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모식

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목차

1. 개요

모식은 생물 분류학에서 학명과 영구적으로 연결되는 표본 또는 그림을 의미하며, 종을 식별하고 분류하는 데 핵심적인 기준이 된다. 모식 표본은 원기재에서 다루는 방식에 따라 홀로타입, 렉토타입, 신타입 등 여러 종류로 분류되며, 동물, 식물, 원핵생물에 따라 그 정의와 역할이 조금씩 다르다. 모식 표본은 새로운 종을 발표하고, 생물을 동정하며, 분류학 연구를 수행하는 데 중요한 역할을 하며, 형태 및 유전 정보를 획득하는 데에도 활용된다. 모식 표본은 박물관이나 표본관에 보관되며, 보존과 관리가 중요하며, 특히 한국의 경우 국외 반출된 모식 표본의 문제와 국내 관리 미흡 등의 과제를 안고 있다.

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모식

2. 모식 표본의 정의와 중요성

모식 표본은 국제동물명명규약(ICZN)과 국제조류·균류·식물 명명 규약(ICN)에 따라 특정 분류군의 학명과 영구적으로 연결되는 표본 또는 그림이다. 종의 명명에 사용되는 모식표본은 여러 종류가 있을 수 있지만, 홀로타입은 하나만 지정된다. 예를 들어 네안데르탈인(''Homo neanderthalensis'')의 모식표본은 1856년 독일 네안데르 계곡에서 발견된 "네안데르탈-1" 표본이다.

모식종은 명명된 속 또는 아속의 명명 모식표본인 명명된 종이며, 모식속은 명명된 과군 분류군의 명명 모식표본인 명명된 속이다.

과거에는 홀로타입이 지정되지 않거나, 전쟁이나 화재 등으로 인해 원래 유형 자료가 파괴되는 경우가 있어 여러 유형이 필요하게 되었다. 종명의 유효성은 종종 원래 유형 표본의 존재 여부에 달려 있으며, 유형을 찾을 수 없거나 존재하지 않은 경우 설명의 명확성에 달려 있다. ICZN은 1961년 이후에야 존재하게 되었으며, 종의 역사적 유효성을 위해 항상 유형 표본을 요구하지는 않는다.

"-type" 접미사를 사용하는 다양한 변형이 존재하지만(예: 이형표본, 공형표본, '''동일산지형표본''' 등), 이들은 코드에 의해 공식적으로 규제되지 않는다. 동일산지형표본은 원래 유형 표본이 채집된 것과 동일한 장소에서 얻은 표본이다.[27]

고정(fixation)은 명명된 유형을 선언하는 데 사용되는 용어이다. 타입은 원 기재의 근거가 된 점이 중시되며, 반드시 생물의 특징을 잘 나타낼 필요는 없다. 규약 조건을 충족한다면 동물의 이빨 1개, 식물의 잎 1장이라도 타입이 될 수 있다.

동식물에서는 단일 표본 또는 도해가 타입이 되며, 혼합물이어서는 안 된다. 균류나 조류에서는 대사적으로 비활성 상태의 생체를 타입으로 하는 것도 가능하다. 원핵생물에서는 적절한 미생물주 보존 기관에 기탁된 생균 주를 타입으로 한다.

모식 표본은 생물학자들이 종을 식별하고 분류하는 데 있어 핵심적인 기준이 된다.[27] 모식 표본은 분류학자에게 매우 중요하다. 모식 표본은 일반적으로 박물관이나 표본관 연구 컬렉션에 보관된 물리적 표본이지만, 그렇지 않은 경우 해당 분류군의 개체 이미지도 모식 표본으로 지정된 경우가 있다. 종을 기술하고 모식 표본을 지정하는 것은 학술 명명법과 알파 분류학의 일부이다.

재료를 식별할 때 과학자는 관련 분류군에 대한 이해를 바탕으로 표본 또는 표본 그룹에 분류군 이름을 적용하려고 시도하며, (최소한) 모식 표본 설명을 읽는 것을 기반으로 하고, 가급적이면 모든 관련 분류군의 모든 모식 재료를 검토하는 것을 기반으로 한다. 동일한 분류군으로 보이는 명명된 모식 표본이 둘 이상인 경우 가장 오래된 이름이 우선하며, 이는 현재 있는 재료의 올바른 이름으로 간주된다. 반면에 해당 분류군이 한 번도 이름이 지정된 적이 없는 것으로 보이는 경우, 과학자 또는 다른 자격을 갖춘 전문가가 모식 표본을 선택하고 새로운 이름과 공식적인 설명을 발표한다.

최소한 모식 표본의 경우 "전형적인" 개체를 사용할 필요는 없다. 따라서 생물학적 모식 표본이 "전형적인" 개체 또는 분류군을 정의하는 것이 아니라 특정 작동 분류군 단위에 학명을 고정한다는 사실을 나타내기 위해 때때로 이름-지정 모식 표본 또는 오노마토포어라는 용어를 사용한다. 모식 표본은 이론적으로 이형적이거나 변형된 개체 또는 색상 변이도 허용되지만, 개체가 어떤 개체군에 속하는지 결정하기 어렵게 만들 수 있으므로 드물게 선택된다.[1][2][4]

많은 종들이 1~2세기 전에 기술되었기 때문에 단일 유형 표본인 홀로타입이 지정되지 않거나, 전쟁이나 화재와 같은 사건으로 인해 원래 유형 자료가 파괴된 경우도 있었다. 이러한 경우 종명의 유효성은 종종 원래 유형 표본의 존재 여부에 달려 있으며, 유형을 찾을 수 없거나 존재하지 않은 경우에는 설명의 명확성에 따라 결정된다.

ICZN은 1961년 코드의 첫 번째 판이 출판된 이후에야 존재하게 되었으며, 종의 역사적 유효성을 위해 항상 유형 표본을 요구하지는 않는다. 따라서 많은 "유형이 없는" 종이 존재한다. 코드의 현재 판에서는 종의 "분류학적 지위 명확화"를 위한 "예외적인 필요성"이 있는 경우가 아니면 신형표본의 지정을 금지하고 있다.

"-type" 접미사를 사용하는 다른 많은 변형과 변종이 있지만(예: 이형표본, 공형표본, '''동일산지형표본''', 속형표본, 동형표본, 동일신형표본, 동일선형표본 등), 이들은 코드에 의해 공식적으로 규제되지 않는다.

