막 사이 공간
1. 개요
막 사이 공간은 미토콘드리아, 엽록체, 세포핵과 같은 세포 소기관의 두 막 사이의 공간을 의미한다. 미토콘드리아 막 사이 공간은 미토콘드리아 외막의 포린을 통해 이온과 작은 단백질이 자유롭게 확산되며, 산화적 인산화와 세포자멸사에 중요한 역할을 한다. 엽록체의 막 사이 공간은 얇고 뚜렷한 기능이 밝혀지지 않았으며, 단백질 자리옮김에 관여하는 것으로 추정된다. 세포핵의 막 사이 공간은 핵막을 구성하며, 게놈 무결성 및 유전자 조절에 중요한 역할을 한다.
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세포해부학 -
소포 (세포)
소포는 막으로 둘러싸인 작은 주머니 모양의 구조물로, 세포 내 물질 수송, 소화, 분비, 세포간 신호 전달, 세포 외부 물질 소화 및 배출 등 다양한 기능을 수행하며, 특히 세포외소포체는 질병과의 연관성으로 주목받고 있고, 클라트린, COPI, COPII, SNARE 단백질 등이 소포 형성 및 수송에 관여한다. -
세포해부학 -
세포막
세포막은 세포질을 둘러싸고 세포 내외부 환경을 구분하는 선택적 투과성 막으로, 인지질 이중층과 단백질, 탄수화물로 구성되어 물질 수송, 세포 형태 유지, 세포 간 신호 전달, 세포 접합 등의 기능을 수행하며, 유동 모자이크 모델로 설명된다.
2. 미토콘드리아의 막 사이 공간
미토콘드리아의 막 사이 공간은 산화적 인산화 과정에서 중요한 역할을 한다. 미토콘드리아 내막의 전자전달계는 NADH:유비퀴논 산화환원효소(복합체 I), 유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소(복합체 III), 사이토크롬 c 산화효소(복합체 IV)를 통해 전자를 전달하며, 이 과정에서 양성자를 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 능동수송하여 전기화학적 기울기를 형성한다. 막 사이 공간의 pH는 기질보다 약 0.7 단위 낮고, 막 전위는 막 사이 공간 쪽이 더 양전하를 띤다. 이러한 전기화학적 기울기는 ATP 합성에 사용된다.
2.1. 구조
미토콘드리아는 미토콘드리아 내막과 미토콘드리아 외막이라는 두 개의 막으로 둘러싸여 있으며, 이 두 막 사이의 공간을 막 사이 공간이라고 한다. 미토콘드리아 외막에는 포린이라는 단백질 통로가 있어 이온과 작은 분자들이 자유롭게 이동할 수 있다. 따라서 막 사이 공간은 세포질과 화학적으로 유사한 조성을 가진다. 반면, 미토콘드리아 내막은 투과성이 낮아 특정 수송 단백질을 통해서만 물질 이동이 가능하다.
막 사이 공간에는 ATP를 사용하여 다른 뉴클레오타이드를 인산화하는 효소들과 세포자멸사를 개시하는 단백질들도 존재한다.
해당과정을 통해 생성된 피루브산과 지방 분해로 생성된 지방산은 포린을 통해 막 사이 공간으로 들어온 후, 미토콘드리아 내막을 통과하여 미토콘드리아 기질로 운반되어 아세틸-CoA로 전환된 후 시트르산 회로에 들어간다.
2.2. 단백질 자리옮김
미토콘드리아 기질로 향하는 대부분의 단백질은 세포질에서 단백질 전구체로 합성되며, 외막의 자리옮김효소(TOM)와 내막의 자리옮김효소(TIM)에 의해 미토콘드리아로 유입된다. 막 사이 공간은 미토콘드리아 단백질의 자리옮김에 관여한다. 육각형 복합체인 작은 TIM 샤페론이라고 불리는 전구체 단백질은 막 사이 공간에 위치하며 소수성 전구체 단백질과 결합하여 전구체를 TIM으로 전달한다.
2.3. 산화적 인산화
해당과정과 지방 분해를 통해 생성된 피루브산과 지방산은 미토콘드리아 외막의 포린을 통해 막 사이 공간으로 들어간다. 그런 다음 미토콘드리아 내막을 가로질러 미토콘드리아 기질로 운반되어 아세틸-CoA로 전환되고 시트르산 회로로 들어간다.
미토콘드리아 내막의 전자전달계는 산화적 인산화를 수행한다. 전자전달은 NADH:유비퀴논 산화환원효소(복합체 I), 유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소(복합체 III), 사이토크롬 c 산화효소(복합체 IV)의 세 가지 효소 복합체가 담당한다. 양성자는 이러한 호흡 복합체들에 의해 미토콘드리아 기질로부터 막 사이 공간으로 능동수송된다. 결과적으로 H+ 기울기(pH 기울기)와 전압 기울기(막 전위)로 인한 힘에 의해 결합되는 전기화학적 기울기가 생성된다. 막 사이 공간의 pH는 미토콘드리아 기질의 pH보다 약 0.7 단위가 낮고, 막 사이 공간 쪽의 막 전위는 미토콘드리아 기질 쪽보다 더 양전하를 띤게 된다. 막 사이 공간에서 미토콘드리아 기질까지의 이러한 전기화학적 기울기는 미토콘드리아에서 ATP를 합성하는 데 사용된다.
2.4. 세포자멸사 (아폽토시스)
사이토크롬 c가 막 사이 공간에서 세포질로 방출되면 프로카스파제가 활성화되어 카스파제 연쇄 반응이 일어나 세포자멸사를 유발한다.
3. 엽록체의 막 사이 공간
엽록체는 미토콘드리아와 마찬가지로 이중막 구조를 가지며, 두 막 사이 공간은 10~20nm 정도로 매우 좁다. 엽록체의 막 사이 공간은 뚜렷한 기능이 알려져 있지 않다.
3.1. 단백질 자리옮김 (논의 중)
엽록체의 막 사이 공간은 두께가 10nm~20nm로 매우 얇다. 미토콘드리아의 막 사이 공간과는 달리 엽록체의 막 사이 공간은 뚜렷한 기능이 없는 것 같다. 외막의 자리옮김효소(TOC)와 내막의 자리옮김효소(TIC)는 주로 엽록체 단백질 전구체의 자리옮김을 지원한다. 막 사이 공간에 샤페론이 관여하는 것이 제안되었지만 여전히 불확실하다. 70 kDa의 열 충격 단백질인 진핵세포의 Hsp70은 일반적으로 세포질에 국한되어 있으며 엽록체의 막 사이 공간에서도 발견된다. 결과적인 가설은 Hsp70의 공동 국소화가 엽록체의 막 사이 공간 내로 그리고 막 사이 공간을 가로지르는 단백질 전구체의 효율적인 자리옮김에 중요하다는 것을 나타낸다.