붓꽃과

3. 분류

붓꽃과는 현재 아스파라거스목에 속하는 것으로 인식되고 있지만, 전통적으로는 백합목과 함께 분류되었다.^[5][6] 붓꽃과는 이전에 4개의 아과로 나뉘었지만, 계통발생학적 분석 결과 3개를 더 인식할 수 있다는 것이 밝혀졌다.^[7][5][6] 이러한 분류 범위의 차이는 비대칭 구경, 목질 구경 덮개, 씨앗 발달 중 혈관 조직 흔적의 배제, 그리고 잎 가장자리를 포함한 상동성 형질의 결과이다.^[5][8] 분자 시계 분석 결과는 남극-호주에서 8,200만 년 전에 도리안투스과 조상으로부터 초기 분지가 일어났음을 뒷받침한다.^[5][9] 붓꽃과 내 아과의 분포는 계통 발생적으로 구조화된 것으로 간주되며, 모든 신열대 종은 붓꽃아과에 속한다.^[8]

3. 1. 하위 분류

• 까락붓꽃아과(Aristeoideae)
• 니븐붓꽃아과(Nivenioideae)
• 땅붓꽃아과(Geosiridoideae)
• 보라별붓꽃아과(Isophysidoideae)
• 붓꽃아과(Iridoideae)
• 크로커스아과(Crocoideae)
• 패터슨붓꽃아과(Patersonioideae)

3. 2. 주요 속

4. 계통

붓꽃과는 현재 아스파라거스목에 속하는 것으로 인식되고 있지만, 전통적으로는 백합목과 함께 분류되었다.^[5][6] 붓꽃과는 이전에 4개의 아과로 나뉘었지만, 계통발생학적 분석 결과 3개를 더 인식할 수 있다는 것이 밝혀졌다.^[7][5][6] 이러한 분류 범위의 차이는 비대칭 구경, 목질 구경 덮개, 씨앗 발달 중 혈관 조직 흔적의 배제, 그리고 잎 가장자리를 포함한 상동성 형질의 결과이다.^[5][8] 분자 시계 분석 결과는 남극-호주에서 8,200만 년 전에 도리안투스과 조상으로부터 초기 분지가 일어났음을 뒷받침한다.^[5][9] 붓꽃과 내 아과의 분포는 계통 발생적으로 구조화된 것으로 간주되며, 모든 신열대 종은 붓꽃아과에 속한다.^[8]

Isophysidoideae 아과는 단일 속인 Isophysis만을 포함하는 단일 분류군으로, 태즈메이니아 원산이다.^[5] 이 과의 유일한 구성원으로서 상위 자방을 가지며, 별 모양의 노란색 또는 갈색 꽃이 한 송이 핀다.^[7] 또한 6600만 년 전에 분화되어 붓꽃과의 다른 모든 현존 분류군과 자매 관계에 있다.^[5]

니베니오이데아 아과는 남아프리카, 호주 및 마다가스카르에서 6개의 속을 포함하며, 여기에는 이 과의 핵심 속이자 유일한 진정한 관목인 ''클라티아'', ''니베니아'' 및 ''위트세니아''가 포함된다.^[7] 계통 발생 분석 결과, 크로코이데아 아과는 항상 니베니오이데아 내부에 포함되어 있으며, 이는 크로코이데아가 단일 계통군이 아님을 나타낸다.^[5] 이 그룹들의 수정된 설명에 따라 아리스테아, 지오시리스, 패터슨니아를 각각 별도의 아과로 설명하여 핵심적인 단일 계통군인 니베니오이데아를 유지하게 되었다.^[5] 현재 이 아과는 상록수 관목이며, 단자엽식물과 같은 형태의 비대생장, 방패 모양의 씨앗, 각 무리에 1~2개의 꽃만 있는 쌍을 이루는 리피디아가 있는 것으로 구분된다.^[5]

붓꽃아과(Iridoideae)는 가장 넓은 지리적 분포를 보이며, Irideae, Sisyrinchieae, Trimezieae, Tigridieae, 그리고 Diplarreneae의 4개의 부족과 하나의 자매 속으로 나뉜다.^[5] 붓꽃아과는 수명이 매우 짧은 꽃, 꽃꿀샘이 화피에 존재하며, 길고 갈라지는 암술대를 가지고 있어 다른 아과와 구별된다.^[7] Irideae를 제외하고, 유선모라고 불리는 기름을 생산하는 털의 진화는 각 부족에서 획득되고 손실되어 꿀벌을 유인한다.^{[10][11][7][12]} Diplarreneae 속은 나머지 아과의 자매이며, 꽃의 대칭성이 좌우대칭이고 수술의 높이가 같지 않다는 점에서 붓꽃아과에서 독특하다.^[5] Irideae는 아과의 구대륙 부분을 대표하지만, ''붓꽃''(Iris (plant))과 같이 북아메리카에서 다양화된 여러 속을 포함한다.^[7] 납작한 꽃밥이 암술대에 붙어 있고, 꽃잎 모양의 융기가 있으며, 잎의 가장자리를 따라 경화조직이 존재한다는 특징으로 구별된다.^[7][5] Sisyrinchieae는 길고 암술대가 수술과 얽힐 수 있으며, 부분적으로 융합된 수술대가 있고, 잎에 라피드 수산칼슘 결정이 없다는 특징으로 알려져 있다.^[7][13][5] Trimezieae는 2~4개의 속으로 이루어진 가장 작은 부족으로, 구근 대신 크고 비대한 줄기줄기 또는 알줄기가 존재하고, 중륵이 두꺼운 특징을 보인다.^{[7][5][14][15][8]} 장식적이거나 붓꽃과 유사한 꽃을 가진 여러 종은 힌지(hinged) 달린 꽃잎으로 꽃가루를 무거운 꽃가루 매개자에게 강제로 전달하는 특수한 방법을 가지고 있다.^[16] 호랑이붓꽃아족(Tigridieae)은 크고 구근 모양의 뿌리와 주름진, 낙엽성 잎으로 구별된다.^[7][5] 속의 수와 어떤 형태가 이들을 구별할 수 있는지에 대한 논쟁이 있어왔다.^[17]