2. 1. 정의

모식 표본은 국제동물명명규약(ICZN)과 국제조류·균류·식물 명명 규약(ICN)에 따라 특정 분류군의 학명과 영구적으로 연결되는 표본 또는 그림이다. 종의 명명에 사용되는 모식표본은 여러 종류가 있을 수 있지만, 홀로타입은 하나만 지정된다. 예를 들어 네안데르탈인(''Homo neanderthalensis'')의 모식표본은 1856년 독일 네안데르 계곡에서 발견된 "네안데르탈-1" 표본이다.

모식종은 명명된 속 또는 아속의 명명 모식표본인 명명된 종이며, 모식속은 명명된 과군 분류군의 명명 모식표본인 명명된 속이다.

과거에는 홀로타입이 지정되지 않거나, 전쟁이나 화재 등으로 인해 원래 유형 자료가 파괴되는 경우가 있어 여러 유형이 필요하게 되었다. 종명의 유효성은 종종 원래 유형 표본의 존재 여부에 달려 있으며, 유형을 찾을 수 없거나 존재하지 않은 경우 설명의 명확성에 달려 있다. ICZN은 1961년 이후에야 존재하게 되었으며, 종의 역사적 유효성을 위해 항상 유형 표본을 요구하지는 않는다.

"-type" 접미사를 사용하는 다양한 변형이 존재하지만(예: 이형표본, 공형표본, '''동일산지형표본''' 등), 이들은 코드에 의해 공식적으로 규제되지 않는다. 동일산지형표본은 원래 유형 표본이 채집된 것과 동일한 장소에서 얻은 표본이다.[27]

고정(fixation)은 명명된 유형을 선언하는 데 사용되는 용어이다. 타입은 원 기재의 근거가 된 점이 중시되며, 반드시 생물의 특징을 잘 나타낼 필요는 없다. 규약 조건을 충족한다면 동물의 이빨 1개, 식물의 잎 1장이라도 타입이 될 수 있다.

동식물에서는 단일 표본 또는 도해가 타입이 되며, 혼합물이어서는 안 된다. 균류나 조류에서는 대사적으로 비활성 상태의 생체를 타입으로 하는 것도 가능하다. 원핵생물에서는 적절한 미생물주 보존 기관에 기탁된 생균 주를 타입으로 한다.

2. 2. 중요성

모식 표본은 생물학자들이 종을 식별하고 분류하는 데 있어 핵심적인 기준이 된다.[27] 많은 종들이 1~2세기 전에 기술되었기 때문에 단일 유형 표본인 홀로타입이 지정되지 않거나, 전쟁이나 화재와 같은 사건으로 인해 원래 유형 자료가 파괴된 경우도 있었다. 이러한 경우 종명의 유효성은 종종 원래 유형 표본의 존재 여부에 달려 있으며, 유형을 찾을 수 없거나 존재하지 않은 경우에는 설명의 명확성에 따라 결정된다.[27]

ICZN은 1961년 코드의 첫 번째 판이 출판된 이후에야 존재하게 되었으며, 종의 역사적 유효성을 위해 항상 유형 표본을 요구하지는 않는다. 따라서 많은 "유형이 없는" 종이 존재한다. 코드의 현재 판에서는 종의 "분류학적 지위 명확화"를 위한 "예외적인 필요성"이 있는 경우가 아니면 신형표본의 지정을 금지하고 있다.

"-type" 접미사를 사용하는 다른 많은 변형과 변종이 있지만(예: 이형표본, 공형표본, '''동일산지형표본''', 속형표본, 동형표본, 동일신형표본, 동일선형표본 등), 이들은 코드에 의해 공식적으로 규제되지 않는다.

3. 모식 표본의 종류

1) 등 및 2) 모식 표본의 복부,
3) 모식 표본의 등 및 4) 모식 표본의 복부]]

원 기록에서 다루는 방식에 따라 타입은 여러 종류로 분류된다. 어떤 형태로든 원 기록에 기여한 일련의 복수 표본을 '''타입 시리즈'''라고 부르는 경우가 있다. 또한, ICZN에서는 "홀로타입", "렉토타입", "신타입", "네오타입"의 4타입을 학명의 정의에 직접 관여하는 것으로서 "'''명명 타입''' (name-bearing type)"이라고 부르고 있다.


  • '''홀로타입 (holotype)''' 【동】【식】【원】
  • 【동】【식】에서는 정 기준 표본 또는 정 모식 표본, 【원】에서는 정 기준. 저자가 종 또는 종내 분류군의 학명을 기재할 때, 그 원 기록 안에서 단 하나 명시적으로 지정된 표본. (ICBN13 9.1) (ICNB1990). 동물이나 식물의 경우, 만약 2개 이상의 표본이 지정된 경우, 그것들은 모두 파라타입이 된다. 학명의 근거가 되는 절대적인 표본으로, 홀로타입이 현존하는 한, 그 생물의 학명은 이것을 기준으로 결정된다. 홀로타입이 배양주인 경우에는, 그 중요성을 고려하여, 주를 분할하여 여러 기관에 기탁하는 것이 권장된다 (ICBN13 권고 8B1).

  • '''렉토타입 (lectotype)''' 【동】【식】
  • 선정 기준 표본. 원 기록에서 홀로타입이 지정되지 않은 경우, 홀로타입의 행방이 불분명한 경우, 또는 홀로타입에 두 종류 이상의 생물이 혼재되어 있는 경우에, 새로 선택하거나 다시 만들어진 표본. (ICBN13 9.2). 아이소타입, 신타입, 아이소신타입, 파라타입 중 어느 것이 남아있는 경우에는, 이들 중에서 이 우선순위로 선택하게 된다 (ICBN13 9.10).

  • '''아이소타입 (isotype)''' 【식】
  • 부 기준 표본. 홀로타입의 모든 중복 표본 각각을 가리킨다 (ICBN13 9.3). 중복 표본이란, 홀로타입과 함께 채집되어 동시에 만들어진 표본을 말한다. 홀로타입과 동일한 생물 개체에 유래하는지 여부는 관계가 없다 (ICBN13 8.3). 또한, 홀로타입의 일부로 라벨에 그 취지가 기재된 표본이라도, 홀로타입의 주간을 이루는 부품과는 다른 기관에 보관되어 있으면 홀로타입으로서의 지위를 잃고, 아이소타입 취급이 된다.

