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나비

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목차

1. 개요

나비는 나비목에 속하는 곤충으로, 전 세계적으로 다양한 종이 존재하며, 나방에서 진화했다. 분류학적으로 7개의 과로 나뉘며, 형태는 머리, 가슴, 배로 구성되어 있으며, 날개는 비늘로 덮여 있다. 나비는 알, 애벌레, 번데기, 성충의 완전변태 과정을 거치며, 꽃의 꿀을 먹고 산다. 일부 종은 장거리 이동을 하며, 천적으로부터 자신을 보호하기 위해 화학적 방어, 의태, 보호색 등 다양한 방어 기제를 사용한다. 나비는 문화적으로 다양한 상징성을 가지며, 예술, 문학, 종교 등에서 널리 활용된다. 또한, 환경 변화에 민감하게 반응하는 지표종으로, 개체 수 감소에 대한 보호 노력이 필요하다.

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나비
지도 정보
기본 정보
''[[Papilio machaon]]''
Papilio machaon
학명Rhopalocera
속헤딜리다에
팔랑나비과
부전나비과
네발나비과
호랑나비과
흰나비과
부전네발나비과
분류
계동물계
문절지동물문
강곤충강
목나비목
아목흡관아목
하목이맥하목
미분류이문군
파생이문군
피용군
대형나방군
나비(Rhopalocera)
아목 계급 없음네오레피도프테라
하목 계급 없음이문류
소목 계급 없음나비
상과아게하쵸우 상과
세세리쵸우 상과
샤크가모도키 상과
하위 분류미국나방나비과(Hedylidae)
팔랑나비과(Hesperiidae)
호랑나비과(Papilionidae)
흰나비과(Pieridae)
네발나비과(Nymphalidae)
부전나비과(Lycaenidae)
부전네발나비과(Riodinidae)
생물학적 특징
화석 범위팔레오세 – 현재, 5500만 년 전 ~ 현재 (크레타기 기원, 분자 시계 기반 추정)
수명나비목의 수명
기타
영문명butterfly

2. 분류와 진화

나비는 나비목에 속하며, 크게 7개의 과로 나뉜다. 나비는 나방에서 진화했으며, 가장 오래된 나비 화석은 약 5,500만 년 전 덴마크의 팔레오세 시대 푸르 지층에서 발견된 ''Protocoeliades kristenseni''이다.[8] 분자시계 추정에 따르면 나비는 백악기 후기에 출현했지만 신생대에 이르러서야 비로소 다양화되었다.[9][10]

나비 과
과일반적인 이름특징이미지
헤디리과 (Hedylidae)아메리카 나방나비작고, 갈색이며, 지방나방과 비슷함; 더듬이는 곤봉 모양이 아니며, 길고 가느다란 배를 가짐
세줄나비과 (Hesperiidae)꼬마 나비작고, 재빠르게 날아다님; 뒤로 구부러진 더듬이 끝부분
부전나비과 (Lycaenidae)청색 나비, 구리 나비, 꼬리 나비작고, 색이 화려함; 종종 눈알 무늬가 있는 가짜 머리와 더듬이를 닮은 작은 꼬리를 가짐
네발나비상과 (Nymphalidae)붓발 나비 또는 네발 나비보통 앞다리가 퇴화되어 네 발처럼 보임; 종종 색이 화려함
호랑나비과 (Papilionidae)호랑나비종종 날개에 꼬리가 있음; 애벌레는 취각 기관으로 불쾌한 맛을 냄; 고치는 실띠로 지지됨
흰나비과 (Pieridae)흰나비와 그 근연종대부분 흰색, 노란색 또는 주황색임; 일부는 심각한 배추속 (Brassica) 해충임; 고치는 실띠로 지지됨
리오디니대과 (Riodinidae)금속무늬나비종종 날개에 금속성 반점이 있음; 검정색, 주황색 및 파란색으로 눈에 띄게 색이 화려함



나비는 남극 대륙과 해발 6,000미터 이상의 고산지대로 이루어진 거대한 사막 중심부를 제외한 전 세계에 분포한다.[125] 약 17,600종이 알려져 있다.[125]

Prodryas persephone, 플로리산트 화석층에서 발견된 후기 에오세 나비, 1887년 판화

2. 1. 한국의 나비

일본에서는 약 250종이 알려져 있다.[126]

3. 형태

나비 성충의 몸은 머리, 가슴, 배의 세 부분으로 나뉜다. 머리에는 한 쌍의 더듬이, 겹눈, 입이 있으며, 가슴에는 두 쌍의 날개와 세 쌍의 다리가 있다.[139] 겹눈은 머리의 반 이상을 차지할 정도로 크며, 홑눈은 없다. 입은 작은턱이 변형된 흡수관이며, 아랫입술수염은 세 마디로 앞쪽으로 돌출되어 있다. 가슴은 앞가슴, 가운뎃가슴, 뒷가슴의 세 마디로 구성되며, 각 마디에는 한 쌍의 다리가 있다. 가운뎃가슴과 뒷가슴에는 각각 한 쌍의 막 모양 날개가 있으며, 날개맥이라고 불리는 속이 빈 맥이 날개 가운데를 지나는데, 이 날개맥의 양상을 맥상(脈相)이라고 한다.[139] 배는 10마디로 이루어져 있으며, 끝 부분의 8~10마디는 수컷에서 변형되어 교미기를 만들고, 암컷에서도 이에 상응하는 변형이 나타난다.[139]



