물총고기

1. 개요

물총고기는 물을 뿜어 곤충을 사냥하는 독특한 특징을 가진 물고기이다. 동남아시아 열대 지역에 널리 분포하며, 몸길이는 15~30cm 정도이다. 물총고기는 입으로 물을 뿜어 최대 2~3m 거리의 먹이를 맞출 수 있으며, 굴절을 계산하여 사냥한다. 사람의 얼굴을 기억하는 등 높은 인지 능력을 보이며, 무리를 지어 관찰 학습을 통해 사냥 기술을 익히기도 한다.

2. 특징

성어의 몸길이는 보통 15~30cm 정도이지만, T. chatareus는 40cm까지 자란 기록이 있다. 몸은 도미처럼 좌우로 납작하며, 아래턱이 위턱보다 앞으로 튀어나와 입술이 뾰족하다. 등지느러미는 몸 뒤쪽에 치우쳐 엉덩이지느러미의 거의 반대쪽에 붙어 있어, 이 부분에서 몸 높이가 가장 높다. 옆에서 보면 물방울을 옆으로 눕힌 듯한 모양이다.

스리랑카, 인도 동부, 오스트레일리아 북부, 폴리네시아를 포함하는 동남아시아 열대 지역에 널리 분포한다. 1980년 오키나와현 이리오모테섬에서 T. jaculatrix가 발견되기 전까지는 일본에는 분포하지 않는 것으로 알려졌다.

물총고기는 담수, 기수역, 해안의 식물이 무성한 곳에 서식하며, 특히 맹그로브 지역에 많다. 이리오모테섬에서는 하구 앞바다의 자망에 대형 개체가 걸린 예가 보고되어, 강과 바다를 넘나들며 넓은 범위를 이동할 가능성이 있다.

2.1. 사냥

물총고기는 입에 머금은 물을 발사하여 수면 위의 잎에 붙어있는 곤충 등을 떨어뜨려 잡아먹는 행동으로 잘 알려져 있다. 이러한 행동에서 유래하여 '물총고기'라는 이름이 붙여졌다. 영어 이름인 "Archerfish"는 "사수어", 속명 "Toxotes"는 "사수"를 의미한다. 구개에는 물을 쏘기 위한 홈이 앞쪽으로 좁아지게 나 있으며, 그 홈에 아래에서 혀를 대면 목구멍에서 입으로 이어지는 수로가 형성된다. 혀로 눌러 물의 통로와 밸브를 만들고, 아가미 덮개를 닫아 목에 모아둔 물에 압력을 가할 때 혀 끝의 밸브가 열리면서 물이 세차게 뿜어져 나간다. 토크소테스 자쿠라타는 1.5m 떨어진 목표물을 맞춘 기록이 있다。 물줄기 자체는 2m~3m까지 닿을 수 있으며, 최대 7번까지 연사할 수 있다。

또한, 수면 가까이에 있는 먹이는 최대 30cm까지 점프하여 잡아먹기도 한다。 수면을 경계로 하면 수직이 아닌 각도에서는 굴절이 일어나 실제 위치와 다르게 보이지만, 물총고기류는 굴절을 계산하여 물을 쏘거나 점프할 수 있다. 다만 사정거리나 명중률에는 개체차가 있다. 명중률을 높이기 위해 굴절률을 최소한으로 억제하기 위해 먹이 바로 아래까지 수면을 흔들지 않고 수면 가까이에서 헤엄칠 수 있는 체형을 가지고 있으며, 가능한 한 먹이에 접근한 후 물을 쏜다。

이 사냥 방법은 무리를 지어 사냥하며, 다른 물총고기의 행동을 보고 observational learning^영어을 통해 배운다。 다른 물총고기가 있을 때 노동 기생을 경계하는 모습을 보인다。

수면 위의 작은 동물 외에도, 수면의 장구벌레류나 낙하하는 생물, 작은 물고기나 갑각류 등 수생 작은 동물도 먹는다. 먹이 섭취 행동에 물총이 필수적인 것은 아니며, 어째서 물총을 이용한 포식을 습득했는지는 밝혀지지 않았다.