  • '''신타입 (syntype)''' 【동】【식】
  • 등가 기준 표본. 원 기록 시에 홀로타입이 지정되지 않은 경우, 그 논문 중에서 인용된 모든 표본은 신타입이 된다 (ICBN13 9.4). 또한, 타입으로서 동시에 여러 표본이 지정된 경우, 그것들은 홀로타입이 아닌 신타입이 된다 (ICBN13 9.4).

  • '''아이소신타입 (isosyntype)''' 【식】
  • 부 등가 기준 표본. 신타입의 중복 표본 각각을 가리킨다.

  • '''파라타입 (paratype)''' 【동】【식】
  • 종 기준 표본. 원 기록 논문에서 인용된 표본 중, 홀로타입, 아이소타입, 신타입 중 어느 것에도 해당하지 않는 것 (ICBN13 9.5). 즉, 원 기록에 여러 표본이 등장했을 때, 타입이 여러 개 지정되어 신타입이 된 표본의 나머지가 파라타입이다.

  • '''알로타입 (allotype)''' 【동】
  • 파라타입 중, 홀로타입과는 다른 성별인 개체의 표본. ICZN의 권고 중 (ICZN4 권고 72A)에서 사용이 인정되고 있다.

  • '''네오타입 (neotype)''' 【동】【식】【원】
  • 【동】【식】에서는 신 기준 표본, 【원】에서는 신 기준주. 어떤 생물, 또는 어떤 분류군의 원 기록이 근거로 한 모든 타입 표본 기타 자료가 행방불명되었을 때, 원 기록을 단서로 하여 완전히 새롭게 만들어진 표본을 말한다 (ICBN13 9.6). 네오타입의 지정은 다른 타입 표본의 소멸이 조건이며, 렉토타입이 될 가능성이 있는 타입이 남아있는 경우에는 새롭게 렉토타입을 골라내는 작업이 우선시되며, 이 때 네오타입을 설정해서는 안 된다 (ICBN13 9.10). 또한, 잘못하여 원래 타입과 다른 생물을 네오타입으로 지정해 버린 경우에는, 이것을 정정할 수 있다 (ICBN13 9.16).

  • '''파라렉토타입 (paralectotype)''' 【동】
  • 과거에는 신타입이었지만, 그 중 다른 하나가 렉토타입으로 지정되었기 때문에 신타입의 지위를 잃은 것 (ICZN4 glossary).

  • '''에피타입 (epitype)''' 【식】
  • 홀로타입이나 렉토타입, 네오타입 등의 명명 타입만으로는 도저히 생물의 동정이 진행되지 않을 때, 그 분류적 작업을 보완할 목적으로 새롭게 만들어진 표본을 말한다 (ICBN13 9.7). 에피타입을 지정할 때는, 그 작성 이유가 된 잘못된 타입 표본을 명시해야 한다 (ICBN13 9.7). 네오타입과는 달리, 다른 표본의 소멸을 조건으로 하지 않고 작성하는 것이 가능하지만, 어떤 타입에 대해 동시에 2개 이상의 에피타입을 설정할 수는 없다 (ICBN13 9.18).

  • '''클로노타입 (clonotype)''' 【식】
  • 타입 표본을 작성할 때 그 개체의 종자 등을 보존해 두고, 그것을 바탕으로 키운 식물체의 표본, 또는 식물체 자체를 이렇게 부른다. 클로노타입은 명명 규약에서 정식으로 다루는 단어는 아니지만, 종종 식물학 문헌에 등장한다.

  • '''하판토타입 (hapantotype)''' 【동】
  • 생물의 생활 환 중 각 스테이지를 갖추어, 단일 표본으로 한 것 (ICZN4 73.3). 원생생물에서만 유효한 타입으로, 보통 생물의 홀로타입에 해당한다 (ICZN4 73.3). 원생생물이라는 특성상, 1장의 프레파라트에 담기는 경우가 많다. 하판토타입은 필연적으로 복수 개체로 이루어지지만, 그 각각의 모든 개체가 홀로타입과 동열의 취급을 받기 때문에, 그 중에서 렉토타입을 고르지는 않는다 (ICZN4 73.3.1). 또한, 하판토타입에 오염이 있는 경우에는, 이것을 제거하는 것도 가능하다 (ICZN4 73.3.1).

  • '''코타입 (cotype)''' 【동】
  • 과거에는 신타입이나 파라타입의 의미로 사용되었지만, 현재는 사용되지 않는다 (ICZN4 glossary).

  • '''제노타입 (genotype)''' 【동】
  • "geno-"는 "genus"이며, 과거에는 "타입 종"의 의미로 사용되었지만, "유전자형"(geno- = gene)으로서의 용법이 정착함과 함께 ICZN에서는 사용되지 않게 되었다 (ICZN4 glossary).

  • '''참고주 (reference strain)''' 【원】
  • 정 기준이나 신 기준주가 아니지만, 분류학이나 혈청학 등의 비교 연구나, 화학 물질의 정량에 사용되는 균주 (ICNB1990).


단일 표본이 최초 기술에서 명확하게 지정된 경우, 해당 표본은 그 종의 ''모식표본''으로 알려져 있다.[10] 모식표본은 일반적으로 주요 박물관 또는 이와 유사한 잘 알려진 공공 수집품에 보관되어, 다른 생물학자들이 나중에 자유롭게 검토할 수 있도록 한다.

원래 설명에서 모식표본을 지정했을 때, 저자가 동일 종의 추가적인 대표로 지정한 표본이 있을 수 있으며, 이를 부모식표본이라고 한다. 이들은 명명-부착형이 아니다.

얼로타입은 모식 표본과 성별이 반대이며, 부모식표본 중에서 지정된 표본을 의미한다. 이 단어는 또한 화석의 모식 표본에서는 볼 수 없는 특징을 나타내는 표본에도 사용되었다.[20] 이 용어는 ICZN에 의해 규제되지 않는다.

네오타입은 원본 홀로타입이 손실되거나 파괴되었거나, 최초 저자가 표본을 인용하지 않은 경우, 단일 타입 표본 역할을 하도록 나중에 선택된 표본이다.