나비 성충은 비늘로 덮인 네 개의 날개가 특징이며, 이는 나비목의 이름(고대 그리스어 λεπίς|lepísgrc (비늘) + πτερόν|pteróngrc (날개))의 유래가 되었다. 이 비늘은 나비 날개에 색깔을 부여한다. 멜라닌 색소는 검정과 갈색을, 요산 유도체와 플라보노이드는 노란색을 만든다. 하지만 많은 파란색, 녹색, 빨간색, 그리고 각색의 색깔들은 비늘과 털의 미세 구조에 의해 생성되는 구조색에 의해 만들어진다.[55][16][17][18]

큰눈밤나비(Aglais io)의 날개 비늘 확대 사진


나비 더듬이의 형태는 주로 곤봉 모양이며, 나방과 다르다. C. T. Bingham이 1905년에 그림.


모든 곤충과 마찬가지로 나비의 몸은 머리, 가슴, 배의 세 부분으로 나뉜다. 가슴은 세 개의 마디로 구성되며, 각 마디에는 한 쌍의 다리가 있다. 대부분의 나비 과에서 더듬이는 곤봉 모양이며, 실 모양 또는 깃털 모양일 수 있는 나방과 다르다. 긴 주둥이는 꽃의 꿀을 빨아먹지 않을 때 말리는 것이 가능하다.[19]

나비의 유충, 즉 애벌레는 단단한(겉껍질이 굳어진) 머리와 먹이(대부분 잎)를 자르는 데 사용되는 강한 턱을 가지고 있다. 원통형 몸체를 가지고 있으며, 배에는 일반적으로 10개의 마디가 있고, 3~6번째 마디와 10번째 마디에 짧은 가짜다리가 있다. 가슴에 있는 세 쌍의 진짜 다리는 각각 다섯 개의 마디로 구성되어 있다.[19] 많은 애벌레가 잘 위장되어 있으며, 다른 것들은 먹이 식물에서 얻은 독성 화학 물질을 포함하는 밝은 색깔과 뻣뻣한 돌기를 가진 경계색을 띤다. 번데기 또는 용은 나방과 달리 고치에 싸여 있지 않다.[19]

알은 둥근형, 반원형, 만두형, 포탄형, 맥주통형 등 여러 가지인데, 알껍데기 표면에 구릉이나 돌기, 조각 등이 있는 것이 많다. 유충은 일반적으로 가늘고 길다. 머리 1마디, 가슴 3마디, 배 10마디인 총 14마디로 이루어지며 배 끝부분의 분절(分節)은 항상 명료하지는 않다. 번데기는 모든 부속물(더듬이, 입, 날개 등)을 키틴질인 칼집에 넣은 다음 몸통부에 밀착시켜 두는데 꼬리끝을 토해낸 실로 묶어서 몸을 고정하고 있는 종류와 꼬리끝을 고정하고 머리를 숙여 매달리는 두 종류가 있다.[139]

많은 나비는 성적으로 이형이다. 대부분의 나비는 암컷이 이형 접합체(ZW)이고 수컷이 동형 접합체(ZZ)인 ZW 성 결정계를 가지고 있다.[22]

나비의 주둥이와 겹눈

4. 생태

나비는 주로 낮에 활동하며, 꽃의 꽃꿀을 먹고 짝을 찾으며, 유충이 쉽게 먹이에 접근할 수 있는 부드러운 풀의 잎눈이나 꽃눈 등에 알을 낳는다.[140] 일부 나비는 장거리 이동을 하는데, 특히 모나크나비는 북아메리카에서 멕시코의 월동지까지 수천 킬로미터를 이동하는 것으로 유명하다.[25][26] 배추흰나비와 같은 많은 나비들은 여러 세대에 걸쳐 장거리 이동을 한다. 북아메리카 동부의 모나크나비는 멕시코의 월동지로 이동하고, 봄에는 다시 북쪽으로 이동한다. 영국의 배추흰나비는 열대 아프리카에서 북극권까지 최대 6세대에 걸쳐 약 14484.06km의 왕복 여행을 하는 것이 밝혀졌는데, 이는 모나크나비 이동 거리의 거의 두 배이다.[27]

나비는 체온 조절을 위해 햇빛을 쬐거나 그늘에서 쉬며, 빗방울로부터 몸을 보호하기 위해 미세한 둔덕과 나노 규모의 왁스층을 이용한다.[146] 시간 보상 태양 나침반을 사용하며, 편광된 빛을 볼 수 있어 흐린 날씨에도 방향을 찾을 수 있다.[31][32]

나비는 다음과 같은 신체 부위를 활용하여 체온을 조절한다.


  • 복부: 변온동물인 나비는 낮은 온도에서 활동에 제약을 받으므로 햇빛으로 체온을 높여야 한다. 나비는 배에 최대한 햇빛을 쬐어 체온을 높인다. 나비의 머리, 가슴, 배는 털이 변형된 비늘로 덮여 있어[142] 열 손실을 막는다.

