모니미아과

1. 개요

모니미아과는 녹나무목에 속하는 식물 과로, 3개의 아과, 25개의 속, 약 200종으로 구성되어 있다. 이 과는 1809년 앙투안 로랑 드 쥐시외에 의해 처음 설립되었으며, 1990년대까지 넓은 범위로 정의되었으나, 현재는 Monimioideae, Hortonioideae, Mollinedioideae의 세 아과를 포함한다. 분자 계통 발생 연구를 통해 속의 분류에 변화가 필요하다는 것이 밝혀졌다.

2. 하위 분류

* 모니미아아과(Monimioideae)
* 몰리네디아아과(Mollinedioideae)
* 호르토니아아과(Hortonioideae)

3. 계통 분류

APG IV 분류 체계(2016년)에서는 모니미아과를 목련군 녹나무목 아래에 분류하며, 이는 2009년 APG III 분류 체계, 2003년 APG II 분류 체계 및 1998년 APG 분류 체계의 분류와 동일하다.

모니미아과는 1809년 쥐시에 의해 처음 설정된 이후, 1993년 필립슨에 의해 단일 분류군으로 정리되기 전까지, 일반적으로 녹나무목 내에서 세 개의 뚜렷한 그룹을 포함하는 것으로 간주되었다. 이 세 그룹은 APG III 분류 체계에서 시파루나과(Siparunaceae), 아테로스페르마과(Atherospermataceae), 그리고 좁은 의미의 모니미아과(Monimiaceae sensu stricto)로 인식된다. 암보렐라(Amborella)와 트리메니아(Trimenia)의 포함 여부는 항상 의심스러웠으며, 많은 학자들에 의해 거부되었다. 필립슨이 이 과에 대한 논문을 쓸 당시에는 모니미아과에서 이들을 제외하는 것이 확고하게 자리 잡았다.

1993년 마크 W. 체이스와 여러 공동 저자의 획기적인 논문을 시작으로, 계통분류학적 DNA 염기 서열 분석은 피자식물의 계통 발생에 큰 기여를 했다. 1990년대 말까지, 전통적인 모니미아과의 분류가 단일 종을 포함하는 고모르테가과(Gomortegaceae)에 대해 측계통군을 이루며, 아마도 다계통군일 수도 있다는 것이 분명해졌다. 왜냐하면 모니미아과의 주요 부분이 헤르난디아과(Hernandiaceae)와 녹나무과(Lauraceae)와 함께 하나의 분지군을 형성했기 때문이다.

헤르난디아과, 모니미아과, 그리고 녹나무과 중에서 어떤 두 과가 서로 자매군 관계에 있는지에 대한 문제는 답변하기가 놀랍도록 어려웠다. 여러 연구에서 서로 다른 결과를 제시했지만, 강력한 통계적 지지를 얻은 것은 없었다. 이는 헤르난디아과와 녹나무과가 모니미아과보다 서로 식물 형태학적으로 훨씬 더 가깝다는 사실을 고려할 때 놀라운 일이다.

3.1. 속 (Genera)

