암보렐라

3. 특징

암보렐라(Amborella^la)는 최대 8m 높이까지 자라는, 가지가 옆으로 퍼지는 관목 또는 작은 나무이다. 어긋나기하는 단순한 상록 잎을 가지며, 잎 가장자리는 뚜렷하게 톱니 모양 또는 물결 모양이다. 잎의 밑부분에 작은 잎처럼 생긴 탁엽은 없다.

물관부 조직은 대부분의 다른 속씨식물과 중요한 차이를 보이는데, 물을 수송하는 도관요소가 없고 헛물관만으로 이루어져 있다는 점이다. 이러한 구조는 속씨식물 진화 초기의 원시적인 특징으로 여겨진다.

암보렐라는 자웅이주 식물로, 한 개체는 기능적인 수술을 가진 수꽃 또는 기능적인 심피를 가진 암꽃 중 한 종류만 생산한다. 드물게 식물이 생식 형태를 바꾸는 경우도 보고되었다. 작고 크림색을 띤 흰색의 꽃은 잎겨드랑이에서 꽃차례 형태로 피며,^[5] 꽃잎과 꽃받침이 명확히 구분되지 않는 꽃덮이 조각들을 가진다.^[5] 열매는 붉은색을 띤 작은 핵과 형태이며, 안에는 하나의 종자가 들어있다.

3. 1. 형태

3. 2. 생식 기관

4. 분류

암보렐라는 암보렐라과(Amborellaceae)에 속하는 유일한 속이며, 이 과는 암보렐라목(Amborellales)의 유일한 과이다. 현재 널리 받아들여지는 APG IV 분류 체계(2016년)는 암보렐라과를 속씨식물군 내에서 가장 먼저 분기한 독자적인 목으로 분류하고 있다.^[20] 이는 2009년 APG III 분류 체계의 분류와 동일하며,^[21] 속씨식물 전체의 계통 발생 연구에서 암보렐라가 차지하는 중요한 위치를 반영한다.^[11] 그 이전의 APG II 분류 체계(2003년)와 APG 분류 체계(1998년)에서는 수련과와의 관계가 불확실하여 목(目) 수준으로 분류하지 않고 과(科)만 인정했었다.^[22][23]

과거의 다른 분류 체계에서는 암보렐라과를 다른 목 아래에 두기도 했다. 예를 들어, 크론퀴스트 분류 체계(1981년)와 달그렌 분류 체계(1980년)에서는 녹나무목(Laurales)으로 분류했고,^[25][26] 손 분류 체계(1992년)에서는 목련목(Magnoliales)으로 분류했다.^[24] 이러한 분류의 변천은 속씨식물의 초기 진화 과정을 이해하려는 연구가 진행됨에 따라 암보렐라의 분류학적 위치가 재평가되었음을 보여준다.

4. 1. 계통 분류

현재 식물 계통 분류학자들은 속씨식물 분류군에서 ''암보렐라 트리코포다''(''Amborella trichopoda'')를 가장 기저적인 계통으로 받아들인다.^[11] 계통 분류학에서 "기저"라는 용어는 계통 발생의 뿌리 근처에서 다른 계통보다 먼저 갈라져 나온 계통을 의미한다. ''암보렐라''가 속씨식물 중에서 기저적이기 때문에, 다른 주요 속씨식물 계통에는 있지만 ''암보렐라''에는 없는 특징들을 비교함으로써 초기 속씨식물의 특징을 추론할 수 있다. 이러한 특징들은 ''암보렐라'' 계통이 갈라져 나온 이후에 진화한 것으로 여겨진다.

20세기 초에는 속씨식물의 "원시적인" (즉, 조상에 가까운) 꽃의 특징으로 목련 꽃 모델이 받아들여졌다. 이 모델은 꽃의 각 부분이 뚜렷하게 구분되어 배열되는 대신, 길쭉한 원뿔 모양의 화탁에 많은 꽃 부분들이 나선형으로 배열된 형태를 상상했다. 그러나 현재는 ''암보렐라''와 같은 기저 속씨식물과의 비교를 통해 속씨식물의 초기 특징을 더 정확하게 이해하고 있다.