  • 날개: 나비는 몸을 비스듬히 숙여 한쪽 날개를 데우고, 반대로 기울여 다른 쪽 몸을 데우거나, 날개를 펴고 햇빛을 받아 몸을 데운다.[143] 날개의 색은 햇빛 흡수율과 관련이 있으며, 검은색이 가장 높고 흰색이 가장 낮다. 날개의 흰색 부분은 빛을 배 부분으로 반사하여 복사열을 전달한다.[144]

  • 체벽: 곤충 원표피층의 30~50%는 카이틴(chitin/Ctn)으로 이루어져 있으며, 가볍고 단단하며 방수 기능이 있어 수분 증발을 최소화한다.[145]


나비의 짝짓기는 시각과 후각을 통해 이루어지는데, 날개 비늘로 자외선을 반사하거나 페로몬을 분비하여 상대를 유인한다.[140]

나비는 새, 거미, 말벌, 개미 등 다양한 천적에게 잡아먹히며, 기생벌이나 기생파리의 공격을 받기도 한다.[80][77][79] 천적으로부터 자신을 보호하기 위해 위장, 경계색, 의태, 화학 방어 등 다양한 방법을 사용한다.

화학적 방어는 대부분 식물에서 유래한 화학 물질에 기반한다. 많은 경우 식물 자체가 초식동물로부터 보호를 위해 이러한 독성 물질을 진화시켰다. 나비는 이러한 식물 독소를 축적하고 자신의 방어에 사용하는 메커니즘을 진화시켰다.[83] 맛이 없는 나비는 밝은 경계색을 띠는데, 이는 눈에 잘 띄어야 효과적이기 때문이다.[85] 이 신호는 다른 나비들에게 모방되기도 하는데, 보통 암컷만이 모방한다. 베이츠 의태는 다른 종을 모방하여 해당 종의 경계색 보호를 이용하는 것이다.[85] 인도의 일반 몰몬 나비( ''Papilio polytes'')는 맛이 없는 붉은색 몸통을 가진 제비나비인 일반 장미나비( ''Pachliopta aristolochiae'')와 진홍색 장미나비( ''Pachliopta hector'')를 모방하는 암컷 형태를 가지고 있다.[84] 뮬러 의태는 경계색을 가진 종들이 서로 닮도록 진화하여 포식자의 샘플링률을 줄이는 것으로 추정되며, 아메리카의 ''헤리코니우스'' 나비가 좋은 예이다.[85]

보호색은 많은 나비에서 발견된다. 가을 잎나비와 같이 나뭇잎을 놀라울 정도로 흉내내는 종도 있다.[86] 애벌레는 많은 종이 움직이지 않고 막대기나 가지처럼 보이는 방식으로 자신을 방어한다.[87] 다른 종들은 위협 행동을 보이는데, 예를 들어 앞부분을 치켜들고 눈알 모양 무늬를 흔들어 마치 뱀처럼 보이게 하는 행동 등이 있다.[88] 자이언트 제비나비( ''Papilio cresphontes'')와 같은 일부 호랑나비과 애벌레는 새똥을 닮아 포식자들이 지나치게 만든다.[89] 일부 애벌레는 털과 뻣뻣한 구조를 가지고 있어 보호 기능을 제공하며, 다른 종들은 무리를 지어 밀집된 집단을 형성한다.[85]

일부 종은 개미와 공생하는 상호 이익 관계를 형성하여 보호를 받는다.[90] 행동적 방어에는 그림자를 줄이고 눈에 띄지 않도록 날개를 펼치는 자세를 취하는 것이 포함된다. 일부 암컷 네발나비과 나비는 기생성 말벌로부터 알을 보호한다.[91]

푸른부전나비과는 눈알 모양 무늬와 작은 꼬리(가짜 더듬이)로 이루어진 가짜 머리를 가지고 있어 더 중요한 머리 부분에 대한 공격을 막는다. 이것은 거미와 같은 매복 포식자들이 잘못된 방향에서 접근하도록 유도하여 나비가 공격을 신속하게 감지할 수 있게 할 수 있다.[92][93] 많은 나비들은 날개에 눈알 무늬를 가지고 있는데, 이것 또한 공격을 막거나 짝을 유인하는 역할을 할 수 있다.[56][94]

검정흰줄표범나비는 개미 포식자와 의사소통을 시도하기 위해 날개를 펼 때 나비가 발생하는 진동을 이용한 청각적 방어를 사용한다.[95]

많은 열대 나비는 건기와 우기에 계절 형태를 갖는다.[96][97] 이러한 형태는 엑디손 호르몬에 의해 전환된다.[98] 건기 형태는 일반적으로 더욱 위장이 잘 되어 식물이 부족할 때 더 나은 보호색을 제공한다. 우기 형태의 어두운 색깔은 태양 복사열을 흡수하는 데 도움이 될 수 있다.[99][100][1]

독소나 모방과 같은 방어 기제가 없는 나비는 다른 종보다 더욱 불규칙하고 예측할 수 없는 비행을 통해 자신을 보호한다. 이러한 행동은 포식자가 나비를 잡기 어렵게 만드는 것으로 추정되며, 비행 중 날개가 만드는 작은 소용돌이에 의해 생성된 난류에 의해 발생한다.[101]

