지배파충류
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1. 개요
지배파충류는 현생 악어와 조류의 마지막 공통 조상의 후손을 포함하는 크라운 그룹으로 정의되는 파충류 분류군이다. 이들은 이빨이 이틀에 고정되어 있고, 전안와창과 하악창, 넙다리뼈 네 번째 돌기를 가지는 특징을 보인다. 지배파충류는 페름기-트라이아스기 멸종 이후 번성하여 육상 척추동물의 지배적인 위치를 차지했으며, 악어류, 조류, 공룡, 익룡 등을 포함한다. 지배파충류는 발목 형태에 따라 분류되며, 엉덩이 관절 구조와 신진대사, 순환계 등에서 특징적인 면모를 보인다.
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| 지배파충류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Archosauria |
| 명명자 | Cope, 1869 |
| 어원 | 지배하는 파충류 |
| 동의어 | Avesuchia Benton, 1999 |
| 화석 범위 | 전기 트라이아스기 – 현재 |
| 하위 그룹 | |
| 하위 그룹 | 조류중족골류 (새와 멸종된 친척) 크로커다일류 (악어목과 멸종된 친척) |
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2. 특징
지배파충류는 다른 파충류와 구별되는 몇 가지 주요 특징을 가지고 있다. 대표적으로 이빨이 이틀(socket) 안에 고정되어 있고, 전안와창, 하악창, 넙다리뼈 네 번째 돌기(fourth trochanter)를 가진다는 점이다.[54][55] 이빨이 이틀 안에 있어 먹이를 먹을 때 잘 빠지지 않아 안정적이며, "테코돈트"(이틀을 지닌 이빨)라는 이름이 여기서 유래했다.[56]
지배파충류의 주요 특징은 다음과 같다.
| 특징 | 설명 |
|---|---|
| 소켓에 수납된 이빨 | 이빨의 안정성이 증가한다. |
| 2심실 2심방의 심장 | 체순환과 폐순환을 분리하여 산소 운반 능력이 향상된다. |
| 사지의 위치 | 다른 파충류처럼 몸 옆이 아니라 비스듬히 아래 또는 바로 아래에서 뻗어 있어, 더 효율적인 이동이 가능하다. |
| 전안와창 | 두개골의 안와(눈이 들어가는 구멍) 앞쪽에 또 다른 구멍(전안와창)이 있어 턱 근육이 붙는 공간이 늘어나 씹는 힘이 강해진다. |
과거에는 원시적인 종류를 조치류(Thecodont)로 묶었지만, 현재는 유효한 그룹명이 아니라고 여겨진다. 이러한 특징들은 다른 파충류에 비해 활동적인 생활에 유리했을 것으로 보인다. 현생 악어와 조류는 조상으로부터 형태가 현저하게 변화했기 때문에, 현생 주룡류를 위 특징들로만 묶을 수는 없다. 예를 들어, 조류는 이빨이 없고, 악어는 심장의 구조가 다르다.
2. 1. 파생공유형질
지배파충류는 다른 사지동물과 구분되는 몇 가지 파생공유형질을 가지고 있다. 가장 널리 인정되는 특징은 다음과 같다.- 이빨이 이틀(socket) 안에 고정되어 있어 먹이를 먹을 때 잘 빠지지 않는다. 이 특징은 "테코돈트"(이틀을 지닌 이빨이란 의미)라는 이름의 유래가 되었다.[56] 몇몇 지배파충류들은 이빨이 없다.
- 전안와창과 하악창[54]이 존재하여 두개골과 아래턱의 무게를 줄여준다. 전안와창은 현생 악어류처럼 컸던 초기 지배파충류 두개골의 무게를 줄여주는 역할을 했다. 하악창 역시 아래턱의 무게를 줄여주었을 수 있다.
- 넙다리뼈 네 번째 돌기(fourth trochanter)[55]는 큰 근육이 부착될 수 있는 자리를 제공하여 초기 지배파충류의 직립 보행을 가능하게 했다. 이는 페름기-트라이아스기 멸종에서 지배파충류 혹은 그 직계조상이 살아남는 데 도움을 주었을 수도 있다.
