계를 보여준다.[7] 차냐레스 집합체에서 가장 큰 키노돈트로, 두개골 길이는 가장 작은 것이 72mm에서 가장 큰 204mm까지 다양하다.[7] 중생대 트라이아스기의 ''프로베이노그나투스''와 ''마세토그나투스''는 화석 기록상에서 사분골의 여러 계통 발생적 변형의 초기 단계를 보여주는 최초의 포유류가 아닌 키노돈트이며, 다음과 같은 특징으로 특징지을 수 있다. 상사근의 활차에 대한 등쪽 판의 회전은 포유류와 더 밀접하게 관련된 점진적으로 더 큰 회전을 나타내며, 측두골 접촉과 측두골의 내측 확장은 사분골과 두개골의 관절을 변형시키는 데 중요한 요인이었다.[8] 상악골은 위쪽으로 멀리 뻗어(아래쪽으로 기울어짐) 안와의 하부 가장자리와 거의 반대되는 지점까지 뻗어 있으며, 그 후 아래쪽과 안쪽으로 굽어 치열의 외측에 넓은 복측 표면을 나타낸다.[9] 두개골은 낮고 안와는 측면보다 위쪽을 더 향하며 비골과 전두골은 두개골 위에 평평하게 놓여 있다. 다른 키노돈트와는 대조적으로 측두골은 복측으로 내려온다.
2. 1. 두개골
]]''마세토그나투스''는 중간 크기의 키노돈트였으며, 다양한 개체 발생 단계를 보여준다.[7] 차냐레스 집합체에서 가장 큰 키노돈트로, 두개골 길이는 가장 작은 것이 72mm에서 가장 큰 204mm까지 다양하다.[7] 중생대 트라이아스기의 ''프로베이노그나투스''와 ''마세토그나투스''는 화석 기록상에서 사분골의 여러 계통 발생적 변형의 초기 단계를 보여주는 최초의 포유류가 아닌 키노돈트이며, 다음과 같은 특징으로 특징지을 수 있다. 상사근의 활차에 대한 등쪽 판의 회전은 포유류와 더 밀접하게 관련된 점진적으로 더 큰 회전을 나타내며, 측두골 접촉과 측두골의 내측 확장은 사분골과 두개골의 관절을 변형시키는 데 중요한 요인이었다.[8] 상악골은 위쪽으로 멀리 뻗어(아래쪽으로 기울어짐) 안와의 하부 가장자리와 거의 반대되는 지점까지 뻗어 있으며, 그 후 아래쪽과 안쪽으로 굽어 치열의 외측에 넓은 복측 표면을 나타낸다.[9] 두개골은 낮고 안와는 측면보다 위쪽을 더 향하며 비골과 전두골은 두개골 위에 평평하게 놓여 있다. 다른 키노돈트와는 대조적으로 측두골은 복측으로 내려온다.
3. 종
현재까지 최소 4종의 다른 ''마세토그나투스''(Massetognathus) 종이 발견되었다.