합동 유형은 모식 표본이 지정되지 않은 종 설명에 나열된 두 개 이상의 표본 중 하나이다. 역사적으로 합동 유형은 종종 명시적으로 그렇게 지정되었으며, 현재 ICZN(국제 동물 명명 규약)에 따라 이는 요구 사항이지만, 합동 유형을 기반으로 종 설명을 발표하려는 현대의 시도는 일반적으로 실무 분류학자들에 의해 좋지 않게 여겨지며 대부분은 점차적으로 선두 표본으로 대체되고 있다. 여전히 존재하는 표본은 여전히 명명 표본으로 간주된다.

렉토타입(lectotype)은 여러 개의 신타입(syntype)으로 처음 기술된 종에 대해 나중에 단일 기준 표본으로 지정된 표본이다. 동물학에서 렉토타입은 일종의 명명 기준 표본이다. 여러 표본으로 구성된 명명 기준 표본을 바탕으로 종을 처음 기술했을 때, 그 중 하나를 렉토타입으로 지정할 수 있다. 단일 명명 기준 표본을 갖는 것은 혼란의 가능성을 줄여주는데, 특히 여러 신타입이 여러 종의 표본을 포함하는 경우가 드물지 않다는 점을 고려하면 더욱 그렇다.

공식적으로, 칼 린네는 1959년에 지정된 ''호모 사피엔스''(Homo sapiens)의 렉토타입이다.[11][12] 그는 분류학적 명명의 일부로 간주되는 첫 번째 책인, 《자연의 체계》(Systema Naturae) 제10판을 출판했는데, 여기에는 ''호모 사피엔스''에 대한 최초의 설명이 포함되어 있었고 해당 종에 대한 모든 유효한 신타입을 결정했다.[11] 결정적으로, 1959년, 윌리엄 스테언(William Stearne) 교수는 린네의 기여에 대한 언급에서 "린네 자신이 자신의 ''호모 사피엔스''의 기준 표본이 되어야 한다."라고 썼다.[11][13] 그는 자서전을 다섯 번이나 썼던 린네가 가장 많이 연구한 표본은 아마도 자기 자신이었을 것이라고 언급하면서 자신의 선택을 정당화했다.[14] 이는 린네를 ''호모 사피엔스''의 렉토타입으로 지정하기에 충분하고 적절했다.[11]

에드워드 드링커 코프 또한 1994년 루이 시호요스(Louie Psihoyos)가 밥 바커(Bob Bakker)의 미공개 제안을 보고한 것을 바탕으로 ''호모 사피엔스''의 렉토타입으로 제안되었다고 한다.[11] 그러나 이 지정은 무효인데, 에드워드 코프가 《자연의 체계》 제10판에 기술된 표본 중 하나가 아니었기 때문에 신타입이 될 수 없었고, 따라서 자격이 없었으며, 1959년 스테언의 지정이 우선성을 가지므로 이후의 지정은 무효가 되기 때문이다.[11]

부모형은 강모형이 지정된 후 합동형 세트에서 선택된 추가 표본이다. 이것들은 명명 표본이 아니다.[15]

원생생물의 특별한 경우로, 혈액 도말과 같은 준비 매체 내에서 "직접적으로 관련된 개체" 두 개 이상으로 구성된 유형이다. '''부모식형'''과 '''선정모식형'''이라는 용어는 모식형 외에 기술 저자에 의해 지정된 유형 준비를 지칭한다.[16] 다른 유형 지정과 마찬가지로, 원래의 모식형을 대체할 때, 또는 원래의 설명에 지정된 유형 표본이 포함되지 않은 경우 '''신모식형'''과 같이 "신-" 접두사를 사용한다.[17]

새로운 종이나 아종의 기반이 된 삽화. 예를 들어, 버마 비단뱀, ''비단뱀 비비타투스''는 알베르투스 세바 (1734)의 삽화를 기반으로 한 많은 종 중 하나이다.[18][19]

Ergatotype은 다형성 계급을 가진 벌목 곤충의 일원인 일개미를 대표하기 위해 선택된 표본이다.[20]
모식표본(Hypotype)은 종의 추가적인 그림이나 설명에 사용되는, 세부 사항이 이전에 출판된 표본을 의미한다.[21]

"클렙토타입"은 도난당하거나 부적절하게 이전된 모식 표본 또는 그 일부를 비공식적으로 지칭하는 용어이다.[22][23][24][25]

조류학자들은 역사적 삽화와 설명으로만 알려진 레위니옹 앵무의 경우처럼, 모식에 삽화를 사용해 왔다.[26]

최근에는 불로 부르티 부부 (부시슈라이크)와 같이 모식 표본을 살아있는 상태로 야생에 다시 방생한 종이 기술되기도 했는데, 이 종은 ''Laniarius liberatus''로 기술되었으며, 종 설명에는 혈액 및 깃털 샘플의 DNA 염기서열이 포함되었다. 만약 그러한 종의 지위에 대해 미래에 이의가 제기되지 않는다면, 모식 표본의 부재는 이름을 무효화하지 않지만, 문제가 발생할 경우 그러한 분류군에 대해 신모식을 지정하는 것이 미래에 필요할 수 있다. 그러나, 부시슈라이크의 경우, 조류학자들은 이 표본이 오랫동안 알려진 종의 희귀하고 이전에 알려지지 않은 색상 형태였다고 주장하며, 이용 가능한 혈액 및 깃털 샘플만을 사용했다. 실제로 죽은 개체를 모식 표본으로 보관해야 할 필요성에 대해서는 여전히 논쟁이 있지만, 적절한 보증 및 보관이 이루어진다면 조직 샘플도 종의 유효성에 대한 분쟁이 발생할 경우 그만큼 가치가 있을 수 있다는 것을 알 수 있다.

## 식물학에서의 모식 표본

식물 명명법에서 ''타입''(typus, 명명학적 타입)은 "분류군(taxon)의 이름이 영구적으로 연결된 요소"이다.(7.2조)[8] 식물학에서 타입은 표본 또는 삽화이다. 표본은 죽어서 안전하게 보관된 실제 식물(또는 식물의 한 부분 이상 또는 소규모 식물군)으로, 표본관(또는 균류에 해당)에 "보관"되어 있다.[8]

식물 분류학 초기에 식물학자들은 말린 식물을 운반하고 보관하는 데 어려움을 겪었다. 이 때문에 많은 표본이 분실되거나 손상되었고, 숙련된 식물학 화가들이 제작한 정밀한 그림이나 회화 등이 타입으로 선택되기도 했다. 또한, 현미경을 통해서만 볼 수 있는 세부적인 그림은 현미경 슬라이드 위의 작은 "식물"이 분실되거나 손상될 위험을 줄이기 위해 타입으로 사용되기도 한다.('빈 코드'(Vienna Code, 2006) 37.5조).