- 보메로비설 기관을 잃었다.[8]
2. 2. 신체적 특징 (현대 생물 기준)
지배파충류는 다른 사지동물과 구분되는 몇 가지 파생공유형질을 가지고 있다. 가장 널리 인정되는 특징은 이빨이 이틀(socket) 안에 고정되어 있다는 점, 전안와창과 하악창[54], 그리고 넙다리뼈 네 번째 돌기(fourth trochanter)[55]의 존재다. 이빨이 이틀 안에 있어 먹이를 먹을 때 잘 빠지지 않으며, "테코돈트"(이틀을 지닌 이빨)[56]라는 이름이 여기서 유래했다. 조류를 포함한 몇몇 지배파충류는 이빨이 없다. 전안와창은 현생 악어류처럼 컸던 초기 지배파충류 두개골의 무게를 줄여주었고, 하악창 역시 아래턱의 무게를 줄여주었을 수 있다. 넙다리뼈의 네 번째 돌기는 큰 근육이 부착될 수 있는 자리를 만들어 주어 초기 지배파충류의 직립보행을 가능하게 했고, 페름기-트라이아스기 멸종에서 지배파충류 혹은 그 직계조상이 살아남는 데 도움을 주었을 수 있다.가까운 친척인 렙토사우루스와 달리, 지배파충류는 보메로비설 기관을 잃었다.[8]
지배파충류의 주요 특징은 다음과 같다.
- 소켓에 수납된 이빨로 이빨의 안정성이 증가한다.
- 2심실, 2심방의 심장으로 체순환, 폐순환을 분리하여 산소 운반 능력이 향상된다.
- 사지가 다른 파충류처럼 몸의 바로 옆이 아니라 비스듬히 아래 또는 바로 아래에서 뻗어 있다.
- 두개골의 안와(눈이 들어가는 구멍) 앞쪽에 또 다른 구멍(전안와창)이 있어 턱 근육이 붙는 공간이 늘어나 씹는 힘이 강해진다.
과거에는 원시적인 종류를 조치류(Thecodont)로 묶었지만, 현재는 유효한 그룹명이 아니라고 여겨진다. 이러한 특징들은 다른 파충류에 비해 활동적인 생활에 유리했을 것으로 보인다.
현생 악어와 조류는 조상으로부터 형태가 현저하게 변화했기 때문에, 현생 주룡류를 위 특징들로만 묶을 수는 없다. 예를 들어, 조류는 이빨이 없고, 악어는 양심실 간의 혈류가 파니차공으로 바이패스되어 단심실, 2심방과 같게 되어 있다.
3. 지배파충류의 기원
지배파충류가 언제 처음 출현했는지에 대해서는 논란이 있다. 페름기의 파충류인 아르코사우루스 로시쿠스(Archosaurus rossicus) 또는 프로토사우루스 스페네리(Protosaurus speneri)를 진짜 지배파충류로 분류하는 학자들은 지배파충류가 후기 페름기에 처음 나타났다고 본다. 아르코사우루스 로시쿠스와 프로토사우루스 스페네리를 지배파충형류(지배파충류는 아니지만 아주 가까운 관계)로 분류하는 사람들은 지배파충류가 지배파충형류 조상으로부터 트라이아스기 전기의 올레네크절에 처음 출현했다고 본다. 가장 이른 지배파충류는 스키토수쿠스(Scythosuchus), 트실모수쿠스(Tsylmosuchus)와 같이 러시아에서 발견된 라우이수쿠스류(Rauisuchia)이며 올레네크절에 살았다.[57]
4. 트라이아스기 지배파충류의 번성
페름기에 단궁류가 지배적인 육상 척추동물이었지만 페름기-트라이아스기 멸종 때 대부분 멸종했다. 반면 초기 트라이아스기에는 지배파충류가 지배적인 육상 척추동물이 되었다. 지배파충류 번성에 대한 유력한 설명은 다음과 같다.
- 지배파충류는 단궁류보다 먼저 직립보행이 가능한 다리를 가지게 되어 캐리어의 제약을 피하고 우월한 체력을 가질 수 있었다. 하지만 지배파충류가 지배적인 동물이 된 것은 이들이 다리를 옆으로 벌리거나 절반쯤 직립한 자세를 가지고 있을 때였다는 반론이 있다.
- 초기 트라이아스기는 지구의 땅이 판게아로 한 곳에 모여 있어 건조한 기후였다. 지배파충류는 초기 단궁류보다 수분을 보존하는 데 더 뛰어났을 것이다. 현생 이궁류는 요산을 반죽같은 형태로 배출하며, 지배파충류 역시 요산을 배출하여 몸 속의 수분을 보존하였을 것이라고 추측할 수 있다. 이궁류의 피부에는 분비선이 없다는 것도 이에 유리했을 것이다. 반면 현생 포유류는 요소를 배출하는데 이것을 녹이기 위해 물이 많이 필요하며, 포유류의 피부에 분비선이 많은 것도 수분을 잃기 쉽게 만든다.