다음은 속씨식물의 계통 분류를 나타내는 관계의 한 예시이다.^[27] 이 분류에 따르면, 속씨식물 내에서 암보렐라목이 가장 먼저 분기하고, 그 다음으로 수련목, 아우스트로바일레이아목 순서로 분기하며, 나머지가 핵심 속씨식물군을 형성한다. 핵심 속씨식물군 내에서는 홀아비꽃대목, 목련군, 외떡잎식물군, 붕어마름목, 진정쌍떡잎식물군 등이 포함된다.

또한, ''애기장대''(Arabidopsis thaliana)와 같은 모델 식물과 ''암보렐라'', ''수련''(Nuphar), ''일리시움'', 외떡잎식물, 진정쌍떡잎식물 등 다양한 속씨식물 그룹 간의 관계를 밝히기 위해 엽록체 게놈 연구가 수행되었다. 이 연구를 통해 제안된 현존 종자식물의 계통 발생 관계는 다음과 같다. 겉씨식물과 속씨식물이 자매군을 이루고, 속씨식물 내에서는 ''암보렐라''가 가장 먼저 분기하여 나머지 모든 속씨식물의 자매군이 된다. 그 다음으로 ''수련''이 분기하고, ''일리시움''이 분기하며, 나머지 외떡잎식물, 마그놀리아류, 진정쌍떡잎식물 등이 하나의 분기군을 형성한다.

이러한 계통 분석 결과는 ''암보렐라''가 다른 모든 현존 속씨식물 그룹의 자매군이며, 속씨식물 전체 계통에서 가장 먼저 분기했다는 이론을 뒷받침한다. 다만, 암보렐라과와 수련목 사이의 정확한 관계에 대해서는 약간의 불확실성이 남아있다. 암보렐라과 단독으로 나머지 속씨식물의 자매군이라는 설과, 암보렐라과와 수련목이 함께 묶여 나머지 속씨식물의 자매군을 형성한다는 설이 공존한다.

속씨식물 계통의 기저에 위치하는 진화적 중요성 때문에, ''암보렐라 트리코포다''의 전체 게놈을 해독하려는 연구가 진행되었다. 2010년 미국 국립과학재단(NSF)의 지원으로 게놈 시퀀싱 프로젝트가 시작되었고, 2013년 12월에 초안 게놈 서열이 공개되었다.^[12]

5. 생태

암보렐라는 일반적으로 암수딴그루이지만, 재배 환경에서는 성전환하는 경우가 보고되었다. 암보렐라는 곤충과 바람 모두를 매개체로 하는 혼합적인 수분 시스템을 가지고 있다.

6. 진화

현재 식물 계통 분류학자들은 ''암보렐라 트리코포다''를 현존하는 속씨식물 중 가장 기저적인, 즉 계통 발생 초기에 다른 속씨식물로부터 갈라져 나온 계통으로 본다.^[11] 이러한 독특한 진화적 위치 때문에 ''암보렐라''는 초기 속씨식물의 특징을 연구하는 데 중요한 단서를 제공한다. 다른 주요 속씨식물 계통들과 ''암보렐라''를 비교함으로써, ''암보렐라'' 계통이 분화된 이후 속씨식물이 어떤 특징들을 진화시켜 왔는지 추론할 수 있다.

과거에는 목련처럼 길쭉한 화탁에 많은 부분이 나선형으로 배열된 형태가 원시적인 속씨식물의 꽃 특징으로 여겨지기도 했다. 그러나 엽록체 게놈 등을 이용한 최근 연구들은 ''암보렐라''가 다른 모든 현존 속씨식물의 자매 분류군이며, 겉씨식물 전체는 속씨식물 전체의 자매 분류군이라는 가설을 지지한다. 이는 ''암보렐라''가 다른 어떤 살아있는 속씨식물보다 먼저 공통 조상으로부터 갈라져 나왔음을 시사한다. 다만, 암보렐라과와 수련목의 정확한 관계(암보렐라과 단독 자매군인지, 아니면 수련목과 함께 자매군을 형성하는지)에 대해서는 아직 논의가 진행 중이다.

