수련목

3. 계통 분류

2016년 APG IV 분류 체계에서는 수련과, 어항마름과, 히다텔라과를 포함하는 수련목을 속씨식물군 아래에 분류하며,^[42] 이는 2009년 APG III 분류 체계의 분류와 동일하다.^[43] 이는 히다텔라과가 수련목에 포함된다는 것을 밝힌 Saarela 등의 2007년 연구를 반영한 것이다.^[44] 2003년 APG II 분류 체계와 그 이전의 1998년 APG 분류 체계에서는 수련목이 인정되지 않았으며, 대신 어항마름과를 포함하는 넓은 의미의 수련과가 속씨식물군 바로 아래에 분류되었다.^[45][46]

1992년 손 분류 체계는 수련목을 목련강(Magnoliopsida[=속씨식물]) 목련아강(Magnoliideae[=쌍떡잎식물]) 수련상목(Nymphaeanae) 아래에 분류했으며, 하위에 수련과(Nymphaeaceae)와 어항마름과(Cabombaceae)를 두었다.^[47]

1981년 크론퀴스트 분류 체계는 수련목을 목련문(Magnoliophyta[=속씨식물]) 목련강(Magnoliopsida[=쌍떡잎식물]) 목련아강(Magnoliidae) 아래에 분류했으며, 하위에 바클리수련과(Barclayaceae), 붕어마름과(Ceratophyllaceae), 수련과(Nymphaeaceae), 어항마름과(Cabombaceae), 연꽃과(Nelumbonaceae)를 두었다.^[48]

1980년 달그렌 분류 체계는 수련목을 목련강(Magnoliopsida[=속씨식물]) 목련아강(Magnoliideae[=쌍떡잎식물]) 수련상목(Nymphaeanae) 아래에 분류했으며, 하위에 붕어마름과(Ceratophyllaceae), 어항마름과(Cabombaceae), 수련과(Nymphaeaceae)를 두었다.^[49]

현재 수련목은 3개의 과와 약 70~90종을 포함한다.

20세기 말 이후의 분자 계통학 연구에 의해, 수련목은 현생 속씨식물 중에서 극히 초기에 다른 그룹과 갈라진 그룹임이 밝혀졌다.^[26][29][36] 2020년 현재, 현생 속씨식물 중에서 암보렐라목이 처음으로 분기하고, 그 다음으로 수련목이 분기했다는 가설이 제시되는 경우가 많다.^[26][30][31] 한편, 암보렐라목과 수련목이 단 계통군을 형성하고, 이것이 현생 속씨식물 중에서 처음으로 분기했다는 가설이 제시되기도 한다.^[32][33]

20세기 후반에 일반적이었던 식물의 분류 체계인 신 에글러 체계에서는, 수련과는 그 꽃의 특징 등에서 미나리아재비목으로 분류되었다^[34](표 1). 그 후에 일반적이 된 크론퀴스트 분류 체계에서는 수련과는 수련목으로 분류되었다^[35](표 1). 신 에글러 체계에서는 연꽃과나 물고사리과의 식물은 수련과에 분류되었지만, 크론키스트 체계에서는 이러한 식물은 각각 독립된 과로 되었지만, 수련과와 마찬가지로 수련목으로 분류되었다(표 1). 또한 같은 수생 식물인 마름과도 수련목에 포함되었다(표 1).

20세기 말 무렵부터의 분자 계통학적 연구에 의해, 피자식물의 분류 체계는 크게 변동했다. 수련과와 물고사리과는 근연임이 확인되어, 함께 수련목으로 분류되었다.^[26][36](표 1). 마름과도 피자식물의 초기 분기군의 하나임이 시사되었지만, 수련과와의 근연성은 지지되지 않아, 수련목에서는 제외되었다.^[36]. 또한 연꽃과도 수련과와는 거리가 멀고, 진정쌍떡잎식물에 포함되는 것이 밝혀져, 수련목에서는 제외되었다.^[36].

한편, 히다텔라류는 그 형태로부터 단자엽식물에 분류되었다. 그러나 그 분류학적 위치는 일정하지 않고, 신 에글러 체계에서는 벼목의 카츠마다소우과(현 새삼과)에 분류되었지만^[34], 크론키스트 분류 체계에서는 독립된 히다텔라목, 히다텔라과로 되었다.^[35](표 1). 그러나 21세기에 들어선 분자 계통학적 연구에 의해, 히다텔라과는 수련과와 물고사리과에 근연임이 시사되어, 수련목으로 분류되게 되었다.^[26][36](표 1).

