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부쉬코비사우루스

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목차

1. 개요

부쉬코비사우루스는 트라이아스기 중기에 살았던 파충류의 일종이다. 대부분의 라우이수키드와는 달리 장골에 대퇴골두를 덮는 상비구 돌기가 없으며, 상완골은 짧고 넓은 특징을 보인다. 1982년 Ochev에 의해 처음 진단되었으며, 아르코사우르형류의 특징과 다른 아르코사우르형류에 널리 분포하는 특징을 공유한다. 부쉬코비사우루스는 러시아의 트라이아스기 지층에서 화석이 발견되었으며, 2억 년 전에서 1억 8천만 년 전에 러시아의 열대우림과 강에서 서식했다. 카피토사우로이드 측두궁류, 테라시드 노토곰포돈과 함께 살았으며, 다른 대형 육식동물들과 함께 최상위 포식자였을 것으로 추정된다.

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부쉬코비사우루스
기본 정보
학명Vjushkovisaurus
이명Vjushkovisaurus Ochev, 1982
어원Vjushkovisaurus berdjanensis
명명자Ochev, 1982
생물학적 분류
분류군파충류 속
시대중생대 트라이아스기,
발견 장소러시아
설명멸종된 파충류의 한 속

2. 특징

부쉬코비사우루스는 트라이아스기 중기에 살았던 멸종된 파충류의 한 속이다. 화석은 러시아 오렌부르크 주 솔리레츠크 인근의 동구즈 고라이존트(Donguz Gorizont)에서 발견되었으며, 1982년 오체프(Ochev)에 의해 모식종 부쉬코비사우루스 베르다넨시스(Vjushkovisaurus berdjanensisrus)로 명명되었다.

현재까지 발견된 화석은 척추뼈, 상완골, 늑골 등 일부 골격에 불과하여 전체적인 모습은 명확하지 않다.[3] 초기에는 라우이수키드로 분류되었으나, 이후 연구를 통해 분류학적 위치에 대해서는 논쟁이 있다.[3][4][5][6][7]

부쉬코비사우루스는 당시 생태계에서 둥구스쿠스(Dongusuchus)나 에리트로수쿠스(Erythrosuchus)와 같은 다른 대형 육식 파충류들과 함께 최상위 포식자 중 하나였을 것으로 추정된다. 양턱에는 총 15~20개의 이빨이 있었을 것으로 보이며, 이를 이용해 작은 동물이나 물고기, 절지동물 등을 사냥했을 것으로 보이는 육식 동물이었다.

2. 1. 골격 구조

부쉬코비사우루스는 현재까지 부분적인 후두개골 골격인 홀로타입 표본 PIN 2865/62(이전 SGU 104/3871)만이 알려져 있다. 이 표본은 12개의 전치 척추뼈, 왼쪽 상완골, 늑골, 오훼골 조각, 그리고 비골 파편으로 구성되어 있다.[3]

대부분의 라우이수키드들은 장골 위에 대퇴골두를 덮는 상비구 돌기라고 불리는 볏 구조를 가지고 있어, 이를 통해 "기둥-직립"(pillar-erect) 자세를 취할 수 있었던 것으로 생각된다.[3][4] 그러나 초기 라우이수키드로 여겨지는 부쉬코비사우루스는 이러한 볏이 없으며, 대신 장골 표면에 작은 뼈 두께 증가(비후)만이 관찰된다.[5] 또한 부쉬코비사우루스의 상완골은 다른 잘 알려진 라우이수키드들과 비교했을 때 상대적으로 짧고 넓은 형태를 띤다. 다만, 현재 부쉬코비사우루스의 것으로 알려진 유일한 상완골이 실제로는 에토사우루스류의 것일 수 있다는 주장도 제기된 바 있다.[6]