4. 1. 생활사

나비는 알, 애벌레, 번데기, 성충의 네 단계를 거치는 완전변태를 한다. 암컷 나비는 짝짓기 후 식물의 잎이나 줄기에 알을 낳으며, 알에서 부화한 애벌레는 식물을 먹고 자라며 여러 번 탈피한다. 다 자란 애벌레는 번데기가 되고, 번데기 안에서 성충으로 변태한다. 성충이 된 나비는 꽃의 꿀을 빨아먹으며, 짝짓기를 통해 번식한다.[140]

나비의 짝짓기는 시각과 후각을 통해서 이루어진다. 시각적인 신호로 구애행동을 할 때는 날개 비늘로 자외선을 반사하여 신호를 보내는데, 이는 사람에게는 보이지 않는다. 또한 페로몬을 분비하여 멀리 있는 상대를 유인한다. 짝짓기가 끝난 후, 암컷은 몇 시간 안에 알을 낳는데, 나비는 유충이 쉽게 먹이에 도달할 수 있는 부드러운 풀의 잎눈·꽃눈 등에 산란한다.[140]

큰주홍부전나비의 짝짓기


작은 갈색부전나비 수컷 (''Thymelicus sylvestris'')은 앞날개 윗면에 페로몬을 방출하는 "성표지"(검은색 선)를 가지고 있다.


구애는 종종 공중에서 이루어지며, 페로몬이 관여하는 경우가 많다. 나비는 짝짓기를 위해 땅이나 앉을 곳에 내려앉는다.[19] 교미는 꼬리와 꼬리를 맞대고 이루어지며, 수 분에서 수 시간까지 지속될 수 있다. 생식기에 위치한 단순한 감광 세포는 이와 같은 성충 행동에 중요한 역할을 한다.[38] 수컷은 정자낭을 암컷에게 전달한다. 정자 경쟁을 줄이기 위해 수컷은 자신의 냄새로 암컷을 덮거나, 아폴로나비 (''Parnassius'')와 같은 일부 종에서는 생식기 개구부를 막아 다시 짝짓기를 하지 못하게 한다.[39]

부화한 유충은 알껍데기의 일부 또는 전부를 먹는 일이 많다. 유충은 여러 번 탈피한 뒤 번데기로 되는데 유충의 탈피 횟수는 종에 따라 다르다. 다 자란 유충은 용화 장소를 찾아 이동하며, 용화 장소에 실을 토하여 실기둥을 만들고 거기에 꼬리각의 갈고리를 걸쳐 매달거나 실기둥에 꼬리각의 갈고리를 걸치고 다시 실을 토하여 몸을 고정하거나 한다. 이때 유충의 몸은 수축하고 색채는 약간 투명한 느낌이 있는데 그 상태를 전용이라 한다. 전용은 약 1~2일 동안에 탈피하여 번데기가 된다. 이와 같은 알·유충·번데기 탈피 기간은 온도에 의해 좌우되는데 고온에서는 짧고, 저온에서 길어진다.

검정줄흰나비 (''Aporia crataegi'') 알이 붙어있는 사과나무 잎


''Euploea''속 나비가 잎 밑에 알을 낳는 모습


나비알은 ''코리온(chorion)''이라고 하는 단단하고 능선이 있는 껍질의 바깥층으로 보호된다. 이 껍질 안쪽에는 얇은 왁스 층이 있어 애벌레가 완전히 자랄 때까지 알이 마르는 것을 방지한다. 각 알에는 한쪽 끝에 ''미소공(micropyles)''이라고 하는 작은 깔때기 모양의 구멍이 여러 개 있다. 이 구멍은 정자가 들어와 알을 수정시키는 역할을 한다. 나비알은 종에 따라 크기와 모양이 매우 다르지만, 일반적으로 직립형이며 미세한 조각 무늬가 있다. 어떤 종은 알을 하나씩 낳고, 다른 종은 여러 개씩 낳는다. 많은 암컷이 100~200개의 알을 낳는다.[40]

나비알은 특수한 접착제로 잎에 고정되는데, 이 접착제는 빠르게 굳으면서 수축하여 알의 모양을 변형시킨다. 이 접착제는 각 알의 기저부 주변에 메니스커스를 형성하며 쉽게 볼 수 있다. 이 접착제의 성질에 대한 연구는 거의 이루어지지 않았지만, ''Pieris brassicae''의 경우에는 산성 친화성 단백질을 포함하는 연한 노란색의 과립형 분비물로 시작된다. 이것은 점성이 있으며 공기에 노출되면 어두워지고, 수용성이 없는 고무 같은 물질이 되어 곧 고체로 굳는다.[41] ''Agathymus''속 나비들은 알을 잎에 고정시키지 않고, 새로 낳은 알이 식물의 기저부로 떨어진다.[42]