- 호주의 플리오-플라이스토세 역사에서 가장 큰 육상 포식자는 포유류가 아니라 거대한 왕도마뱀류와 육지 악어였다.[56]
5. 주요 지배파충류들
1970년대부터 과학자들은 발목의 형태에 따라 지배파충류를 분류해 왔다.[58] 지배파충류는 발목 형태에 따라 크게 네 가지로 나뉜다.
| 구분 | 이미지 | 설명 |
|---|---|---|
| 원시적인 중지부절 발목 |  | 목말뼈와 발꿈치뼈가 정강뼈와 종아리뼈에 봉합선으로 고정. 관절은 뼈와 발이 만나는 부분에서 구부러짐. |
| 악어형 발목 |  | 목말뼈가 정강뼈에 봉합선으로 결합. 관절은 목말뼈 돌기와 발꿈치뼈의 오목한 부분이 만나는 곳을 중심으로 회전. |
| 역 악어형 발목 |  | 발꿈치뼈의 돌기가 목말뼈의 오목한 부분에 끼워짐. |
| 발전된 중지부절 발목 |  | 매우 큰 목말뼈와 작은 발꿈치뼈. 단순 경첩처럼 한 방향으로만 움직임. |
각 발목 형태에 대한 자세한 설명은 하위 문단을 참고하면 된다.
5. 1. 원시적인 중지부절 발목
초기 지배파충류는 "원시 중지부절 형태" 발목을 가지고 있었다. 이 구조에서 목말뼈(거골)와 발꿈치뼈(종골)는 정강뼈(경골)와 종아리뼈(비골)에 봉합선으로 고정되었고, 이 뼈들과 발이 만나는 지점의 관절은 굽힐 수 있었다.[17]5. 2. 악어형 발목 (위악류)
위악류는 트라이아스기 초기에 나타났다. 이들의 발목에서 목말뼈(거골)는 봉합에 의해 정강뼈(경골)에 연결되었고, 관절은 발꿈치뼈(종골)의 오목한 부분에 들어맞는 목말뼈의 돌기 주위로 회전했다.[18] 초기 "굽이 발목류"는 여전히 다리를 벌리고 걸었지만, 일부 후기 굽이 발목류는 완전히 직립한 다리를 발달시켰다. 현대의 악어는 속도에 따라 다양한 보행 방식을 사용할 수 있는 굽이 발목류이다.[18]5. 3. 역 악어형 발목 (에우파케리아과와 오르니토수쿠스과)
에우파케리아와 오르니토수쿠스과는 발꿈치뼈의 튀어나온 부분이 목말뼈의 움푹 들어간 곳에 끼워져 있는 "역 악어발목"을 가지고 있었다.[17]5. 4. 발전된 중지부절 발목 (조중족골류)
조류 발목류("새 발목")의 가장 초기 화석은 중생대 트라이아스기의 아니시안 시대에 나타난다. 대부분의 조중족골류는 "진보된 중족골" 발목을 가지고 있었다.[18] 이 발목 형태는 매우 큰 목말뼈와 매우 작은 발꿈치뼈를 통합하여 단순한 경첩과 같이 한 평면에서만 움직일 수 있었다. 직립 다리를 가진 동물에게만 적합한 이 배열은 동물이 달릴 때 더 많은 안정성을 제공했다. ''Teleocrater'' 및 ''Asilisaurus''와 같은 가장 초기의 조류 발목류는 "원시 중족골" 발목을 유지했다. 조류경류는 다른 지배파충류와 다른 점이 있었는데, 가볍게 만들어졌고 보통 작았으며, 목이 길고 S자형 곡선을 가지고 있었고, 두개골이 훨씬 더 가볍게 만들어졌으며, 많은 조류경류가 완전히 두 발 보행이었다. 대퇴골의 지배파충류 제4전자돌기는 조류경류가 두 발로 서는 것을 더 쉽게 만들었을 수 있는데, 왜냐하면 허벅지 근육에 더 많은 지렛대를 제공했기 때문이다. 트라이아스기 후기에 조류경류는 공룡과 익룡으로 분화하였다.[18]
6. 분류
지배파충류는 현생 새와 악어의 가장 최근 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 '크라운그룹'으로 정의된다. 지배파충류는 지배파충형류라는 더 큰 집단에 속하며, 여기에는 프로테로캄프사과와 에우파케리아과 같은 근연종들이 포함된다. 이들은 크라운그룹 지배파충류에는 속하지 않지만 지배파충형류 내에서 더 원시적인 위치를 차지하며, 종종 지배파충류라고 불리기도 한다.[59]
6. 1. 현대적인 분류
지배파충류는 현존하는 새와 악어의 가장 최근 공통 조상과 그 후손들을 모두 포함하는 '크라운그룹'으로 정의된다. 지배파충류는 지배파충형류라는 더 큰 집단에 속하며, 여기에는 프로테로캄프사과(Proterochampsidae)와 에우파케리아과(Euparkeriidae) 같은 근연종들이 포함된다. 이들은 크라운그룹 지배파충류에는 속하지 않지만 지배파충형류 내에서 더 원시적인 위치를 차지하며, 종종 지배파충류라고 불리기도 한다.[59]많은 학자들은 지배파충류를 특정 지위가 없는 계통군으로 취급하지만, 일부 학자들은 전통적인 생물학적 지위를 부여하기도 한다. 전통적으로 지배파충류는 상목으로 취급되었으나, 21세기 일부 연구자들은 디비전(Division)[60]이나 강(Class)[61]의 지위를 부여하기도 한다.