* 아과 Monimioideae
* 속 모니미아 (Thouars, 1804) – 3종; 모리셔스와 레위니옹.
* 속 Palmeria (F.J.H. von Mueller, 1864) – 14종; 뉴기니에서 술라웨시와 동부 오스트레일리아까지.
* 속 페우무스 (Molina, 1782) – 1종; 남부 칠레.
* 아과 Hortonioideae
* 속 Hortonia (Wight ex Arnott, 1838) – 2종; 스리랑카.
* 아과 Mollinedioideae
족 Hedycaryeae
* 속 Decarydendron (Danguy, 1928) – 3종; 마다가스카르.
* 속 Ephippiandra (Decaisne, 1858) (동의어: Hedycaryopsis) – 6종; 마다가스카르.
* 속 Hedycarya (J & G. Forster, 1776) (동의어: Carnegieodoxa) – 11종; 대부분 뉴칼레도니아, 뉴질랜드, 오스트레일리아에서 피지까지.
* 속 Kibaropsis (Vieillard ex Jérémie, 1977) – 1종; 뉴칼레도니아.
* 속 Levieria (Beccari, 1877) – 7종; 퀸즐랜드, 뉴기니에서 술라웨시까지.
* 속 Tambourissa (Sonnerat, 1782) (동의어: Phanerogamocarpus, Schrameckia) – 대략 50종; 마다가스카르와 마스카린 제도.
족 Mollinedieae
* 속 Austromatthaea (L.S. Smith, 1969) – 1종; 퀸즐랜드.
* 속 Grazielanthus (아리안 루나 페이쇼토 & 마리아 베로니카 레이테 페레이라-모라, 2008) – 1종; 브라질 남동부.
* 속 Hemmantia (트레버 폴 휘핀, 2007) – 1종; 퀸즐랜드.
* 속 Hennecartia (Poisson, 1885) – 1종; 파라과이, 브라질 남부, 아르헨티나 북동부.
* 속 Kairoa (Philipson, 1980) (동의어: Faika) – 4종; 뉴기니.
* 속 Kibara (Endlicher, 1837) – 43종; 대부분 뉴기니, 니코바르 제도와 태국에서 필리핀과 퀸즐랜드까지 분포.
* 속 Lauterbachia (퍼킨스, 1900) – 1종; 파푸아뉴기니.
* 속 Macropeplus (퍼킨스, 1898) – 1종; 브라질.
* 속 Macrotorus (퍼킨스, 1898) – 1종; 브라질.
* 속 Matthaea (Blume, 1856) – 5종; 필리핀, 탈라우드 제도, 말레이시아, 그리고 수마트라.
* 속 Mollinedia (Ruiz & Pavon, 1794) – 20~90종; 중앙 및 남아메리카
* 속 Parakibara (필립슨, 1985) – 1종; 할마헤라.
* 속 Pendressia (트레버 폴 휘핀, 2018) – 1종; 퀸즐랜드.
* 속 Steganthera (Perkins, 1898) (동의어: Anthobembix, Tetrasynandra) – 28종; 술라웨시에서 솔로몬 제도 및 퀸즐랜드까지.
* 속 Wilkiea (F.J.H. von Mueller, 1858) – 9종; 뉴사우스웨일스, 퀸즐랜드, 뉴기니.
* 속 Xymalos (Baillon, 1887) – 1종; 아프로몬탄 고유종, 수단에서 남아프리카 공화국까지 해발 900~2700 m 고도에서, 그리고 카메룬 산과 비오코에 분포한다.

4. 역사

앙투안 로랑 드 쥐시외는 1809년에 모니미아과를 설립하고 "Monimieae"라고 명명했다. 당시 모니미아과는 현재의 시파루나과와 아테로스페르마과를 포함하는 넓은 범위로 정의되었으며, 이러한 정의는 1990년대까지 유지되었다. 그러나 로버트 브라운이나 존 린들리와 같은 일부 학자들은 아테로스페르마과를 별개의 과로 보기도 했다.

1990년대 말, 분자 계통 발생 연구를 통해 전통적인 모니미아과 분류가 단일종을 포함하는 고모르테가과에 대해 측계통군을 이루며, 아마도 다계통군일 수도 있다는 것이 밝혀졌다. 이는 모니미아과의 주요 부분이 헤르난디아과 및 녹나무과와 함께 하나의 분지군을 형성했기 때문이다.

최근 연구들은 모니미아과의 다음 개정에서 속의 상당한 변화가 필요함을 보여주고 있다.

4.1. 분류학적 변천

APG IV 분류 체계(2016년)에서는 모니미아과를 목련군 녹나무목 아래에 분류하며, 이는 APG III 분류 체계(2009년), APG II 분류 체계(2003년) 및 APG 분류 체계(1998년)의 분류와 동일하다.