알은 거의 예외 없이 식물에 낳는다. 각 나비 종은 고유한 기주식물 범위를 가지고 있으며, 어떤 종은 단 한 종류의 식물에만 국한되는 반면, 다른 종들은 다양한 식물 종, 종종 같은 과에 속하는 식물들을 이용한다.[43] 은점표범나비와 같은 일부 종에서는 알이 먹이 식물 근처에 낳지만, 식물 위에 직접 낳지는 않는다. 이는 알이 부화하기 전에 월동하는 경우, 예를 들어 이 경우의 제비꽃과 같이 겨울에 기주식물이 잎을 떨어뜨리는 경우에 가장 많이 발생한다.[44]

대부분의 나비에서 알 단계는 몇 주 동안 지속되지만, 특히 온대 지역에서 겨울에 가까운 시기에 낳은 알은 월동 휴면(diapause)(휴면) 단계를 거치며 부화는 봄에 이루어질 수 있다.[45] 호랑나비(Nymphalis antiopa)와 같은 일부 온대 지역 나비들은 봄에 알을 낳고 여름에 부화한다.[46]

번데기(Chrysalis) 상태의 검정긴꼬리부전나비(gulf fritillary)


애벌레가 다 자라면 전흉선자극호르몬(PTTH)과 같은 호르몬이 생성된다. 이 시점에서 애벌레는 먹이를 먹는 것을 멈추고 번데기가 될 적절한 장소를 찾아 돌아다닌다. 이 장소는 종종 잎의 아랫면이나 다른 은폐된 장소이다. 거기서 애벌레는 실로 고치를 만들어 몸을 표면에 고정시키고 마지막 허물을 벗는다. 어떤 애벌레는 번데기를 보호하기 위해 고치를 만들지만, 대부분의 종은 그렇지 않다. 보통 고치라고 알려지지 않은 벌거벗은 번데기는 보통 미각(cremaster), 즉 뒷부분에 있는 가시가 있는 패드에서 머리를 아래로 향하게 매달려 있지만, 어떤 종에서는 번데기를 머리 위로 향하게 유지하기 위해 실로 만든 허리띠를 만들기도 한다.[40]

나비는 알·유충·번데기·성충의 어느 한 단계에서 겨울잠을 자는데, 대부분 번데기 단계에서 잔다. 겨울잠을 자기 전에 혈액에서 글리콜이라는 액체가 만들어져 심한 추위에서도 견딜 수 있게 해 준다.[141]

나비의 성충 수명은 종에 따라 1주일에서 1년 가까이까지 다양하다. 많은 종들이 긴 유충기를 가지는 반면, 일부 종은 번데기나 알 단계에서 휴면 상태를 유지하여 겨울을 난다.[35] 멜리사 북극나비 (''Oeneis melissa'')는 애벌레 시절 두 번 겨울을 난다.[36] 나비는 연간 한 번 또는 여러 번 번식할 수 있다. 1년 동안의 세대 수는 온대 지역에서 열대 지역으로 갈수록 다르며, 열대 지역은 다회번식하는 경향이 있다.[37]

번데기 안에서는 애벌레의 대부분의 조직과 세포가 분해되어 성충(imago)으로 재구성된다. 변태 중인 곤충의 구조는 외부에서 볼 수 있으며, 날개는 배쪽 표면에 평평하게 접혀 있고, 주둥이의 두 부분은 더듬이와 다리 사이에 있다.[55]

변태를 통해 나비로 변하는 번데기 변태는 인류에게 큰 매력을 가져왔다. 번데기 외부에서 볼 수 있는 작은 날개가 비행에 사용할 수 있는 큰 구조로 변형되기 위해, 번데기의 날개는 급속한 유사분열을 겪고 많은 영양분을 흡수한다. 초기 단계에서 한쪽 날개를 외과적으로 제거하면 나머지 세 개의 날개는 더 커진다. 번데기에서 날개는 위아래로 압축되고 근위쪽에서 원위쪽 끝으로 주름이 잡히면서 자라므로, 성충의 크기로 빨리 펼칠 수 있다. 성충의 색상 패턴에서 보이는 여러 경계는 초기 번데기에서 특정 전사 인자의 발현 변화에 의해 표시된다.[56]

4. 2. 행동

나비는 주로 낮에 활동하며, 꽃의 꽃꿀(nectar)을 먹고 짝을 찾으며, 유충이 쉽게 먹이에 도달할 수 있는 부드러운 풀의 잎눈이나 꽃눈 등에 알을 낳는다.[140] 일부 나비는 장거리 이동을 하는데, 특히 모나크나비는 북아메리카에서 멕시코의 월동지까지 수천 킬로미터를 이동하는 것으로 유명하다.[25][26]

나비는 체온 조절을 위해 햇빛을 쬐거나 그늘에서 쉬며, 빗방울로부터 몸을 보호하기 위해 미세한 둔덕과 나노 규모의 왁스층을 이용한다.[146]

나비의 짝짓기는 시각과 후각을 통해 이루어지는데, 날개 비늘로 자외선을 반사하거나 페로몬을 분비하여 상대를 유인한다.[140]

나비는 시간 보상 태양 나침반을 사용하며, 편광된 빛을 볼 수 있어 흐린 날씨에도 방향을 찾을 수 있다.[31][32]