2017년에는, 해저의 모래 바닥에 물을 뿜어 먹이를 얻으며, 모래 알갱이의 크기에 따라 위력을 조절한다는 보고가 있었다。

2.2. 인지 능력

사람의 얼굴을 기억하는 실험에서 90도 정도의 각도에서도 얼굴을 인식할 수 있다는 보고가 있었다. 먹이, 파트너, 외부의 적 등을 기억하고 행동을 바꾸는 것으로 보아, 어느 정도의 지력과 기억력을 갖춘 것으로 여겨진다.

3. 서식지 및 분포

물총고기는 스리랑카, 인도 동부, 오스트레일리아 북부, 폴리네시아까지를 포함하는 동남아시아의 열대 지역에 널리 분포한다. 1980년에는 오키나와현 이리오모테섬에서 T. jaculatrix가 발견되어, 이전까지 일본에는 분포하지 않는 것으로 여겨졌던 통념을 깨뜨렸다.

물총고기는 담수역, 기수역, 해안의 식물이 많이 우거진 곳에 서식하며, 특히 맹그로브 지역에서 많이 발견된다. 이리오모테섬에서는 하구 앞바다의 자망에 대형 개체가 걸린 사례가 보고되어, 물총고기가 강과 바다를 넘나들며 광범위하게 행동할 가능성이 있음을 시사한다.

4. 하위 종

* Toxotes blythii Boulenger, 1892^영어
* Toxotes chatareus Hamilton, 1822^영어
* 물총고기 Toxotes jaculatrix Pallas, 1767^영어
* Toxotes kimberleyensis Allen, 2004^영어
* Toxotes lorentzi Weber, 1910^영어
* Toxotes microlepis Günther, 1860^영어
* Toxotes oligolepis Bleeker, 1876^영어

; T. blythii Boulenger, 1892^영어
: 미얀마에서 기록되어 있다.

; T. chatareus Hamilton, 1822^영어
: 영어명칭은 Largescale archerfish이다. 물총고기과 최대종으로, 체장 40cm에 달한다. 인도 동부에서 오스트레일리아까지 분포한다.

; 물총고기 T. jaculatrix Pallas, 1767^영어
: 영어명칭은 Banded archerfish이다. 전체 길이 25cm 정도이다. 등 쪽에 크고 작은 검은 반점 무늬가 있으며, 등지느러미에도 검은 반점이 있다. 뒷지느러미의 가장자리와 꼬리지느러미의 기부도 검다. 물총고기과에서 가장 분포가 넓으며, 인도 동부에서 솔로몬 제도까지 분포한다.
: 물총고기과에서는 일본에 분포하는 유일한 종으로, 일본어 이름 "테포우우오(물총고기)"도 본 종에 붙여졌다. 일본 국내의 분포가 이리오모테섬에 한정되어 있는 현상에서, 환경성의 기수·담수 어류 레드 리스트에서는 2007년 판에서 정보 부족 (DD)으로 처음 게재되었고, 2013년 판에서는 심각한 위기종 (CR)으로 평가되었다.

; T. kimberleyensis Allen, 2004^영어
: 오스트레일리아에서 발견되었고, 신종으로 2004년에 기재되었다.

; T. lorentzi Weber, 1910^영어
: 영어명칭은 Primitive archerfish이다. 인도네시아, 뉴기니, 오스트레일리아에 분포한다.

; T. microlepis Günther, 1860^영어
: 영어명칭은 Smallscale archerfish이다. 말레이 반도, 인도차이나 반도, 수마트라 섬, 보르네오 섬에 분포한다.

; T. oligolepis Bleeker, 1876^영어
: 영어명칭은 Western archerfish이다. 오스트레일리아에 분포한다.

5. 계통 분류

다음은 2016년 해링턴(Harrington) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.