6. 2. 분류의 역사
지배파충류(아르코사우리아, Archosauria)는 1869년 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프가 만든 용어다.[62] 여기에는 공룡, 악어, 테코돈트가 포함되었다.[62] 1986년까지는 크라운그룹 계통군으로 정의되지 않아 더 진화한 분류군으로 간주되었다.[63] 코프가 만들어낸 단어는 원래 머리뼈의 아치(arch)를 가리켰으나, 나중에는 그리스어 ἀρχός(지배자, 영도자)와 연관지어 "이끄는 파충류" 혹은 "지배하는 파충류"라는 의미로 쓰이게 되었다.[64]"테코돈트"는 지금은 쓰이지 않는 용어지만, 리처드 오언이 1859년에 트라이아스기의 지배파충류를 기술하기 위해 처음 사용했고, 20세기에 널리 사용되었다. 테코돈트는 더 발전된 지배파충류가 진화해 나온 "원시적인 무리"로 간주되었다. 1980년대와 90년대의 분지학 혁명으로 분지학이 생명체를 분류하는 데 널리 쓰이는 방법이 되자, 테코돈트는 더 이상 유효한 분류군으로 간주되지 않게 되었다. "원시적인 무리"이기 때문에 테코돈트는 측계통군이 된다. 더 진화한 악어와 새는 이전에 알려진 "테코돈트류"에 포함되지 않는 것이다. 1970년대에 원시적인 오르니토디라인 '라게르페톤'과 '라고수쿠스'가 테코돈트를 공룡과 연결시킬 수 있는 증거를 제시했고, 분지학자들이 인위적인 그룹이라고 본 "테코돈트류"라는 단어를 더 이상 사용하지 않게 만드는 데 일조했다.[65]
1978년 상카르 채터지(Sankar Chatterjee)가 "정상 악어" 발목과 "역 악어" 발목을 밝혀내면서 지배파충류 내부의 큰 갈래가 알려졌다. 채터지는 지배파충류 안에 "정상" 발목을 가진 위악류와 "역" 발목을 가진 오르니토수키드 두 그룹이 있는 것으로 보았다. 1979년에 크룩섕크가 두 갈래를 확인하고 악어 발목이 두 그룹에서 독립적으로, 서로 다른 방법으로 발전한 것으로 생각했다. 크룩섕크는 또 이 발목의 종류가 각각의 그룹에서 더 발전된 멤버들로 하여금 준직립보행(악어의 경우)을 하게 하거나 직립보행(공룡의 경우)을 하게 해준 것으로 보았다.[65]
6. 3. 계통발생
크루로타르시(Crurotarsi)와 오르니토디라(Ornithodira)는 1990년 고생물학자 폴 세레노와 A.B. 아르쿠치가 지배파충류에 대한 연구에서 처음 함께 사용했다.[25][28] 이들은 크루로타르시 분기군을 처음으로 만들었으며, 오르니토디라는 1986년 자크 고티에가 명명했다. 크루로타르시와 오르니토디라는 각각 이전의 프세우도수키아(Pseudosuchia)와 오르니토수키아(Ornithosuchia)를 대체했는데, 이는 두 분기군의 단계통성이 의문시되었기 때문이다.[25][28]마이클 벤턴은 1999년에 조중족골류(Avemetatarsalia)라는 이름을 제안하여 모든 새 계열의 지배파충류(벤턴의 정의에 따르면, 악어보다 공룡에 더 가까운 모든 지배파충류)를 포함시켰다.