배추흰나비와 같은 많은 나비들은 장거리 이동을 하며, 여러 세대에 걸쳐 이동을 한다. 북아메리카 동부의 모나크나비는 멕시코의 월동지로 이동하고, 봄에는 다시 북쪽으로 이동한다. 영국의 배추흰나비는 열대 아프리카에서 북극권까지 최대 6세대에 걸쳐 약 14484.06km의 왕복 여행을 하는 것이 밝혀졌는데, 이는 모나크나비 이동 거리의 거의 두 배이다.[27]

  • 복부: 나비는 배에 최대한 햇빛을 쬐어 체온을 높인다. 변온동물인 곤충은 낮은 온도에서 활동에 제약을 받으므로 햇빛으로 체온을 높여야 한다. 나비의 머리, 가슴, 배는 털이 변형된 비늘로 덮여 있어[142] 열 손실을 막는다.

  • 날개: 나비는 몸을 비스듬히 숙여 한쪽 날개를 데우고, 반대로 기울여 다른 쪽 몸을 데우거나, 날개를 펴고 햇빛을 받아 몸을 데운다.[143] 날개의 색은 햇빛 흡수율과 관련이 있으며, 검은색이 가장 높고 흰색이 가장 낮다. 날개의 흰색 부분은 빛을 배 부분으로 반사하여 복사열을 전달한다.[144]

  • 체벽: 곤충 원표피층의 30~50%는 카이틴(chitin/Ctn)으로 이루어져 있으며, 가볍고 단단하며 방수 기능이 있어 수분 증발을 최소화한다.[145]

4. 3. 천적과 방어

나비는 새, 거미, 말벌, 개미 등 다양한 천적에게 잡아먹히며, 기생벌이나 기생파리의 공격을 받기도 한다.[80][77][79] 나비는 천적으로부터 자신을 보호하기 위해 위장, 경고색, 의태, 화학 방어 등 다양한 방법을 사용한다.

화학적 방어는 널리 퍼져 있으며, 대부분 식물에서 유래한 화학 물질에 기반한다. 많은 경우 식물 자체가 초식동물로부터 보호를 위해 이러한 독성 물질을 진화시켰다. 나비는 이러한 식물 독소를 축적하고 자신의 방어에 사용하는 메커니즘을 진화시켰다.[83] 맛이 없는 나비는 밝은 색깔(경계색)을 띠는데, 이는 눈에 잘 띄어야 효과적이기 때문이다.[85] 이 신호는 다른 나비들에게 모방되기도 하는데, 보통 암컷만이 모방한다. 베이츠 의태는 다른 종을 모방하여 해당 종의 경계색 보호를 이용하는 것이다.[85] 인도의 일반 몰몬 나비( ''Papilio polytes'')는 맛이 없는 붉은색 몸통을 가진 제비나비인 일반 장미나비( ''Pachliopta aristolochiae'')와 진홍색 장미나비( ''Pachliopta hector'')를 모방하는 암컷 형태를 가지고 있다.[84] 뮬러 의태는 경계색을 가진 종들이 서로 닮도록 진화하여 포식자의 샘플링률을 줄이는 것으로 추정되며, 아메리카의 ''헤리코니우스'' 나비가 좋은 예이다.[85]

보호색은 많은 나비에서 발견된다. 가을 잎나비와 같이 나뭇잎을 놀라울 정도로 흉내내는 종도 있다.[86] 애벌레는 많은 종이 움직이지 않고 막대기나 가지처럼 보이는 방식으로 자신을 방어한다.[87] 다른 종들은 위협 행동을 보이는데, 예를 들어 앞부분을 치켜들고 눈알 모양 무늬를 흔들어 마치 뱀처럼 보이게 하는 행동 등이 있다.[88] 자이언트 제비나비( ''Papilio cresphontes'')와 같은 일부 파필리오과 애벌레는 새똥을 닮아 포식자들이 지나치게 만든다.[89] 일부 애벌레는 털과 뻣뻣한 구조를 가지고 있어 보호 기능을 제공하며, 다른 종들은 무리를 지어 밀집된 집단을 형성한다.[85]

일부 종은 개미와 공생하는 상호 이익 관계를 형성하여 보호를 받는다.[90] 행동적 방어에는 그림자를 줄이고 눈에 띄지 않도록 날개를 펼치는 자세를 취하는 것이 포함된다. 일부 암컷 네발나비과 나비는 기생성 말벌로부터 알을 보호한다.[91]

푸른부전나비과는 눈알 모양 무늬와 작은 꼬리(가짜 더듬이)로 이루어진 가짜 머리를 가지고 있어 더 중요한 머리 부분에 대한 공격을 막는다. 이것은 거미와 같은 매복 포식자들이 잘못된 방향에서 접근하도록 유도하여 나비가 공격을 신속하게 감지할 수 있게 할 수 있다.[92][93] 많은 나비들은 날개에 눈알 무늬를 가지고 있는데, 이것 또한 공격을 막거나 짝을 유인하는 역할을 할 수 있다.[56][94]

검정흰줄표범나비는 개미 포식자와 의사소통을 시도하기 위해 날개를 펼 때 나비가 발생하는 진동을 이용한 청각적 방어를 사용한다.[95]