타입은 분류군의 분류군 범위를 결정하지 않는다. 예를 들어, 민들레(''Taraxacum officinale'')는 학자에 따라 100개 이상의 종으로 구성되거나 단일 종으로 간주될 수 있다. 그러나 종의 분류군 범위와 관계없이 ''Taraxacum officinale''의 타입은 동일하다.

''ICN''은 다양한 종류의 타입을 나열하고 있으며(9조 및 용어집),[8] 그중 가장 중요한 것은 홀로타입이다. 홀로타입은 저자가 이름의 명명학적 타입이라고 명확히 표시한 단일 표본 또는 삽화이다.

  • 홀로타입: 저자가 이름의 명명학적 타입으로 명확히 지정한 단일 표본 또는 삽화.
  • 렉토타입: 홀로타입이 지정되지 않았거나 분실, 파괴된 경우 원래 자료에서 지정된 표본 또는 삽화.
  • 이소타입: 홀로타입의 복제본.
  • 신타입: 홀로타입이 없거나, 두 개 이상의 표본이 동시에 타입으로 지정된 경우 원래 설명에 인용된 모든 표본(또는 삽화).
  • 파라타입: 홀로타입, 이소타입 또는 신타입 중 하나가 아닌 원래 설명에 인용된 모든 표본(또는 삽화).
  • 네오타입: 원래 설명의 자료를 사용할 수 없는 경우 명명학적 타입으로 사용하도록 선택된 표본 또는 삽화.
  • 에피타입: 다른 종류의 타입이 식별에 필요한 중요한 특징을 보여주지 않을 때, 해석 타입으로 사용하도록 선택된 표본 또는 삽화.


"타입"이라는 단어는 식물학 문헌에서 ''ICN''에 따라 지위가 없는 일부 이전 용어의 일부로 나타나기도 한다. 예를 들어, 클로노타입이 있다.

## 동물학에서의 모식 표본

동물 명명법에서 종 또는 아종의 모식 표본은 표본 또는 일련의 표본이다. 속 또는 아속의 모식 표본은 종이며, 상위 속 분류군의 모식 표본은 속이다. 상위 과 분류군은 모식 표본이 없다. 명명 모식 표본은 명목 분류군의 이름을 적용하는 객관적인 기준을 제공하는 표본 또는 이미지이다.

## 원핵생물에서의 모식 표본

원핵생물에서 모식 표본은 적절한 미생물주 보존 기관에 기탁된 생균 주(strain)를 가리킨다. 이는 참고주(reference strain)와는 다른 개념으로, 참고주는 정 기준이나 신 기준주가 아니지만 분류학, 혈청학 등의 비교 연구나 화학 물질 정량에 사용되는 균주를 의미한다.

3. 1. 식물학에서의 모식 표본

식물 명명법에서 ''타입''(typus, 명명학적 타입)은 "분류군(taxon)의 이름이 영구적으로 연결된 요소"이다.(7.2조)[8] 식물학에서 타입은 표본 또는 삽화이다. 표본은 죽어서 안전하게 보관된 실제 식물(또는 식물의 한 부분 이상 또는 소규모 식물군)으로, 표본관(또는 균류에 해당)에 "보관"되어 있다.[8]

식물 분류학 초기에 식물학자들은 말린 식물을 운반하고 보관하는 데 어려움을 겪었다. 이 때문에 많은 표본이 분실되거나 손상되었고, 숙련된 식물학 화가들이 제작한 정밀한 그림이나 회화 등이 타입으로 선택되기도 했다. 또한, 현미경을 통해서만 볼 수 있는 세부적인 그림은 현미경 슬라이드 위의 작은 "식물"이 분실되거나 손상될 위험을 줄이기 위해 타입으로 사용되기도 한다.('빈 코드'(Vienna Code, 2006) 37.5조).

타입은 분류군의 분류군 범위를 결정하지 않는다. 예를 들어, 민들레(''Taraxacum officinale'')는 학자에 따라 100개 이상의 종으로 구성되거나 단일 종으로 간주될 수 있다. 그러나 종의 분류군 범위와 관계없이 ''Taraxacum officinale''의 타입은 동일하다.

''ICN''은 다양한 종류의 타입을 나열하고 있으며(9조 및 용어집),[8] 그중 가장 중요한 것은 홀로타입이다. 홀로타입은 저자가 이름의 명명학적 타입이라고 명확히 표시한 단일 표본 또는 삽화이다.

  • 홀로타입: 저자가 이름의 명명학적 타입으로 명확히 지정한 단일 표본 또는 삽화.
  • 렉토타입: 홀로타입이 지정되지 않았거나 분실, 파괴된 경우 원래 자료에서 지정된 표본 또는 삽화.
  • 이소타입: 홀로타입의 복제본.
  • 신타입: 홀로타입이 없거나, 두 개 이상의 표본이 동시에 타입으로 지정된 경우 원래 설명에 인용된 모든 표본(또는 삽화).
  • 파라타입: 홀로타입, 이소타입 또는 신타입 중 하나가 아닌 원래 설명에 인용된 모든 표본(또는 삽화).
  • 네오타입: 원래 설명의 자료를 사용할 수 없는 경우 명명학적 타입으로 사용하도록 선택된 표본 또는 삽화.
  • 에피타입: 다른 종류의 타입이 식별에 필요한 중요한 특징을 보여주지 않을 때, 해석 타입으로 사용하도록 선택된 표본 또는 삽화.


"타입"이라는 단어는 식물학 문헌에서 ''ICN''에 따라 지위가 없는 일부 이전 용어의 일부로 나타나기도 한다. 예를 들어, 클로노타입이 있다.

3. 2. 동물학에서의 모식 표본

동물 명명법에서 종 또는 아종의 모식 표본은 표본 또는 일련의 표본이다. 속 또는 아속의 모식 표본은 종이며, 상위 속 분류군의 모식 표본은 속이다. 상위 과 분류군은 모식 표본이 없다. 명명 모식 표본은 명목 분류군의 이름을 적용하는 객관적인 기준을 제공하는 표본 또는 이미지이다.