스털링 네스비트의 2011년 지배파충류 연구에서는 피토사우루스(Phytosaur)가 지배파충류 외부에 위치한다는 강력한 분석 결과가 나왔다.[29] 크루로타르시는 피토사우루스를 포함하는 것으로 정의되므로, 피토사우루스가 지배파충류에 포함되지 않으면 크루로타르시는 모든 지배파충류를 포함해야 한다. 네스비트는 악어 계열 지배파충류를 포함하는 줄기 기반 분류군으로 위악류(Pseudosuchia)라는 분기군 이름을 되살렸다.
6. 4. 상위 분류 (일본어 위키백과 참고)
주룡형류(Archosauromorpha)는 주룡류에 린코사우루스류, 트리로포사우루스류, 원시룡류 등의 멸종된 파충류를 더한 분류상의 단위이다. 최근의 분자생물학적 연구에서는 거북이 뱀, 도마뱀 등의 인룡류보다 악어에 더 가깝다는 것이 밝혀졌다. 따라서 거북도 이 그룹에 속할 가능성이 높다.주룡형류 내 하위 분류는 다음과 같다.
- 린코사우루스류
- 트리로포사우루스류
- 원시룡류
- 탈라토사우루스류
- 거북목
- '''주룡류'''
- * 크루로타르시류
- ** 가악류 : 오르니토수쿠스, 포스트수쿠스
- ** 식룡류
- ** 악어형상목
악어목
- * 조경류
- ** 익룡류
- ** 공룡형류
라고수쿠스 속
공룡류
* 용반류
** '''조류'''
* 조반류
7. 멸종과 생존
악어, 익룡, 그리고 공룡은 1억 9500만 년 전 트라이아스기-쥐라기 멸종에서 살아남았으나 다른 지배파충류들은 멸종했다. 새가 아닌 공룡들과 익룡들은 약 6600만 년 전에 있었던 백악기-팔레오기 멸종 때 멸종했으나 악어와 새(유일하게 남은 수각류 공룡)는 살아남았다. 이들 모두 지배파충류의 후손들이며, 따라서 계통발생학적 분류학의 정의에 따라 지배파충류이다. 악어류(크로커다일, 앨리게이터, 가비알류)와 새는 오늘날에도 번성하고 있으며, 새가 모든 육상 척추동물 중 가장 많은 종 수를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.
8. 지배파충류의 생활
지배파충류는 일반적으로 육상 동물로 알려져 있지만, 실제로는 다양한 환경에서 번성했다.
- 파이토사우루스류와 악어류는 강, 늪지, 바다를 지배했다. 특히 메트리오린쿠스류는 돌고래처럼 노와 같이 생긴 앞다리, 꼬리지느러미, 그리고 매끈한 피부를 가지는 등 수중 생활에 완벽하게 적응했다.
- 오르니토디라에 속하는 익룡과 새는 하늘을 날 수 있게 되면서 공중을 지배했다.
대부분의 지배파충류는 대형 포식자였지만, 일부는 다른 생태적 지위를 차지했다. 아이토사우루스류는 몸에 보호판을 두른 초식동물이었고, 시모수쿠스( ''Simosuchus''), 필로돈토수쿠스( ''Phyllodontosuchus'') 등의 악어들도 초식성이었다. 대형 악어인 스토마토수쿠스(''Stomatosuchus'')는 여과 섭식을 했을 가능성이 있다. 용각형류와 조반목 공룡들은 다양한 방식으로 먹이를 먹고 소화시킨 초식동물이었다.
초기 지배파충류는 엉덩관절이 옆을 향하고 넙다리뼈가 넙다리뼈와 일직선상에 있어 다리를 옆으로 펼친 자세를 취했다.[70] 트라이아스기 초기에서 중기에 일부 지배파충류 그룹은 직립에 가까운 자세를 취할 수 있는 엉덩관절을 가지게 되었다. 이러한 형태는 캐리어의 제약에서 벗어나 동시에 달리기와 숨쉬기를 쉽게 하는 이점을 제공했다.[70]
직립보행을 가능하게 하는 엉덩관절에는 두 가지 종류가 있다.[70]
- 절구는 옆을 향하지만 넙다리뼈머리가 수직으로 뻗은 넙다리뼈와 직각을 이루는 형태로, 공룡이 이러한 형태를 가졌다.
- 절구가 아래쪽을 향하고 넙다리뼈머리가 넙다리뼈와 일직선을 이루는 형태로, 라우이수쿠스류와 일부 아이토사우루스류에서 나타난다.