최근 연구에서는 Nesbitt (2009)가 부쉬코비사우루스가 시조새를 제외한 아르코사우르형류 중에서 유효한 속일 가능성이 높다고 주장했다. 그의 분석에 따르면, Ochev (1982)가 제시한 부쉬코비사우루스의 원래 진단 특징들은 아르코사우르형류의 일부 기본형질(plesiomorphies)이거나 아르코사우르형류 전체에 걸쳐 널리 나타나는 특징들로 구성되어 있다. 예를 들어, 길쭉한 앞쪽 경추는 포포사우로이드류, ''야라수쿠스'' 뿐만 아니라 비(非)아르코사우르형 아르코사우르형류인 ''프로테로수쿠스''와 ''구첸고수쿠스''에서도 발견된다. 일반적으로 골격의 함기성(pneumaticity)과 관련된다고 여겨지는 다른 특징들 역시 ''구첸고수쿠스'', ''에리트로수쿠스'', 그리고 여러 아르코사우르에서도 나타난다. 부쉬코비사우루스 상완골의 삼각흉근 융기(deltopectoral crest) 모양과 위치 또한 기저 아르코사우르형류의 전형적인 특징이다. Ochev가 보고한 상완골의 외측상과구(ectepicondylar groove)는 ''프로락케르타'', ''프로테로수쿠스'', 식물도마뱀류(phytosaurs), 에토사우루스류 및 여러 파라크로코딜로모르프에서도 발견되는 특징이다. Gower와 Sennikov (2000)는 부쉬코비사우루스의 뒤쪽 경추에 세 개의 머리를 가진 갈비뼈(three-headed ribs)가 붙는 뚜렷한 관절면이 있다고 보고했다. Nesbitt (2009)에 따르면, 이 특징은 ''아리조나사우루스''와 ''포포사우루스''를 제외한 아르코사우리아에는 존재하지 않지만, Parrish (1992)의 계통 발생 분석에서는 에리트로수키아(Erythrosuchia)의 공통파생형질(synapomorphy)로 사용되었다.[7]

양턱에는 총 15~20개의 이빨이 있었을 것으로 추정된다.

2. 2. 분류학적 논쟁

부쉬코비사우루스의 분류학적 위치는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 초기에는 라우이수키드로 분류되었는데, 이는 몇 가지 형태적 특징 비교에 기반했다. 대부분의 라우이수키드들은 장골에 대퇴골두를 덮는 상비구 돌기(supra-acetabular crest)라고 불리는 볏을 가지고 있어 "기둥-직립" 자세를 가능하게 한다.[3][4] 그러나 초기 라우이수키드로 여겨졌던 ''부쉬코비사우루스''는 이러한 볏이 없는 대신, 장골 표면에 작은 비후(thickening)가 관찰된다.[5] 또한, ''부쉬코비사우루스''의 상완골은 다른 잘 알려진 라우이수키드들과 비교했을 때 상대적으로 짧고 넓은 형태를 가진다는 차이점도 지적되었다.

하지만 이러한 초기 분류에 대한 의문도 제기되었다. 특히 ''부쉬코비사우루스''의 유일하게 알려진 상완골 화석이 실제로는 에토사우루스의 것일 수 있다는 주장이 나오면서 분류의 불확실성이 커졌다.[6]

이후 스털링 네스빗은 2009년 연구를 통해 ''부쉬코비사우루스''가 라우이수키드가 아닌, 시조새를 제외한 유효한 아르코사우르형류일 가능성이 높다고 주장하며 분류학적 위치에 대한 새로운 해석을 제시했다. (자세한 내용은 네스빗(Nesbitt)의 재분류 (2009) 문단 참고)

2. 2. 1. 네스빗(Nesbitt)의 재분류 (2009)

최근 스털링 네스빗(Sterling Nesbitt)은 2009년 연구를 통해 ''부쉬코비사우루스''가 시조새를 제외한 유효한 아르코사우르형류일 가능성이 높다고 주장했다. 네스빗의 분석에 따르면, 오체프(Ochev)가 1982년에 제시한 ''부쉬코비사우루스''의 원래 진단은 아르코사우르형류의 일부 기본형질(plesiomorphy)과 아르코사우르형류 전체에 널리 분포하는 특징들로 구성되어 있다.