''암보렐라''는 이러한 진화적 위치를 반영하는 몇 가지 보수적인 특징을 지니고 있다. 예를 들어, 대부분의 속씨식물과 달리 목재에 도관 요소가 없으며, 다른 속씨식물에서 향기나 색깔 발현에 관여하는 일부 유전자가 발견되지 않았다.^[13] 또한 암배우체 구조도 다른 속씨식물에 비해 더 단순한 형태를 보인다.^[14] 이러한 특징들은 속씨식물 진화 초기의 모습을 이해하는 데 중요한 정보를 제공한다.

6. 1. 유전체 연구

7. 보존

뉴칼레도니 섬은 생물다양성의 보고로서, 많은 초기 분기 계통의 식물들을 보존하고 있으며, ''암보렐라''는 그중 하나이다. 이러한 보존은 제3기 동안과 그 이후의 기후 안정성 때문으로 여겨지며, 이 안정성 덕분에 뉴칼레도니의 열대 우림이 계속 생존할 수 있었다. 반면, 제3기 말기에는 호주 기후가 가뭄 조건이 지배적이었다. 뉴칼레도니의 생물다양성에 대한 현재의 위협에는 화재, 광산 채굴, 농업, 외래종 침입, 도시화 및 지구 온난화가 포함된다.

삐용(Pillon)은 ''암보렐라'' 보존의 중요성을 다음과 같이 강조했다. "''암보렐라 트리코포다''의 멸종은 속, 과, 그리고 전체 목의 멸종을 의미하며, 적어도 1억 4천만 년의 진화 역사에 대한 유일한 증거의 소멸을 의미한다." 잔존종에 초점을 맞춘 보존 전략이 권장되며, 뉴칼레도니의 다양한 서식지를 보존하고 현지외 보존을 위한 재배가 포함된다. IUCN의 보존 등급은 최소관심종(LC)이다.^[1]

참조

_[1] IUCN Amborella trichopoda
_[2] IPNI 2023-09-23
_[3] IPNI 2023-09-23
_[4] 서적 Flore de La Nouvelle-Calédonie et Dépendances Muséum National d’Histoire Naturelle
_[5] 논문 Aspects of inflorescence and floral development in the putative basal angiosperm Amborella trichopoda (Amborellaceae)
_[6] 서적 An integrated system of classification of flowering plants https://archive.org/[...] Columbia University Press
_[7] 서적 The evolution and classification of flowering plants (2nd ed.) New York Botanical Garden
_[8] 논문 Classification and geography of flowering plants
_[9] 논문 An updated phylogenetic classification of the flowering plants https://scholarship.[...]
_[10] 논문 A revised system of classification of the angiosperms
_[11] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
_[12] 웹사이트 Amborella Genome Database https://web.archive.[...] 2017-12-21
_[13] 웹사이트 Water lily genome expands picture of the early evolution of flowering plants https://www.psu.edu/[...]
_[14] 논문 How many nuclei make an embryo sac in flowering plants? 2006-00-00
_[15] 웹사이트 Genomes Gone Wild http://www.the-scien[...] 2014-01-01
_[16] 논문 Horizontal Transfer of Entire Genomes via Mitochondrial Fusion in the Angiosperm Amborella 2013-12-19
_[17] 간행물 14th Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology
_[18] 간행물
_[19] 간행물 Histoire des Plantes
_[20] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV https://academic.oup[...]
_[21] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III https://academic.oup[...]
_[22] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II https://academic.oup[...]
_[23] 논문 An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants http://www.bergiansk[...]
_[24] 논문 Classification and geography of the flowering plants
_[25] 서적 An Integrated System of Classification of Flowering Plants https://archive.org/[...] Columbia University Press
_[26] 논문 A revised system of classification of the angiosperms
_[27] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01