앙투안 로랑 드 쥐시외는 1809년에 모니미아과를 설립하고 "Monimieae"라고 명명했다. 당시에는 현재의 시파루나과와 아테로스페르마과를 포함하여 넓은 범위로 정의되었다. 이러한 범위는 1990년대까지 유지되었지만, 로버트 브라운과 존 린들리 같은 학자들은 아테로스페르마과를 별도로 인정했다.

쥐시외는 Ruizia, Ambora, Citrosma, Pavonia (sensu 루이스 & 파본) 등의 속명을 사용했는데, 이들은 현재 Peumus, Tambourissa, Siparuna, Laurelia로 알려져 있다. 쥐시외는 안토니오 호세 카바닐레스가 1786년에 말비과의 한 속에 대해 Pavonia라는 이름을 발표했다는 사실을 몰랐던 것으로 보인다. 후대의 학자들은 Ruizia를 Boldea로 대체했지만, 결국 Peumus가 이 속의 올바른 이름으로 밝혀졌다.

1855년, 루이-레네 튈라네는 모니미아과에 관한 두 편의 획기적인 논문을 발표했다. 현재 사용되는 이름으로, 그가 인정한 속은 Peumus, Monimia, Tambourissa, Hedycarya, Mollinedia, Kibara, Siparuna, Atherosperma, Laurelia, Doryphora이다.

자넷 러셀 퍼킨스는 1898년부터 모니미아과에 관한 논문을 쓰기 시작했지만, 두 편만 완성되었다. 이 중 두 번째 논문은 첫 페이지에서 제목이 잘못 표기되었으며, 현재 시파루나과에 속하는 Siparuna를 다루고 있다.

첫 번째 논문은 족 Mollinedieae를 다루지만, 과에 대한 광범위한 논의로 시작한다. 퍼킨스는 Amborella, Trimenia, Piptocalyx를 포함하도록 과를 매우 광범위하게 정의했다. 이들은 현재 기저 속씨식물로 간주되며, Piptocalyx는 Trimenia의 분리물이다. 퍼킨스는 또한 Conuleum을 포함시켰지만, 현재는 단형 분류군이고 Siparuna와 자매 분류군이기 때문에 일반적으로 Siparuna에 포함된다.

이 논문에서 퍼킨스는 Macropeplus, Macrotorus, Steganthera, Tetrasynandra, Anthobembix의 다섯 가지 새로운 속을 명명했다. Anthobembix는 퍼킨스가 Kibara에서 옮겨온 두 종으로 구성되었으며, 1942년에 Steganthera로 옮겨졌다. Lauterbachia는 1901년에 퍼킨스에 의해 출판된 플로라에서 명명되었다.

1901년 퍼킨스와 에른스트 프리드리히 길크는 Das Pflanzenreich에서 모니미아과에 대한 포괄적인 연구를 발표했다. 모니미아과에 여전히 속하는 부분에서 20개의 속이 인정되었으며, Anthobembix가 포함되었다. 그들은 Conuleum을 Siparuna 아래에 동의어로 놓고, 1898년 퍼킨스가 나열한 것에 Xymalos, Wilkiea, Lauterbachia, Chloropatane의 네 속을 추가했다.

Chloropatane은 1899년 H.G. 아돌프 엥글러에 의해 기술되었으나, 결국 대극과 Erythrococca의 종으로 밝혀진 표본을 기반으로 했지만, 너무 단편적이어서 더 정확하게 식별할 수 없었다.

이 과는 1950년 릴리안 L. 머니 외에 의해 다시 검토되었다.

윌리엄 레이먼드 필립슨은 1993년 혈관 식물의 과와 속에서 모니미아과에 대한 가장 최근의 단행본을 썼다. 필립슨은 모니미아과를 6개의 아과로 나누었다: Glossocalycoideae, Siparunoideae, Atherospermatoideae, Monimioideae, Hortonioideae, Mollinedioideae. 마지막 세 아과는 2009년 APG III 시스템에서 정의된 모니미아과를 구성한다. 이 세 아과에서 필립슨은 총 25개의 속을 인정했다. 그는 Anthobembix를 받아들이지 않았지만, 1901년 퍼킨스와 길크의 단행본에서 다른 19개의 속을 포함시켰다. 그는 또한 퍼킨스와 길크(1901) 이후에 출판된 Decarydendron, Kibaropsis, Austromatthaea, Kairoa, Faika, Parakibara의 여섯 속을 포함시켰다. 마지막 세 속은 1980년대에 필립슨에 의해 명명되었다.