예를 들어, 길쭉한 앞쪽 경추는 ''부쉬코비사우루스''뿐만 아니라 포포사우로이드류, ''야라수쿠스'', 그리고 비-아르코사우르형 아르코사우르형류인 ''프로테로수쿠스''와 ''구첸고수쿠스''에서도 발견된다. 또한, 골격 기공(skeletal pneumaticity)과 관련 있다고 여겨지는 다른 특징들도 ''구첸고수쿠스'', ''에리트로수쿠스'', 그리고 여러 아르코사우르에서 나타난다. ''부쉬코비사우루스''의 상완골에 있는 삼각흉근 융기(deltopectoral crest)의 모양과 위치 역시 기저 아르코사우르형류의 전형적인 특징이다. 오체프가 보고한 상완골의 외상과구(ectepicondylar groove)는 ''프로락케르타'', ''프로테로수쿠스'', 식물도마뱀류, 에토사우루스 및 여러 파라크로코딜로모르프에서도 확인된다.

한편, 고워(Gower)와 세니코프(Sennikov)는 2000년에 ''부쉬코비사우루스''의 뒤쪽 경추가 삼두 갈비뼈(three-headed ribs)를 위한 뚜렷한 면(facet)을 가지고 있다고 보고했다. 네스빗(2009)에 따르면, 이 특징은 ''아리조나사우루스''와 ''포포사우루스''를 제외하고는 아르코사우리아에서는 발견되지 않지만, 패리쉬(Parrish)의 1992년 계통 발생 분석에서는 에리트로수키아의 공통파생형질(synapomorphy)로 사용되었다.[7] 이러한 분석들을 바탕으로 네스빗은 ''부쉬코비사우루스''의 분류학적 위치에 대한 새로운 해석을 제시하였다. 이는 이전에 ''부쉬코비사우루스''의 유일하게 알려진 상완골이 실제로는 에토사우루스의 것일 수 있다는 주장[6]과는 다른 관점이다.

3. 고생물학

부쉬코비사우루스(''Vjushkovisaurus'')는 중생대 트라이아스기 중기(아니시안절, 약 2억 4720만 년 전 ~ 2억 4200만 년 전)에 살았던 파충강 지배파충형류의 한 속이다. 화석은 러시아 오렌부르크 주 솔리레츠크 근처 동구즈 고라이존트(Donguz Gorizont)의 베르디얀카 II(Berdianka II) 지역에서 발견되었다. 이 지역의 화석은 베르디얀카 강을 따라 형성된 '에료수쿠스 동물군'(''Eryosuchus'' fauna)으로 알려진 화석 집합체에서 수집되었다.

1982년 러시아의 고생물학자 오체프(A. K. Ochev)에 의해 처음 명명되었으며, 모식종은 부쉬코비사우루스 베르다넨시스(''Vjushkovisaurus berdjanensis'')이다. 현재까지 알려진 유일한 표본은 모식표본인 PIN 2865/62 (이전 SGU 104/3871)로, 12개의 전방 척추뼈, 왼쪽 상완골, 늑골, 오훼골 조각, 비골 파편 등으로 구성된 불완전한 골격이다.

초기에는 라우이수키아류로 분류되었으나, 라우이수키아류의 특징인 장골 위의 볏(초아세타불룸 돌기)이 없고 대신 작은 융기만 있다는 점에서 차이가 있다. 상완골 또한 다른 라우이수키아류보다 짧고 넓다. 일부 연구자들은 발견된 상완골만이 실제 아르코사우루스에 속할 수 있다는 의견을 제시하기도 했다.