직립자세는 더 많은 에너지를 요구하므로 높은 신진대사율과 높은 체온을 의미할 수 있다는 주장도 있다.[70]
지배파충류의 신진대사는 논쟁의 여지가 있는 주제이다. 지배파충류는 변온동물인 조상으로부터 진화했으며, 현생 악어는 변온동물이다. 그러나 악어는 항온동물의 대사와 연관되는 특징들, 즉 산소 공급을 원활하게 해주는 특징들을 가지고 있다.[71][72]
- 네방심장: 포유류와 새처럼 산소가 풍부한 피와 그렇지 않은 피를 완전히 분리한다. 현생 악어의 심장은 네 개의 방을 가지고 있지만, 몸 크기에 비해 작고 현생 포유류나 새보다 낮은 압력에서 작동한다. 또한 심폐바이패스(pulmonary bypass)가 있어 물 속에 있을 때는 산소를 아끼기 위해 세방심장처럼 기능한다.
- 이차입천장(secondary palate): 음식을 먹으면서 동시에 숨을 쉴 수 있게 해준다.
- 연골로 된 원통 모양의 기관: 허파에 공기를 출입시키기 위한 기관이다.
이러한 특징들이 자연선택에 의해 악어에게 생겨난 이유는 활동적인 항온동물에게는 중요하지만, 변온동물이며 대부분의 시간을 물에 떠 있거나 강둑에 엎드려 있는 수중 매복 포식자에게는 별 쓸모가 없어 보이기 때문이다.
고생물학적 증거에 따르면 현생 악어의 조상은 활동적이고 내온성 동물이었던 것으로 보인다. 어떤 전문가들은 악어의 지배파충류 조상 역시 항온동물이었을 것이라고 생각한다. 악어 심장의 생리학, 해부학, 그리고 발생학적 특징들도 고생물학적 증거들을 지지하며, 악어는 수중 매복 포식자의 생태적 지위를 차지하면서 외온성으로 되돌아간 것으로 보인다.[73][74]
원시 악어와 여타 트라이아스기 지배파충류가 항온동물이었다 가정하면, 최초의 악어인 테레스트리수쿠스(''Terrestrisuchus'')는 날씬하고 잽싼 육상 포식자로 상당히 활동적인 생활을 했을 것이며, 이것은 빠른 신진대사를 필요로 한다. 또한, 어떤 크루로타르시 지배파충류는 직립했을 것으로 보이며 라우이수쿠스류는 다른 자세를 취하는데 적합하지 않았을 것이다. 초기 지배파충류가 변온동물이었고 공룡이 항온동물이었다면, 공룡은 단궁류가 외온성에서 내온성 대사로 진화하는 데 걸렸던 시간의 절반도 안 되는 시간에 내온성을 진화시켰어야 한다.
최근 연구에 따르면 미시시피악어의 허파에서는 공기를 들이쉴 때나 내쉴 때나 공기가 한 방향으로 움직인다.[75] 이러한 공기 흐름은 새와 새가 아닌 공룡에게서도 관찰되며, 이들은 호흡을 더 원활하게 하기 위해 기낭을 가지고 있었다. 새와 악어는 모두 산소 교환을 담당하는 방기관지(parabronchi)를 통해 한 방향으로 공기 흐름을 만들어낸다. 연구에 따르면 악어는 두 번째 방기관지를 통해 들어가 방기관지를 거쳐 첫 번째 방기관지를 통해 빠져나간다. 새와 악어 모두 한 방향으로 공기 흐름을 가진다는 것은 이러한 호흡 방식이 트라이아스기의 초기 지배파충류와 공룡 이외의 후손들에게도 있었을 가능성을 시사한다.[75] 허파 내에서 공기가 한 방향으로 흐르는 호흡 방식은 단궁류의 호흡 방식보다 지배파충류에게 유리한 위치를 점하게 해주었을 수 있다. 지배파충류 허파에서 보이는 방기관지는 더 효율적인 가스 교환을 가능하게 했고, 이는 중생대에 있었던 것으로 보이는 대기 중 산소 농도가 낮았던 시기에 지배파충류에게 유리하게 작용했을 수 있다.[76]
8. 1. 엉덩관절과 이동방식
초기의 사지동물처럼 초기의 지배파충류는 엉덩관절이 옆쪽을 향했고 넙다리뼈 상부의 튀어나온 부분이 넙다리뼈와 일직선상에 있었기 때문에 다리를 옆으로 펼친 자세를 취했다.[70]트라이아스기 초기 내지 중기에 어떤 지배파충류 그룹들은 좀 더 직립에 가까운 자세를 할 수 있는 (혹은 해야만 하는) 형태의 엉덩관절을 가지게 되었다. 이런 관절 형태로 인해 해당 그룹들은 캐리어의 제약에서 벗어나 더 나은 체력을 가질 수 있게 되었다. 동시에 달리기와 숨쉬기를 쉽게 할 수 있게 되었기 때문이다. 직립보행을 할 수 있게 해주는 관절에는 두 가지 종류가 있다.[70]
- 절구는 옆쪽을 향하지만 넙다리뼈머리가 수직으로 뻗은 넙다리뼈와 직각을 이루고 있다. 지배파충류로부터 진화한 공룡이 이런 엉덩이를 가지고 있다.