원 기록에서 다루는 방식에 따라 타입은 여러 종류로 분류된다. 어떤 형태로든 원 기록에 기여한 일련의 복수 표본을 타입 시리즈라고 부르는 경우가 있다. 또한, ICZN에서는 홀로타입, 렉토타입, 신타입, 네오타입의 4타입을 학명의 정의에 직접 관여하는 것으로서 명명 타입이라고 부른다.

부전나비의 일종인 ''Jamides elioti'':
1) 등 및 2) 모식 표본의 복부,
3) 모식 표본의 등 및 4) 모식 표본의 복부

3. 3. 원핵생물에서의 모식 표본

원핵생물에서 모식 표본은 적절한 미생물주 보존 기관에 기탁된 생균 주(strain)를 가리킨다. 이는 참고주(reference strain)와는 다른 개념으로, 참고주는 정 기준이나 신 기준주가 아니지만 분류학, 혈청학 등의 비교 연구나 화학 물질 정량에 사용되는 균주를 의미한다.

4. 모식 표본의 역할과 활용

Mormopterus acetabulosus의 모식 그림


생물학자들은 새로운 분류군에 대한 공식적인 종 기술을 작성하기 전에, 가능하다면 많은 표본을 검사하지만, 종 명명에 대한 공식적인 규칙(국제 동물 명명 규약)에 따라 발표된 설명의 일부로 단일 모식표본이 지정되어야 한다.

모식 기술에는 진단(일반적으로 밀접하게 관련된 종과의 유사점 및 차이점에 대한 논의)과 모식 표본 또는 표본을 검사를 위해 보관하는 장소에 대한 표시가 포함되어야 한다. 모식 표본이 원래 발견된 지리적 위치는 '''모식 산지'''라고 하며, 기생충의 경우 '''모식 숙주'''(또는 공생형)라는 용어는 모식 표본을 얻은 숙주 생물을 나타내는 데 사용된다.[9] 동물학적 표본 컬렉션은 대학과 박물관에서 관리하며, 모식표본을 양호한 상태로 유지하고 분류학자들이 검사할 수 있도록 하는 것이 중요하다.

신종을 발표할 때는 타입을 지정하고, 이를 기반으로 해당 종의 특징을 설명하고, 다른 종과의 차이점을 언급한 논문, 즉 원기재를 발표한다. 생물을 동정할 때, 홀로타입이 된 개체와 동종이라고 간주하여 결정이 이루어지기 때문에, 검토 대상의 표본과 타입을 직접 비교하는 것이 가장 바람직하다.

하지만, 동물이나 식물에서는 홀로타입은 세계에 하나밖에 없으므로, 현실적으로는 원기재 논문의 기재문이나 기재도, 모노그래프, 도감 등을 바탕으로 동정 작업이 이루어진다. 원핵생물의 경우에는 미생물주 보존 기관으로부터 분양받아 직접 비교에 사용할 수 있다.

원기재의 기재문이나 기재도는 생물의 형질을 빠짐없이 기록한 것이 아니므로, 연구가 진행됨에 따라 누락된 정보가 중요해지는 경우가 있다. 이럴 때 분류학자는 타입에 직접 접근하여 부족한 정보를 획득하고, 해부나 DNA 염기 서열 해독 등의 방법을 사용하기도 한다. 예를 들어 곤충의 경우 건조 표본을 연화하여 교미기를 적출하고, 키틴화된 외부 형질을 검증하며, 동시에 교미기 내부의 육질부를 단백질 분해 효소로 용출하여 DNA를 추출하기도 한다. 이렇게 보완된 상세한 정보를 논문에 정리하여 발표하는 것을 재기재라고 한다.

4. 1. 신종 발표와 동정



생물학자들은 새로운 분류군에 대한 공식적인 종 기술을 작성하기 전에, 가능하다면 많은 표본을 검사하지만, 종 명명에 대한 공식적인 규칙(국제 동물 명명 규약)에 따라 발표된 설명의 일부로 단일 모식표본이 지정되어야 한다.[9]

모식 기술에는 진단(일반적으로 밀접하게 관련된 종과의 유사점 및 차이점에 대한 논의)과 모식 표본 또는 표본을 검사를 위해 보관하는 장소에 대한 표시가 포함되어야 한다. 모식 표본이 원래 발견된 지리적 위치는 '''모식 산지'''라고 하며, 기생충의 경우 '''모식 숙주'''(또는 공생형)라는 용어는 모식 표본을 얻은 숙주 생물을 나타내는 데 사용된다.[9] 동물학적 표본 컬렉션은 대학과 박물관에서 관리하며, 모식표본을 양호한 상태로 유지하고 분류학자들이 검사할 수 있도록 하는 것이 중요하다.

신종을 발표할 때는 타입을 지정하고, 이를 기반으로 해당 종의 특징을 설명하고, 다른 종과의 차이점을 언급한 논문, 즉 원기재를 발표한다. 생물을 동정할 때, 홀로타입이 된 개체와 동종이라고 간주하여 결정이 이루어지기 때문에, 검토 대상의 표본과 타입을 직접 비교하는 것이 가장 바람직하다.

하지만, 동물이나 식물에서는 홀로타입은 세계에 하나밖에 없으므로, 현실적으로는 원기재 논문의 기재문이나 기재도, 모노그래프, 도감 등을 바탕으로 동정 작업이 이루어진다. 원핵생물의 경우에는 미생물주 보존 기관으로부터 분양받아 직접 비교에 사용할 수 있다.

원기재의 기재문이나 기재도는 생물의 형질을 빠짐없이 기록한 것이 아니므로, 연구가 진행됨에 따라 누락된 정보가 중요해지는 경우가 있다. 이럴 때 분류학자는 타입에 직접 접근하여 부족한 정보를 획득하고, 해부나 DNA 염기 서열 해독 등의 방법을 사용하기도 한다. 예를 들어 곤충의 경우 건조 표본을 연화하여 교미기를 적출하고, 키틴화된 외부 형질을 검증하며, 동시에 교미기 내부의 육질부를 단백질 분해 효소로 용출하여 DNA를 추출하기도 한다. 이렇게 보완된 상세한 정보를 논문에 정리하여 발표하는 것을 재기재라고 한다.