필립슨의 연구 이후, Hemmantia와 "Endressia"가 2007년 호주 식물상에, Grazielanthus가 2008년 큐 게시판에 출판되었다. "Endressia"(sensu Whiffin)는 자크 에티엔 가이가 1832년에 미나리과의 한 속에 대해 Endressia라는 이름을 발표했기 때문에 현재 무효이다. Endressia는 관련되어 있으며 족 Selineae에 속하는 Angelica와 Selinum과 관련이 있다.

분자 계통 발생 연구는 속씨식물과 로라과에서 2010년까지 모니미아과를 드물게 표본 추출했다. 2010년과 2014년에 훨씬 더 밀도 높은 표본 추출을 기반으로 한 계통 발생도가 제작되었다. 이들은 과의 다음 개정이 속에 상당한 변화를 가져와야 함을 보여주었다.

모니미아과는 1993년 필립슨에 의해 단일 분류군으로 정리되기 전까지, 일반적으로 녹나무목 내에서 세 개의 뚜렷한 그룹(시파루나과, 아테로스페르마과, 좁은 의미의 모니미아과(Monimiaceae sensu stricto))을 포함하는 것으로 간주되었다. 암보렐라와 트리메니아의 포함 여부는 항상 의심스러웠으며, 많은 학자들에 의해 거부되었다.

1990년대 말까지, 전통적인 모니미아과의 분류가 단일 종을 포함하는 고모르테가과에 대해 측계통군을 이루며, 아마도 다계통군일 수도 있다는 것이 분명해졌다. 왜냐하면 모니미아과의 주요 부분이 헤르난디아과와 녹나무과와 함께 하나의 분지군을 형성했기 때문이다.

헤르난디아과, 모니미아과, 녹나무과 중에서 어떤 두 과가 서로 자매군 관계에 있는지에 대한 문제는 답변하기 어려웠다. 여러 연구에서 서로 다른 결과를 제시했지만, 강력한 통계적 지지를 얻은 것은 없었다.

1993년 필립슨은 몰리네디아아과를 헤디카리애족, 몰리네디아족, 헨네카르티애족의 세 개 부족으로 나누었다. 헨네카르티애족은 단일 종인 Hennecartia omphalandra로 구성되었다. 현재 Hennecartia는 몰리네디아족 내에 속하며, 나머지 신열대 몰리미과로 구성된 분지군과 자매 관계임이 밝혀졌다.

헤디카리애족의 단일 계통성은 최근의 분자 계통 연구에서 지지되거나 기각되지 않았다. 한 연구에서는 Xymalos를 나머지 몰리네디아아과의 자매 종으로 밝혔지만, 이 결과는 약한 지지를 받았다.

몰리미과의 다음 개정에서는 Tetrasynandra와 Grazielanthus는 각각 Steganthera와 Mollinedia 내에 포함되고, Kibaropsis는 Hedycarya arborea와 분지군을 형성하는 등, 여러 속들이 재정의되거나 다른 속과 동의어로 처리될 필요가 있을 것이다. Levieria의 단일 계통성은 의문시되지만, DNA는 단일 종만 표본으로 채취되었다. Levieria acuminata는 Hedycarya 내에 속한다. 한편, Wilkiea는 다계통군이며 최소 세 개의 속으로 나뉘어야 한다. 기준 종인 W. calyptrocalyx는 현재 Wilkiea huegeliana의 동의어로 간주되며, 후자는 일부 저자에 의해 Wilkiea macrophylla의 동의어로 간주된다.