모식종인 ''M. 파스쿠알리''(M. pascuali)는 이 속에서 가장 잘 알려진 종이며, 다른 종들은 주니어 동의어로 간주되는 반면, 차냐레스(Chañares) 곰포돈트류에 대한 유일한 유효 종으로 간주될 수 있다.[10][11] 알프레드 로머(Alfred Romer)에 의해 명명되었으며, 종명은 서부 아르헨티나 체류 중 그의 탐험에 동행한 라플라타 대학교 고생물학 교수인 로젠도 파스쿠알 박사(Dr. Rosendo Pascual)를 기리기 위해 붙여졌다.[9]
''M. 테루기''(M. teruggi)는 차냐레스 키노돈트류(Chañares cynodonts)에서 가장 흔한 종으로 알려져 있다. 알프레드 로머(Alfred Romer)에 의해 과학자이자 작가인 마리오 테루기 박사(Dr. Mario Teruggi)의 이름을 따서 명명되었다. ''M. 테루기''(M. teruggi) 두개골은 평균적으로 ''M. 파스쿠알리''(M. pascuali) 두개골보다 약 45% 더 크며, 더 뚜렷한 시상 능선을 가지고 있다. 치골은 덜 날카롭고, ''M. 파스쿠알리''(M. pascuali)가 12개인 것에 비해 15개의 상악골을 가지고 있었다.[9]
''M. 오차가비아이''(M. ochagaviae)는 브라질 리우그란데두술 산타 마리아 지층(Santa Maria Formation)에서 가장 흔한 종으로 알려져 있다. 마리오 코스타 바르베레나(Mário Costa Barberena)의 이름을 따서 명명되었다. 그것은 다른 세 종에 비해 더 높은 두개골과 하악골, 근돌기 아래 약간 등쪽으로 가리킨 치골 복측 경계선, 그리고 더 적은 수의 어금니를 가지고 있었다.[12]
''M. 메이저''(M. major)는 4종 중 최대 204mm에 달하는 가장 큰 두개골을 가진 것으로 알려져 있다. 그것은 자매 분류군에 비해 덜 굽은 치아를 가진 뚜렷하게 좁은 주둥이를 가지고 있다. 두정공이 완전히 소실되었다. ''메가곰포돈 올리고덴스''(Megagomphodon oligodens)는 이 종에서 파생되었을 수 있다.[13]
3. 1. 마세토그나투스 파스쿠알리 (M. pascuali)
알프레드 로머(Alfred Romer)가 명명한 ''M. 파스쿠알리''(M. pascuali)는 마세토그나투스의 모식종이자 이 속에서 가장 잘 알려진 종이다.[10][11] 종명은 로머의 탐험에 동행한 라플라타 대학교 고생물학 교수 로젠도 파스쿠알 박사(Dr. Rosendo Pascual)를 기리기 위해 붙여졌다.[9] 다른 종들은 주니어 동의어로 간주될 수 있지만, 차냐레스(Chañares) 곰포돈트류에서는 유일하게 유효한 종으로 간주될 수 있다.[10][11]3. 2. 마세토그나투스 테루기 (M. teruggi)
알프레드 로머(Alfred Romer)에 의해 과학자이자 작가인 마리오 테루기 박사(Dr. Mario Teruggi)의 이름을 따서 명명되었다.[9] ''M. 테루기''(M. teruggi) 두개골은 평균적으로 ''M. 파스쿠알리''(M. pascuali) 두개골보다 약 45% 더 크며, 더 뚜렷한 시상 능선을 가지고 있다. 치골은 덜 날카롭고, ''M. 파스쿠알리''(M. pascuali)가 12개인 것에 비해 15개의 상악골을 가지고 있었다.[9] 차냐레스 키노돈트류(Chañares cynodonts)에서 가장 흔한 종으로 알려져 있다.3. 3. 마세토그나투스 오차가비아이 (M. ochagaviae)
마리오 코스타 바르베레나(Mário Costa Barberena)의 이름을 따서 명명된 ''M. 오차가비아이''(M. ochagaviae)는 브라질 리우그란데두술 산타 마리아 지층(Santa Maria Formation)에서 가장 흔한 종으로 알려져 있다.[12] 다른 세 종에 비해 더 높은 두개골과 하악골, 근돌기 아래 약간 등쪽으로 가리킨 치골 복측 경계선, 그리고 더 적은 수의 어금니를 가지고 있었다.[12]3. 4. 마세토그나투스 메이저 (M. major)