4. 2. 분류학 연구

분류학 연구자들은 모식 표본을 직접 검토하여 원기재에서 부족했던 정보를 획득한다. 예를 들어 단일종이라고 생각되었던 생물이 복수종을 포함하는 것이 밝혀지거나, 매우 유사한 근연종이 새롭게 발견되어 형질의 차이를 명확히 해야 하는 경우가 있다. 또한, 기지 종의 분류 체계를 재검토하여, 계통 관계를 밝혀나갈 때도, 단순히 원기재의 기재문이나 그림을 사용하는 것만으로는 정보가 부정확하고, 부족하다.

분류학자는 모식에 직접 접근함으로써 원기재에서는 부족했던 정보를 획득하고, 문제 해결에 나선다. 겉으로 얻을 수 있는 형질 정보를 사용하는 것은 물론이지만, 경우에 따라 모식를 해부하여 내부 형질을 검증하거나, 또는 핵산을 추출하여 DNA의 염기 서열을 해독하는 더 심층적인 수단이 취해지는 경우도 적지 않다. 곤충에서는 건조 표본이 된 타입을 연화하여 교미기를 적출함으로써 키틴화된 외부 형질을 검증, 동시에 교미기 내부의 육질부를 단백질 분해 효소로 용출하여 DNA를 추출하는 등, 다단계의 수단이 사용되어, 원기재에서 누락되었던 중요한 정보를 얻는 경우가 있다. 이와 같이 보완된 상세한 정보를 논문에 정리하여 발표하는 것을 재기재라고 한다.

4. 3. 형태 및 유전 정보 획득

모식 표본을 통해 겉으로 드러나는 형질 정보뿐만 아니라, 해부학적 특징이나 DNA 염기서열과 같은 유전 정보를 얻을 수 있다. 예를 들어 곤충에서는 건조 표본이 된 타입을 연화하여 교미기를 적출함으로써 키틴화된 외부 형질을 검증, 동시에 교미기 내부의 육질부를 단백질 분해 효소로 용출하여 DNA를 추출하는 등, 다단계의 수단이 사용되어, 원기재에서 누락되었던 중요한 정보를 얻는 경우가 있다. 이와 같이 보완된 상세한 정보를 논문에 정리하여 발표하는 것을 재기재라고 한다.

5. 모식 표본의 보관 및 관리

단일 표본이 최초 기술에서 명확하게 지정된 경우, 해당 표본은 그 종의 ''모식표본''으로 알려져 있다.[10] 모식표본은 일반적으로 주요 박물관 또는 이와 유사한 잘 알려진 공공 수집품에 보관되어, 다른 생물학자들이 나중에 자유롭게 검토할 수 있도록 한다.

동식물의 경우, 타입, 특히 홀로타입은 공개 가능한 상태로 표본집 (herbarium)이나 박물관에 보존되어야 하며, 세심한 주의를 기울여 보관해야 한다고 권고된다(ICBN13 권고 7A1).[29] 따라서 신종을 기재한 연구자는 해당 타입을 이러한 기관에 위탁하는 것이 일반적이다. 특히 박물관에게 이러한 표본 관리는 중요한 역할 중 하나이다. 서양에서는 오래전부터 박물관과 식물원이 주도적으로 전 세계의 생물 표본을 수집하고 보관하는 역할을 수행하여 생물 분류학의 발전에 크게 기여했다. 그러나 일본에서는 그러한 전통이 자리 잡지 못하여, 표본이 개인 관리 하에 있거나, 경우에 따라 박물관 소장 하에 있어도 조잡한 취급을 받는 경우가 적지 않다.

또한, 앞서 언급했듯이 특히 유럽, 그 다음으로 북미 국가들이 그 박물학적 전통 하에 전 세계 많은 국가의 생물 타입을 보존해 왔다. 이는 거꾸로 생각하면, 유럽 및 북미 이외의 국가에서 자국이나 인접 지역의 생물상 연구를 독자적으로 진행하게 된 경우, 참고해야 할 표본이 원거리에 있다는 것을 의미한다. 일본에서도 에도 시대 후기부터 많은 생물 표본이 네덜란드를 통해 유럽으로 옮겨졌으며, 메이지 시대에도 일본을 방문한 유럽 및 미국의 박물학자들이 일본에서 채집한 표본을 바탕으로 다양한 일본산 생물이 기재되었다.[29] 그 때문에, 일본산 종이라도 유럽이나 미국에 가서 타입 표본을 확인해야 하며, 더욱이 그러한 것들은 일반적인 종이기 때문에 분포가 넓어 변이가 많거나, 더 희귀한 종을 구별하는 데 중요한 요소가 되는 경우가 많아, 그것 없이는 새로운 분류학적 연구가 진행될 수 없는 분류군이 대다수를 차지하며, 일본에서의 분류학 연구에 큰 걸림돌이 되고 있다.[29]

원핵생물의 경우, 홀로타입을 적절한 미생물 균주 보존 기관에 위탁하는 것이 의무화되어 있다(ICNB1990). 세계 각국의 보존 기관은 서로 협력하여 홀로타입을 여러 기관에 보존하고 있으며, 연구·교육 기관이 어느 국가에 있든 홀로타입의 클론 분양을 받을 수 있다.

5. 1. 보존 기관

동식물의 경우, 타입, 특히 홀로타입은 공개 가능한 상태로 표본집이나 박물관에 보존되어야 하며, 세심한 주의를 기울여 보관해야 한다고 권고된다.[29] 따라서 신종을 기재한 연구자는 해당 타입을 이러한 기관에 위탁하는 것이 일반적이다. 특히 박물관에게 이러한 표본 관리는 중요한 역할 중 하나이다. 서양에서는 오래전부터 박물관과 식물원이 주도적으로 전 세계의 생물 표본을 수집하고 보관하는 역할을 수행하여 생물 분류학의 발전에 크게 기여했다.