- 절구가 아래쪽을 향하고 넙다리뼈머리가 넙다리뼈와 일직선을 이룬다. "기둥처럼 직립한" 형태는 여러 지배파충류 계통에서 독립적으로 진화한 것으로 보인다. 라우이수쿠스류에서 일반적으로 볼 수 있고 어떤 아이토사우루스류에서도 나타난다.
직립자세는 더 많은 에너지를 요구하므로 높은 신진대사율과 높은 체온을 의미할 수도 있다는 주장도 있다.[70]
8. 2. 식습관
거의 대부분은 대형 포식자였지만, 여러 계통에서 다양한 생태적 지위를 차지했다. 아이토사우루스류는 초식이었고 몸 전체에 보호판을 두르고 있었다. 시모수쿠스(''Simosuchus''), 필로돈토수쿠스(''Phyllodontosuchus'') 등의 악어들도 초식이었다. 대형 악어인 스토마토수쿠스(''Stomatosuchus'')는 여과 섭식을 했을 가능성이 있다. 용각형류와 조반목 공룡들은 먹이를 먹고 소화시키는 데 있어 다양한 적응 방식을 보여준 초식동물이었다.8. 3. 육상, 수생, 그리고 공중에서의 번성
지배파충류는 대개 육상 동물로 묘사되지만, 이들은 더욱 다양한 곳에서 생활했다.- 파이토사우루스류와 악어류는 강과 늪지, 그리고 바다를 지배했다. (예: 텔레오사우루스류, 메트리오린쿠스류, 디로사우루스류) 메트리오린쿠스류는 돌고래처럼 노와 같이 생긴 앞다리, 꼬리지느러미와 미끈하고 보호판이 없는 피부를 가지고 있었다.
- 오르니토디라 중 두 계통군인 익룡과 새는 하늘을 날 수 있게 된 후 공중을 지배했다.
8. 4. 신진대사
지배파충류의 신진대사는 여전히 논란이 되는 주제이다. 지배파충류는 변온동물인 조상으로부터 진화했고, 현생 악어는 변온동물이다. 하지만 악어는 항온동물의 대사와 연관되는 특징들을 가지고 있는데, 이는 산소 공급을 원활하게 해주는 특징들이다.- 네방심장: 포유류와 새는 네방심장을 가지고 있어 산소가 풍부한 피와 그렇지 않은 피를 완전히 분리한다. 악어를 제외한 다른 파충류들은 세방심장을 가지고 있어 두 피의 흐름이 섞여 덜 효율적이다. 현생 악어의 심장은 네 개의 방을 가지고 있지만, 몸 크기에 비해 작고 현생 포유류나 새보다 낮은 압력에서 작동한다. 또한 심폐바이패스(pulmonary bypass)가 있어 물 속에 있을 때는 산소를 아끼기 위해 세방심장처럼 기능한다.
- 이차입천장(secondary palate): 음식을 먹으면서 동시에 숨을 쉴 수 있게 해준다.
- 연골로 된 원통 모양의 기관: 허파에 공기를 출입시키기 위한 기관으로, 포유류나 새의 허파 움직임과는 다르지만, 어떤 연구자들이 공룡에서 발견할 수 있다고 주장하는 것과 유사하다.[71][72]
자연선택에 의해 악어에게 이러한 특징들이 생기게 된 이유는, 활동적인 항온동물에게는 중요하지만 변온동물이며 대부분의 시간을 물에 떠 있거나 강둑에 엎드려 있는 수중 매복 포식자에게는 별 쓸모가 없어 보이기 때문이다.
고생물학적인 증거에 따르면 현생 악어의 조상은 활동적이고 내온성 동물이었던 것으로 보인다. 어떤 전문가들은 악어의 지배파충류 조상 역시 항온동물이었을 것이라고 생각한다. 악어 심장의 생리학, 해부학, 그리고 발생학적 특징들도 고생물학적 증거들을 지지하며, 악어는 수중 매복 포식자의 생태적 지위를 차지하면서 외온성으로 되돌아간 것으로 보인다. 악어의 태아는 초기에 완전한 네방심장을 완성시키며, 성장하면서 심폐바이패스가 만들어진다. 심폐바이패스는 악어가 물 속으로 들어갈 때 작동하여 세방심장으로 기능하게 만든다. 연구자들은 현생 악어의 조상이 변온동물, 혹은 외온성 대사로 되돌아가기 전에 완전한 네방심장을 가지고 있었으며 항온동물이었다고 결론내렸다. 또한 줄기 지배파충류가 내온성이었다는 다른 증거들을 제시한다.[73][74] 악어가 나중에 덜 활동적이며 수중생활을 하는 변온동물이 되면서 심폐바이패스를 발달시켰을 것이라고 추측하는 것이 합리적이다.