5. 생태

붓꽃과 식물은 매우 다양한 서식지에서 발견된다. 글라디올러스 게인지이는 높은 조수 수위 바로 위, 물보라가 닿는 해변가에 서식한다. 대부분의 종은 식물이 휴면 상태에 들어가는 뚜렷한 건조 또는 추운 시기가 있는 계절성 기후에 적응한다. 결과적으로, 대부분의 종은 낙엽성이다. 상록성 종은 아열대 숲이나 사바나, 온대 초원, 그리고 다년생 습지인 핀보스에 국한되어 있다. 소수의 종은 습지나 하천을 따라 자라며, 어떤 종은 계절성 폭포의 물보라 속에서만 자라기도 한다.^[7]

크로코이데아 아과와 니베니오이데아 아과의 구성원은 아프리카의 건조한 환경에서 처음으로 분지생성을 시작했으며, 크로코이데아는 남아프리카에 지중해성 기후가 나타나면서 가속화되었다.^[5] 티그리디에아 족에서도 유사한 과정이 일어났는데, 이리도이데아에서 남미에서 북미로의 장거리 씨앗 전파 이후 높은 수준의 고유종이 발생했다.^[18][5] 시시린키에아 족에서는 안데스 산맥의 지속적인 형성이 대서양을 따라 더 낮은 고도로의 이동을 지원했다.^[19]

낙엽성 종의 공중 부분(식물의 지상 부분)은 구근이나 알줄기가 휴면기에 들어가면 죽는다. 따라서 식물은 지하로 들어가 성장에 불리한 시기를 견딘다. 이는 건조한 계절에 정기적인 화재에 적응하는 초원과 핀보스에서 특히 유용하다. 이때 식물은 휴면 상태이며 구근이나 알줄기는 지하에서 화재의 열을 견딜 수 있다. 벨드 화재는 경쟁 식물로부터 토양 표면을 제거하고 재로 비옥하게 만든다. 첫 번째 비가 오면 휴면 상태의 알줄기는 성장하기 시작하여 다른 식물에 의해 가려지기 전에 꽃과 줄기를 올릴 준비가 된다. 많은 초원과 핀보스 붓꽃은 화재 후에 가장 잘 피어나며, 일부 핀보스 종은 화재 후 계절에만 피어난다.

대부분의 붓꽃과는 수분이 벌목(Hymenoptera)에 의해 이루어지며, 종종 단일 종 또는 소수의 종 그룹에 의해 이루어진다.^[20] 특히 ''글라디올러스''에서 발견되는 붓꽃과 개별 종에서 발견되는 이러한 밀접한 관계는 수분 증후군에 대한 설명의 영감이 되었다.^[21] 수분 매개자로는 다양한 종의 고독한 벌, 태양새, 긴코파리(예: ''Moegistorhynchus longirostris''),^[22] 나비, 야행성 나방 등이 있다.^[7] 조상적으로 꽃은 좌우대칭이었으며, 크로코이데아에서처럼 수분 매개자를 위한 대조적인 꽃꿀샘 위치를 가지고 있었다.^[23] 꽃은 방문자에게 꿀과 꽃가루 보상을 제공할 수 있지만, 일부 속은 ''글라디올러스''와 ''왓소니아''에서와 같이 꿀만 제공할 수 있다.^[4] ''페라리아'' 종은 파리를 유인하기 위해 악취, 꽃 컵, 어두운 반점이 있는 화피를 생성한다.^[24] 이리도이데아와 니베니오이데아의 구성원은 많은 양의 꿀을 분비하는 방사상 대칭의 나팔꽃과 같은 꽃을 가지고 있다. 이러한 새로운 형태는 추가적인 꽃의 복잡성과 수분 매개자 관계의 빠른 진화를 가능하게 했으며, 5번의 종분화에서 새로운 관계를 맺는 빈도와 유사하다.^[20] 신세계 이리도이데아는 수분 매개자에게 기름을 제공하는 가장 큰 분기군 중 하나이며, 경첩 모양의 꽃잎을 사용한 강제 수분에서부터 빈번한 수분 실패에 이르기까지 다양하다.^[12] 꽃의 대부분의 변이는 아과 사이에서 발생하며, 꽃차례 구조( 취산화서, 원추화서, 또는 이삭 구조)와 꽃 수명(예: 하루 미만에서 5일)을 포함한다.^[20][7] 족 아이리데아의 일부 구성원은 수분 매개자가 개별적으로 방문하는 세 개의 분리된 좌우대칭 단위로 발달하거나, 머란티아로 기능하는 꽃을 가지고 있다.^[4]

참조

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