네스빗(2009)은 부쉬코비사우루스가 유효한 속이지만, 아르코사우루스가 아닌 더 원시적인 지배파충형류일 가능성이 높다고 주장했다. 그 근거로 오체프가 제시한 진단 형질들이 지배파충형류 내에서 널리 발견되는 원시 형질이거나, 골격의 함기성과 관련된 특징들이 관청소수쿠스, 에리트로수쿠스 등 다른 초기 지배파충형류에서도 나타난다는 점을 들었다. 부쉬코비사우루스의 상완골 형태와 위치 역시 전형적인 초기 지배파충형류의 특징이며, 상완골의 외측상과 홈(ectepicondylar groove) 또한 프롤라세르타, 프로테로수쿠스, 피토사우루스, 아에토사우루스 등 다양한 파충류에서 발견되는 형질이다.

고워와 세니코프(2000)는 후방 경추에 세 개의 머리를 가진 늑골과 연결되는 잘 발달된 관절면이 있다고 보고했다. 네스빗(2009)에 따르면 이 특성은 아르코사우리아 내에서는 드물지만(아케토사우루스, 포포사우루스 제외), 패리쉬(1992)는 이를 에리트로수키아의 파생공유형질로 간주했다.

부쉬코비사우루스가 발견된 베르디얀카 II 지역에서는 카피토사우로이드 템노스폰딜 양서류와 마지막 테로케팔리아 중 하나인 수궁류 ''노토곰포돈''(''Notogomphodon'')의 화석도 함께 발견되었다.[2] 당시 이 지역은 러시아를 중심으로 한 고기 습곡 산지에 형성된 열대우림과 강이 발달한 환경이었을 것으로 추정된다. 부쉬코비사우루스는 ''동구수쿠스''와 ''에리트로수쿠스''를 포함한 다른 대형 육식동물들과 함께 그 환경에서 서식했다.[8]

3. 1. 식성

부쉬코비사우루스는 양턱에 총 15~20개의 이빨을 가지고 있었으며, 이를 이용해 먹이를 사냥했을 것으로 보인다. 주로 당시에 서식했던 작은 동물, 물고기, 절지동물 등을 먹이로 삼았던 육식성 포식자이다. 당시 함께 서식했던 동구수쿠스나 에리트로수쿠스 같은 다른 대형 육식동물들과 더불어 생태계 내에서 최상위 포식자의 지위를 차지했을 것으로 추정된다.[8]

4. 생존 시기 및 서식지

부쉬코비사우루스는 중생대 트라이아스기 후기, 지금으로부터 약 2억 년 전에서 1억 8천만 년 전에 살았던 파충류이다. 당시 러시아를 중심으로 형성된 고기 습곡 산지의 열대우림이나 강가에서 주로 서식했을 것으로 추정된다. 이 동물의 화석은 1982년 러시아의 트라이아스기 지층에서 러시아 고생물학자들이 처음 발견하여 세상에 알려졌다.

화석이 발견된 베르댠카 II 지역에서는 부쉬코비사우루스 외에도 카피토사우로이드 측두궁류나 마지막 테로케팔리아 중 하나인 테라시드 ''노토곰포돈''과 같은 다른 척추동물 화석도 함께 발견되었다.[2] 부쉬코비사우루스는 당시 생태계에서 ''동구수쿠스''나 ''에리트로수쿠스'' 같은 다른 대형 육식동물들과 함께 최상위 포식자의 위치에 있었을 것으로 보인다.[8]

5. 화석 발견

화석은 1982년 러시아의 트라이아스기에 형성된 지층에서 러시아의 고생물학자들에 의해 처음 발견되었으며, 이때 새롭게 명명되었다.

참조

[1] 논문 Psevdosukhii iz Srednego Triasa Yuzhnogo Priural'ya
[2] 논문 "''Sarmatosuchus'' and the early history of the Archosauria"
[3] 논문 Locomotion in rauisuchid thecodonts
[4] 서적 The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. 1. Amphibians, Reptiles, Birds http://palaeo.gly.br[...] Clarendon Press
[5] 서적 The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia Cambridge University Press
[6] 논문 The phylogeny of basal archosaurs
[7] 논문 The early evolution of archosaurs: Relationships and the origin of major clades http://gradworks.umi[...]
[8] 논문 Evolution of the Permian and Triassic tetrapod communities of Eastern Europe


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