유럽 및 북미 이외의 국가에서 자국이나 인접 지역의 생물상 연구를 독자적으로 진행하게 된 경우, 참고해야 할 표본이 원거리에 있다는 것을 의미한다. 일본에서도 에도 시대 후기부터 많은 생물 표본이 네덜란드를 통해 유럽으로 옮겨졌으며, 메이지 시대에도 일본을 방문한 유럽 및 미국의 박물학자들이 일본에서 채집한 표본을 바탕으로 다양한 일본산 생물이 기재되었다.[29] 그 때문에, 일본산 종이라도 유럽이나 미국에 가서 타입 표본을 확인해야 하며, 더욱이 그러한 것들은 일반적인 종이기 때문에 분포가 넓어 변이가 많거나, 더 희귀한 종을 구별하는 데 중요한 요소가 되는 경우가 많아, 그것 없이는 새로운 분류학적 연구가 진행될 수 없는 분류군이 대다수를 차지하며, 일본에서의 분류학 연구에 큰 걸림돌이 되고 있다.[29]

원핵생물의 경우, 홀로타입을 적절한 미생물 균주 보존 기관에 위탁하는 것이 의무화되어 있다. 세계 각국의 보존 기관은 서로 협력하여 홀로타입을 여러 기관에 보존하고 있으며, 연구·교육 기관이 어느 국가에 있든 홀로타입의 클론 분양을 받을 수 있다.

5. 2. 한국의 모식 표본 관리 현황과 과제

과거 일본이나 서구 열강에 의해 한국 생물 모식 표본이 국외로 반출된 경우가 많아, 국내 연구에 어려움이 있다.[29] 에도 시대 후기부터 많은 생물 표본이 네덜란드를 통해 유럽으로 옮겨졌으며, 메이지 시대에도 일본을 방문한 유럽 및 미국의 박물학자들이 일본에서 채집한 표본을 바탕으로 다양한 일본산 생물이 기재되었다.[29] 그 때문에, 일본산 종이라도 유럽이나 미국에 가서 타입 표본을 확인해야 하는 경우가 많다.[29]

국내에서도 모식 표본 관리가 미흡한 경우가 있어 개선이 필요하다. 신종을 기재한 연구자는 해당 타입을 표본집이나 박물관에 위탁하는 것이 일반적이지만, 관리가 잘 이루어지지 않는 경우가 있다.

한반도 고유종 및 주요 생물 자원의 모식 표본 확보와 체계적인 관리를 위한 국가적 차원의 노력이 필요하다.

6. 모식 표본 관련 용어

참조

[1] 논문 The Type Concept in Systematic Botany https://www.biodiver[...]
[2] 웹사이트 Botanical nomenclature, types, & standard reference works http://botany.si.edu[...] Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Botany 2015-11-17
[3] 논문 New species without dead bodies: a case for photo-based descriptions, illustrated by a striking new species of ''Marleyimyia'' Hesse (Diptera, Bombyliidae) from South Africa
[4] 웹사이트 Plant names – a basic introduction http://www.cpbr.gov.[...] Australian National Botanic Gardens, Centre for Australian National Biodiversity Research 2015-11-17
[5] 서적 Lois de la nomenclature botanique adoptées par le Congrès International de Botanique tenu à Paris en août 1867 suivies d'une deuxième édition de l'introduction historique et du commentaire qui accompagnaient la rédaction préparatoire présentée à la congrès https://books.google[...] J.-B. Baillière et fils
[6] 논문 Laws of Botanical Nomenclature adopted by the International Botanical Congress held at Paris in August 1867; together with an Historical Introduction and Commentary by Alphonse de Candolle, Translated from the French; Reprinted from the English translation published by L. Reeve and Co., London, 1868 (with three-page commentary by Asa Gray) https://archive.org/[...]
[7] 논문 Rosa Synstylae: études sur les roses de la section Synstyleés https://www.biodiver[...]
[8] 서적 International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 http://www.iapt-taxo[...] A.R.G. Gantner Verlag KG
[9] 논문 Designation and Curatorial Management of Type Host Specimens (Symbiotypes) for New Parasite Species
[10] 웹사이트 The Code Online | International Commission on Zoological Nomenclature https://www.iczn.org[...]
[11] 웹사이트 Who is the type of Homo sapiens? https://www.iczn.org[...]
[12] 논문 Know Thyself: Responsible Science and the Lectotype of Homo sapiens Linnaeus, 1758 https://www.jstor.or[...] 1999
[13] 논문 The Background of Linnaeus's Contributions to the Nomenclature and Methods of Systematic Biology 1959-03-01
[14] 논문 Know Thyself: Responsible Science and the Lectotype of Homo sapiens Linnaeus, 1758 https://www.jstor.or[...] 1999
[15] 논문 Paralectotype, a new type term in botany
[16] 학위논문 A taxonomic study of the Haemoproteidae (Apicomplexa: Haemosporina) of the Avian order Strigiformes https://research.lib[...] Memorial University of Newfound land 2024-04-18
[17] 논문 Neohapantotype and paraneohapantotypes of ''Haemoproteus passeris'' Kruse, 1890
[18] 서적 Locupletissimi Rerum naturalium Thesauri accurata Descriptio, et Iconibus artificiosissimus Expressio, per universam Physices Historiam. Opus, cui in hoc Rerum Genere, nullum par exstitit. https://www.biodiver[...] Janssonio-Waesbergios
[19] 논문 Albertus Seba, Cabinet of Natural Curiosities. The Complete Plates in Colour, 1734–1765. 2001. 2002
[20] 서적 Terms Used in Bionomenclature. The naming of organisms (and plant communities) https://books.google[...] Global Biodiversity Information Facility 2010
[21] 웹사이트 Compendium of Types https://micropal-bas[...] University of Basel
[22] 논문 Modern type concepts in entomology. https://www.jstor.or[...]
[23] 문서 Herbarium methods and exchanges. https://digitalcommo[...]
[24] 웹사이트 Kleptotype https://en_ichthyolo[...] Academic Dictionaries and Encyclopedias 2022-11-21
[25] 간행물 Terms Used in Bionomenclature: The Naming of Organisms and Plant Communities : Including Terms Used in Botanical, Cultivated Plant, Phylogenetic, Phytosociological, Prokaryote (bacteriological), Virus, and Zoological Nomenclature. http://www.bionomenc[...] Global Biodiversity Information Facility
[26] 논문 Reappraisal of the parrots (Aves: Psittacidae) from the Mascarene Islands, with comments on their ecology, morphology, and affinities http://julianhume.co[...] 2011-01-13
[27] 웹사이트 Topotype Definition & Meaning https://www.merriam-[...] 2024-04-18
[28] 논문 A Compendium of Zoological Type Nomenclature: a Reference Source http://hbs.bishopmus[...]
[29] 문서 タイプ標本の重要性
[30] 논문 The Type Concept in Systematic Botany
[31] 웹인용 Botanical nomenclature, types, & standard reference works http://botany.si.edu[...] Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Botany 2015-11-17


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