원시 악어와 여타 트라이아스기 지배파충류가 항온동물이었다 가정하면 진화의 수수께끼 몇 가지를 푸는 데 도움이 된다.
- 최초의 악어인 테레스트리수쿠스(''Terrestrisuchus'')는 날씬하고 잽싼 육상 포식자로 상당히 활동적인 생활을 했을 것으로 보이는데, 이것은 무척 빠른 신진대사를 필요로 한다. 또, 어떤 크루로타르시 지배파충류는 직립했을 것으로 보이며 라우이수쿠스류는 다른 자세를 취하는데 적합하지 않았을 것이다. 직립자세는 캐리어의 제약을 피할 수 있기 때문에 활동적 동물에게 유리하지만 느린 동물에게는 일어서고 엎드리는 데 필요한 에너지를 증가시키기 때문에 불리하게 작용한다.
- 초기 지배파충류가 변온동물이었고 공룡이 항온동물이었다면 공룡은 단궁류가 외온성에서 내온성 대사로 진화하는 데 걸렸던 시간의 절반도 안 되는 시간에 내온성을 진화시켰어야 한다.
8. 5. 순환계
최근 연구에 따르면 미시시피악어의 허파에서는 공기를 들이쉴 때나 내쉴 때나 공기가 한 방향으로 움직인다.[75] 이러한 공기 흐름은 새와 새가 아닌 공룡에게서도 관찰되며, 이들은 호흡을 더 원활하게 하기 위해 기낭을 가지고 있었다. 새와 악어는 모두 산소 교환을 담당하는 방기관지(parabronchi)를 통해 한 방향으로 공기 흐름을 만들어낸다. 연구에 따르면 악어는 두 번째 방기관지를 통해 들어가 방기관지를 거쳐 첫 번째 방기관지를 통해 빠져나간다. 새와 악어 모두 한 방향으로 공기 흐름을 가진다는 것은 이러한 호흡 방식이 트라이아스기의 초기 지배파충류와 공룡 이외의 후손들, 즉 피토사우루스류, 아이도사우루스류, 라우이수쿠스류, 악어류, 익룡에게도 있었을 가능성을 시사한다.[75] 허파 내에서 공기가 한 방향으로 흐르는 호흡 방식은 단궁류의 호흡 방식, 즉 공기가 조수처럼 들어왔다 나가며 막다른 골목 형태의 폐포에서 흐름이 끝나는 방식보다 지배파충류에게 유리한 위치를 점하게 해주었을 수 있다. 지배파충류 허파에서 보이는 방기관지는 더 효율적인 가스 교환을 가능하게 했고, 이는 중생대에 있었던 것으로 보이는 대기 중 산소 농도가 낮았던 시기에 지배파충류에게 유리하게 작용했을 수 있다.[76]9. 조류의 기원과 분류 (일본어 위키백과 참고)
주룡류는 파충류에 속하는 분류군이므로, 파충류라는 분류 단위 중 하나의 소그룹에 조류가 포함된다는 것을 의미한다. 일반적인 인식으로는 "파충류"와 "조류"는 서로 독립적이며, 각각 잘 정리된 그룹으로 여겨진다. 그러나 1980년대에 등장하여 발전해 온 분지 분류학적 방법에 따르면, "조류"라는 분류 단위를 인정한다면 "파충류"는 측계통군이 되어 분류 단위로 인정받지 못한다.[1]
이 문제를 둘러싸고 '분류란 무엇인가'라는 근본적인 대립을 포함하여 다양한 학설이 있다.[1] 기존의 파충류 대 조류 관계를 유지하기 위해 엄밀한 분지 분류학적 방법에 기존의 측계통군도 인정하는 분류법을 포함시켜 별도의 분류 방법을 만들려는 움직임이 있다. 한편으로는 측계통군임이 명확한 기존 의미에서의 "파충류" 그룹 자체를 인정하지 않는 의견도 있고, 일부에서는 조류도 파충류의 한 그룹으로 취급하려는 생각도 있다.[1] (파충류, 조류 문서 참조).[1]
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