''M. 메이저''(M. major)는 4종 중 최대 204mm에 달하는 가장 큰 두개골을 가진 것으로 알려져 있다.[13] 자매 분류군에 비해 덜 굽은 치아를 가진 뚜렷하게 좁은 주둥이를 가지고 있으며, 두정공이 완전히 소실되었다.[13] ''메가곰포돈 올리고덴스''(Megagomphodon oligodens)는 이 종에서 파생되었을 수 있다.[13]4. 발견
1967년, 미국의 고생물학자 앨프레드 로머는 서부 아르헨티나에서 진행한 발굴 조사에서 ''마세토그나투스 파스쿠알리''(''Massetognathus pascuali''), ''M. 테르기''(''M. teruggi''), 그리고 ''M. 메이저''(''M. major'') 세 종을 새롭게 명명했다.[9][12] 1981년, 브라질 고생물학자 마리오 코스타 바르베레나는 브라질 산타마리아 지층에서 발견된 표본을 바탕으로 네 번째 종인 ''마세토그나투스 오차가비에''(''Massetognathus ochagaviae'')를 명명했다.[12]
''M. 파스쿠알리''와 ''M. 테르기''의 발견 이후, 로머는 처음에는 ''M. 테르기''의 더 큰 크기 때문에 이 두 개의 두개골이 성장 단계를 나타낸다고 생각했다. 그러나 여러 두개골 표본을 수집한 후, 이들은 단일 종의 성장 단계를 보여주는 것이 아니라 명확하게 두 개의 크기 그룹으로 분류되었다. 또한 두 종 간의 크기 차이가 성별 차이에서 예상되는 것보다 훨씬 더 컸으며, 이는 로머가 이들이 단일 속의 두 종을 다루고 있다고 믿는 또 다른 이유가 되었다.[9]
5. 분류
키노그나투스류는 키노그나투스와 곰포돈트류로 나뉜다. 곰포돈트류는 다시 디아데모돈, 트리라코돈과, 트레버소돈과로 나뉘며, 트리라코돈과는 트리라코돈, 크리코돈, 랑베르기아를 포함한다. 트레버소돈과는 안데스키노돈, 파스큐알그나투스, 아르크토트레버소돈, 보레오곰포돈, 나노곰포돈, 마세토그나투스아과, 곰포돈토수쿠스아과로 구성된다.[16] 마세토그나투스아과는 '''마세토그나투스''', 다다돈, 산타크루조돈을 포함한다.[16][5] 곰포돈토수쿠스아과는 곰포돈토수쿠스, 메나돈, 프로투베룸, 엑사에레토돈, 스케일노돈토이데스를 포함한다.[16]
''마세토그나투스''는 상과 트리티로돈토이데아(Tritylodontoidea), 과 트라베르소돈티다에(Traversodontidae), 아과 마세토그나티나에(Massetognathinae)에 속하는 키노돈트로 분류된다.[5]
5. 1. 계통 분류
키노그나투스류는 키노그나투스와 곰포돈트류로 나뉜다. 곰포돈트류는 다시 디아데모돈, 트리라코돈과, 트레버소돈과로 나뉘며, 트리라코돈과는 트리라코돈, 크리코돈, 랑베르기아를 포함한다. 트레버소돈과는 안데스키노돈, 파스큐알그나투스, 아르크토트레버소돈, 보레오곰포돈, 나노곰포돈, 마세토그나투스아과, 곰포돈토수쿠스아과로 구성된다.[16] 마세토그나투스아과는 '''마세토그나투스''', 다다돈, 산타크루조돈을 포함한다.[16][5] 곰포돈토수쿠스아과는 곰포돈토수쿠스, 메나돈, 프로투베룸, 엑사에레토돈, 스케일노돈토이데스를 포함한다.[16]''마세토그나투스''는 상과 트리티로돈토이데아, 과 트라베르소돈티다에, 아과 마세토그나티나에에 속하는 키노돈트로 분류된다.[5]
6. 고생물학
윗니 4개와 아랫니 3개의 작고 삼각형 모양의 앞니가 있으며, 송곳니는 상대적으로 덜 발달했다.[2][9] 두 줄의 볼 부위 이빨이 서로 가깝게 위치하며 뒤쪽으로 갈수록 벌어진다.[9] 짧은 이빨 사이 공간이 볼 부위 이빨과 송곳니를 분리한다.[9] 작은 어금니와 어금니 사이에는 큰 차이가 없다. 일반적으로 12개의 위턱 이빨이 있다. 다두 치관의 송곳니 후방 이빨을 가진 ''마세토그나투스''는 초식에 적응하여 교합의 파워 스트로크 동안 아래턱을 뒤쪽과 등쪽으로 움직였다.[8] ''마세토그나투스''는 차냐레스 지층에서 발견된 키노돈트 중 유일하게 초식에 적응한 종으로, 접시 모양의 순설적으로 확장된 위턱 및 아래턱 후방 송곳니를 가지고 있어, 지상에 있는 식물 또는 키 큰 식물과 관목의 낮은 가지를 먹는 초보적인 치아 교합을 보장한다.