많은 열대 나비는 건기와 우기에 계절 형태를 갖는다.[96][97] 이러한 형태는 엑디손 호르몬에 의해 전환된다.[98] 건기 형태는 일반적으로 더욱 위장이 잘 되어 식물이 부족할 때 더 나은 보호색을 제공한다. 우기 형태의 어두운 색깔은 태양 복사열을 흡수하는 데 도움이 될 수 있다.[99][100][1]

독소나 모방과 같은 방어 기제가 없는 나비는 다른 종보다 더욱 불규칙하고 예측할 수 없는 비행을 통해 자신을 보호한다. 이러한 행동은 포식자가 나비를 잡기 어렵게 만드는 것으로 추정되며, 비행 중 날개가 만드는 작은 소용돌이에 의해 생성된 난류에 의해 발생한다.[101]

5. 인간과의 관계

나비는 인간과 다양한 관계를 맺어왔다. 고대 이집트부터 현대에 이르기까지 예술, 문학, 신화, 종교 등 다양한 문화권에서 중요한 상징으로 사용되었다. 3500년 전 고대 이집트 예술 작품에서 나비는 생명, 자유, 부활, 보호 등을 상징했다.[105][106] 고대 중앙아메리카의 테오티우아칸(Teotihuacan)에서는 화려한 나비 이미지가 사원, 건물, 보석, 향로 등에 새겨졌고, 죽은 전사들의 영혼이 환생한 것으로 여겨졌다.[107]

루이스 캐럴(Lewis Carroll)의 ''이상한 나라의 앨리스''(1865년경) 삽화. 존 테니얼(John Tenniel) 경이 그린 애벌레와 앨리스


현대에 들어서도 나비는 예술 작품과 보석류에 널리 사용되며, 액자, 수지, 병, 종이 등에 활용된다.[108] 문학 작품에서 자코모 푸치니(Giacomo Puccini)의 오페라 ''나비 부인(Madam Butterfly)''(1904년)은 버려진 일본 신부의 비극적인 사랑 이야기를 다룬다.[112]

일본에서는 나비가 사람의 영혼을 의인화한 것으로 여겨졌다.[113] 기독교에서는 부활의 상징으로,[130] 고대 그리스에서는 영혼이나 불멸의 상징으로 여겨졌다.[130] 한국에서는 길조, 장수, 부부 금슬 등을 상징하는 긍정적인 이미지로 여겨진다. 그림이나 디자인 소재로 자주 사용되며, 화투에는 "모란에 나비" 그림이 있다. "나비 문장(ちょうもん)"은 桓武평씨 일족 등이 사용했다.

나비는 곤충 채집의 주요 대상이며, 미접은 태풍 등에 의해 다른 지역에서 날아온 나비를 뜻한다. 인편 전사는 나비 날개 무늬를 베껴 공예품으로 만드는 방법이다. 그러나 채집 압력으로 인해 몰포나비 등 일부 종은 워싱턴 조약에 의해 판매가 제한되고 있다.

나비는 환경 오염, 기후 변화, 서식지 파괴 등 환경 변화에 민감하게 반응하는 지표종이다. 최근 전 세계 많은 지역에서 나비 개체 수가 감소하고 있으며, 이는 전 세계적인 급격한 곤충 개체 수 감소 현상과 관련이 있다. 특히 미국 서부에서는 대부분의 나비 종 개체 수 감소가 지구 온난화, 그중에서도 가을철 기온 상승 때문에 발생하는 것으로 밝혀졌다.[103][104]

알렉산드라왕관나비는 파푸아뉴기니에서 서식하는 세계에서 가장 큰 나비로, 멸종위기에 처해 있다. CITES 부속서 I에 등재되어 국제 거래가 금지되어 있다.[82]

5. 1. 문화적 상징

나비는 고대 이집트에서부터 현대에 이르기까지 예술, 문학, 신화, 종교 등 다양한 문화권에서 중요한 상징으로 사용되었다. 3500년 전 고대 이집트 예술 작품에서 나비는 생명, 자유, 부활, 보호 등을 상징하는 존재로 등장했다.[105][106] 특히 호랑나비는 태양신 라(Ra)와 관련이 있었으며, 사후 세계에서 사자의 안내자 역할을 한다고 여겨졌다.[106]

고대 이집트 제26왕조, 테베에서 발견된 부조 조각 (기원전 664~525년경)


고대 중앙아메리카의 테오티우아칸(Teotihuacan)에서는 화려한 나비 이미지가 사원, 건물, 보석, 향로 등에 새겨졌다. 나비는 때때로 재규어와 함께 묘사되었으며, 죽은 전사들의 영혼이 환생한 것으로 여겨졌다. 이러한 나비와 불, 전쟁의 연관성은 아즈텍 문명까지 이어졌으며, 사포텍족과 마야 문명에서도 유사한 이미지가 발견되었다.[107]

휴스턴 자연과학 박물관


현대에 들어서도 나비는 예술 작품과 보석류에 널리 사용되며, 액자, 수지, 병, 종이 등에 활용된다.[108] 노르웨이의 자연주의자(naturalist) 키엘 B. 산드베드는 나비 날개로 알파벳과 숫자를 표현한 ''나비 알파벳(Butterfly Alphabet)''을 편집하기도 했다.[109]