중간 크기의 포식자는 어린 ''마세토그나투스''와 이궁류(dicynodonts)를 주로 잡아먹었을 가능성이 높다. 또한, 약간 더 큰 ''차나레수쿠스(Chanaresuchus)''와 ''가짜토끼악어(Pseudolagosuchus)''도 덜 자란 개체인 ''마세토그나투스''를 잡아먹었다. ''루페로수쿠스(Luperosuchus)''와 이름이 밝혀지지 않은 파라크로코딜로모르프(paracrocodylomorph)는 차냐레스 지층(Chañares Formation)의 최상위 포식자를 나타낸다. 이들은 완전히 성장한 이궁류와 ''마세토그나투스''를 포함한 다른 모든 동물들을 잡아먹었다. 초식성 키노돈트인 ''마세토그나투스''의 풍부함을 고려할 때, 이 분류군은 차냐레스 집합체에서 주요 식량 자원을 나타낸다. 완전히 성장한 ''마세토그나투스''를 잡아먹을 수 있는 형태는 몇 가지밖에 없었으므로, 유아, 어린 개체 및 아성체에 대한 높은 포식 압력이 예상되며, 이는 높은 번식률과 함께 ''마세토그나투스'' 뼈가 압도적으로 풍부하게 보존되는 이유를 설명할 수 있다.
7. 고생태
''마세토그나투스''(Massetognathus)의 중기에서 후기 트라이아스기의 동물상은 브라질의 산타 마리아 지층과 아르헨티나 서부의 차냐레스 지층에서 가장 잘 기록되어 있다. 차냐레스 동물상은 초식성의 작거나 중간 크기의 분류군이 지배적이었다. 환경의 영양 재구성에 따르면 표본의 55%는 초식성이었고 45%는 동물 식성이었다. 모든 초식 동물은 수궁류이며, 압도적으로 가장 흔한 것은 모든 초식 동물 표본의 83.7%를 차지하는 ''마세토그나투스''(Massetognathus)이다. 차냐레스 집단의 특징 중 하나는 트라베르소돈트과 개형류의 수적 우세이다. ''마세토그나투스 파스쿠알리''(Massetognathus pascuali)는 개형류 표본의 62.3%를 차지하며, 발견된 모든 양막류 유해의 46.0%를 차지한다. 또한, 톱니 모양의 이빨을 가진 개형류의 수는 동물상에서 ''마세토그나투스''(Massetognathus)의 약 절반 정도이다. ''마세토그나투스''(Massetognathus)의 기록은 군집성 습성을 시사하며 다른 표본과 함께 굴에서 산 것으로 보고되었다.
7. 1. 차냐레스 지층 (Chañares Formation)
차냐레스 지층은 로머가 처음으로 ''마세토그나투스''를 발견한 곳으로, 곤드와나가 분열되는 동안 남아메리카 서쪽 가장자리를 따라 형성된 이치과라스토-비야 우니온 분지에서 노출되어 있다. 이치과라스토-비야 우니온 분지에는 최대 4000m 두께의 비해양성 트라이아스기 지층이 보존되어 있다.[9][14] 차냐레스 지층은 풍성 또는 호수 환경에서 퇴적된 화산 응회암의 극도로 두꺼운 축적을 나타냈다. 층상 구조가 없다는 점을 근거로 로머는 물속에서의 퇴적이 일어났을 가능성이 낮다고 결론 내렸다. 대신 로머는 차냐레스 풍경을 "폼페이처럼 엄청난 양의 화산재가 있는" 곳으로 상상했다. 이 지층에는 풍부한 화산 부스러기를 운반하는 진흙 흐름의 퇴적물이 포함되어 있었다. 화산재 흐름층은 이치과라스토-비야 우니온 분지를 차지했던 충적세 표면과 호수에서 대량 흐름으로 배치되었을 가능성이 있다.[14]8. 화석 보존
사지동물 화석은 차냐레스 층의 하부 지질 단위에서만 발견되었으며, 거의 탄산염 결핵 내에 보존되어 있다. 결핵 내에 보존된 화석화된 뼈는 짙은 갈색의 뼈 표면은 육안으로 보이는 풍화의 흔적이 거의 없이 가장 훌륭한 보존 형태를 보여준다.[14] 차냐레스 집합체의 화석 축적은 두 가지 다른 매몰 과정 경로의 산물로 여겨진다. 즉, 포식, 질병, 노령으로 인한 개체의 자연적인 죽음과 관련된 마모 축적과 화산 활동과 관련된 동물의 대량 사망이다. 대량 사망 사건에서, ''마세토그나투스''와 같은 소형에서 중형 크기의 분류군을 대표하는 개체의 보존에 뚜렷한 편향이 있다. 완전하거나 부분적으로 연결된 골격이 대량으로 포함된 대량 사망 집합체는 일부 사후 정렬을 보이며, 시체를 약탈, 종에 의한 압착 또는 풍화로부터 보호하는 빠른 매장이 뒤따른다.
차냐레스 층의 하부 지질 단위에서, 화석을 둘러싼 매트릭스는 대량의 화산재였으며, 이는 치명적인 화산 활동이 이 동물군의 종말을 초래했을 가능성을 나타낸다. 화산 반응은 또한 지형의 홍수와 지역 강의 댐 건설로 이어져 화산 활동이 차냐레스 층의 대량 사망의 원인이 되었을 수도 있다.[14]
9. 관련 속
wikitext
참조
[1]
학술지
On the occurrence of the traversodontid Massetognathus ochagaviae (Synapsida, Cynodontia) in the early late Triassic Santacruzodon Assemblage Zone (Santa Maria Supersequence, southern Brazil): Taxonomic and biostratigraphic implications
http://www.sciencedi[...]
2019-08-01
[2]
웹사이트
Massetognathus
http://dinosaurs.abo[...]
[3]
서적
The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals
Marshall Editions
[4]
서적
A History of Life in 100 Fossils
Smithsonian Books
[5]
학술지
Ontogeny in the Malagasy Traversodontid Dadadon isaloi and a Reconsideration of its Phylogenetic Relationships
[6]
학술지
Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers
http://icb.oxfordjou[...]
[7]
학술지
The Chanares Formation: a window to a Middle Triassic ~ tetrapod community
[8]
학술지
Transformation of the Quadrate (Incus) through the Transition from Non-Mammalian Cynodonts to Mammals
[9]
학술지
The Chañares (Argentina) Triassic reptile fauna. III Two new gomphodonts, Massetognathus pascuali and Massetognathus terugii
[10]
서적
Early Evolutionary History of the Synapsida
Springer Netherlands
[11]
학술지
Gomphodont Cynodonts of the Chañares Formation: The Analysis of an Ontogenetic Sequence
[12]
학술지
Massetognathus (Cynodontia, Tranversodontidae) from the Santa Maria Formation of Brazil
[13]
학술지
The Chañares (Argentina) Triassic reptile fauna. XVII. The Chañares Gomphodonts
[14]
학술지
Paleoenvironment and Taphonomy of the Chañares Formation Tetrapod Assemblage (Middle Triassic), Northwestern Argentina: Spectacular Preservation in Volcanogenic Concretions
2001
[15]
저널
On the occurrence of the traversodontid Massetognathus ochagaviae (Synapsida, Cynodontia) in the early late Triassic Santacruzodon Assemblage Zone (Santa Maria Supersequence, southern Brazil): Taxonomic and biostratigraphic implications
https://www.scienced[...]
2019-08-01
[16]
저널
Ontogeny in the Malagasy Traversodontid Dadadon isaloi and a Reconsideration of its Phylogenetic Relationships
https://bioone.org/j[...]
2012-10
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