문학 작품에서도 나비는 중요한 소재로 등장한다. 루이스 캐럴(Lewis Carroll)의 ''이상한 나라의 앨리스''(1865년경)에는 애벌레가 등장하며,[5] 에릭 칼(Eric Carle)의 ''배고픈 애벌레(The Very Hungry Caterpillar)''는 애벌레를 통해 숫자와 요일을 가르치는 어린이 책이다.[5] 러디어드 키플링(Rudyard Kipling)의 ''정글북 이야기(Just So Stories)''에는 "발을 구르는 나비(The Butterfly that Stamped)"가 등장한다.[110] 칼 미카엘 벨만(Carl Michael Bellman)의 ''프레드만의 노래(Fredman's Songs)'' 중 "Fjäriln vingad syns på Haga"(하가에서 날개 달린 나비가 보인다)는 18세기 스웨덴에서 가장 인기 있는 노래 중 하나였다.[111] 자코모 푸치니(Giacomo Puccini)의 오페라 ''나비 부인(Madam Butterfly)''(1904년)은 버려진 일본 신부의 비극적인 사랑 이야기를 다룬다.[112]

일본에서는 나비가 사람의 영혼을 의인화한 것으로 여겨졌다.[113] 도치기현우쓰노미야시에서는 백중 무렵의 검은 나비를 부처가 탄 것이라고 믿었으며, 지바현에서는 밤의 나비를 부처의 사자로 여겼다.[132] 다테야마의 오이와케지조도에서는 매년 7월 15일 밤에 많은 나비가 날아다니는 것을 "살아있는 영혼의 시장"이라고 불렀다.[130] 반면, 아키타현야마모토군에서는 나비 무늬 옷을 좋아하는 사람은 단명한다는 속설이 있었다.[132] 고치현의 전설에는 밤길에 흰 나비 떼를 만나면 병에 걸려 죽는다는 요괴 이야기가 전해진다.[133] 오슈시로이시에는 나비를 좋아했던 여성이 죽은 후 나비로 변했다는 이야기가 전해지며, 아키타현가미소가와 상류에는 늪에 빠져 죽은 무사가 나비로 변신하여 사람을 위협한다는 전설이 있다.[134]

호랑나비 문양


마주보는 나비 문양


비젠 나비 문양


기독교에서는 나비가 부활의 상징으로,[130] 고대 그리스에서는 영혼이나 불멸의 상징으로 여겨졌다.[130] 그리스어로 "나비"를 뜻하는 ψυχή (psȳchē)는 "영혼" 또는 "마음"을 의미한다.[115] 버마어에서 '나비'를 뜻하는 လိပ်ပြာmy (레이삐야)는 '영혼'이라는 의미로도 사용된다.[131] 어떤 문화권에서는 나비가 환생을 상징하기도 한다.[117]

한국에서는 나비가 길조, 장수, 부부 금슬 등을 상징하는 긍정적인 이미지로 여겨진다. 그림이나 디자인 소재로 자주 사용되며, 화투에는 "모란에 나비" 그림이 있다. 또한, "나비 문장(ちょうもん)"은 桓武평씨 일족 등이 사용했으며, 이케다씨는 오다씨로부터 나비 문장을 하사받았다.

나비는 곤충 채집의 주요 대상이며, 전 세계적으로 자세한 정보가 축적되어 있다. 미접은 태풍 등에 의해 다른 지역에서 날아온 나비를 뜻하며, 넓은 분포역을 가진 종이라도 무늬를 통해 기원 지역을 특정할 수 있다. 인편 전사는 나비 날개 무늬를 베껴 공예품으로 만드는 방법이다. 그러나 채집 압력으로 인해 몰포나비 등 일부 종은 워싱턴 조약에 의해 판매가 제한되고 있다.

5. 2. 환경 지표종

나비는 환경 오염, 기후 변화, 서식지 파괴 등 환경 변화에 민감하게 반응하는 지표종이다. 따라서 나비의 개체 수와 다양성 변화를 통해 환경의 상태를 파악할 수 있다.

최근 전 세계 많은 지역에서 나비 개체 수가 감소하고 있으며, 이는 전 세계적인 급격한 곤충 개체 수 감소 현상과 관련이 있다. 특히 미국 서부에서는 대부분의 나비 종 개체 수 감소가 지구 온난화, 그중에서도 가을철 기온 상승 때문에 발생하는 것으로 밝혀졌다.[103][104]

서식지 파괴로 인해 멸종 위기에 처한 ''Actinote zikani'' 종

5. 3. 나비 보호

나비의 개체 수 감소는 심각한 문제이며, 이를 막기 위한 다양한 노력이 필요하다. 나비 서식지 보전, 농약 사용 제한, 도시 녹지 조성 등이 그 예이다.

알렉산드라왕관나비는 파푸아뉴기니에서 서식하는 세계에서 가장 큰 나비로, 멸종위기에 처해 있다. CITES 부속서 I에 등재되어 국제 거래가 금지되어 있다.[82] 몰포나비 등도 워싱턴 조약에 의해 판매가 제한되고 있다.

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