이상의 경위를 거쳐, 수련목에는 히다텔라과, 물고사리과, 수련과의 3과가 포함되게 되었고, 8속 80종 정도가 알려져 있다(표 2). 수련목 안에서는 히다텔라과가 처음에 분기하고, 물고사리과와 수련과가 자매군임이 시사되었다.^[26]

4. 특징

수련목에 속하는 식물은 지하경을 가진 수생 초본이다.^[26][29]。물 밑의 지하경에서 잎을 내는 것이 많지만, 하고로모모과는 지하경에서 물속으로 뻗는 줄기에 잎이 달린다.^[26][29] 관다발 형성층에 의한 이차 생장을 하는 종은 없다.^[26][29]。표피는 피층의 외층에서 유래한다.^[26]。관다발은 후벽 조직을 동반하지 않는다.^[26]。종종 통기 조직을 가진다.^[26][29]。유근은 소실되고, 지하경에서 생기는 부정근이 발달한다.^[26]。또한 균근을 결여한다.^[26]。줄기 속의 관다발은 보통 흩어져 있다.^[26][29]。잎은 보통 어긋나기로 나선형을 이룬다.^[26] (하고로모모속의 침수엽은 마주나기 또는 돌려나기). 잎은 보통 넓은 잎이지만, 히다텔라과는 선형의 가늘고 긴 잎을 가진다.^[29] 기공은 보통 불규칙형이다.^[26]。

꽃의 형태는 그룹에 따라 크게 다르다. 히다텔라과의 꽃은 화피를 결여하고, 수꽃은 1개의 수술, 암꽃은 1개의 암술만으로 이루어진다.^[26][27] 하고로모모과의 꽃은 기본적으로 3수성(三數性)이며, 이생심피(여러 개의 암술)를 가진다.^[26][29] 한편, 수련속(수련과)의 꽃은 크고, 다수의 꽃잎과 수술이 종종 나선형으로 달려 있으며, 합생심피를 가진다.^[26][29] 꽃가루는 기본적으로 단구립(單溝粒)이다.^[26]。배낭은 4핵 4세포성(1개의 난세포, 2개의 조세포, 1개의 1핵 중앙세포)이다.^[26][29]。배유 (내유) 형성은 최초의 분열은 가로 분열이다.^[26]。종자는 뚜껑을 가진다.^[26][29]。성숙한 종자에서는 내유는 퇴화하고, 전분을 포함한 주유 (배주에서 배낭 내가 아니고 그것을 둘러싸는 주심에 영양분이 저장된 구조)가 발달한다.^[29]。종자 속의 배는 합착된 자엽을 가진다.^[26][29]。자엽은 지하성이다.^[26]。

5. 화석 기록

화석 기록은 특히 씨앗으로 구성되어 있지만, 꽃가루, 줄기, 잎, 꽃도 포함하며, 백악기까지 거슬러 올라간다.^[6][7] 수련목의 크라운 그룹은 약 1억 1200만 년 전으로 추정되지만,^[8] 일부에서는 이 연대가 너무 오래되었을 수 있다고 제안한다.^[9]

수련목의 기저 구성원인 ''Monetianthus''는 초기 백악기 포르투갈에서 발견되었다.^[10] 수련과 화석으로는 브라질의 초기 백악기에서 발견된 ''Jaguariba''가 있다. 여러 백악기 시대의 가래나무과 속도 알려져 있는데, 요르단의 ''Scutifolium'', 브라질의 ''Pluricarpellatia'', 캔자스의 ''Brasenites''가 이에 해당한다.^[11] 현존하는 ''Nuphar''의 가까운 친척으로 여겨지는 화석 속인 ''Notonuphar''는 남극 세이모어 섬의 에오세 시대 퇴적물에서 발견되었다.^[12] ''Brasipelta'' Krassilov 속은 이스라엘 후기 백악기에서 기술되었다.^[13][14][15] 중국 랴오닝성의 초기 백악기에서 발견된 수생 식물 화석 ''Archaefructus''도 이 그룹에 속할 수 있다.^[16]

6. 각주

^{[41][42][43][44][45][46][47][48][49]}

참조

_[1] 논문 Water lily research: Past, present, and future. https://www.maxapres[...] 2023
_[2] 웹사이트 Angiosperm Phylogeny Website
_[3] 웹사이트 Water lily ( Nymphaea thermarum) genome reveals variable genomic signatures of ancient vascular cambium losses | bioRxiv https://www.biorxiv.[...]
_[4] 웹사이트 The Plant List (website)
_[5] 간행물 Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies
_[6] 웹사이트 Nymphaeales: Fossil Record http://www.ucmp.berk[...] University of California Museum of Paleontology
_[7] 간행물 Fossil evidence of water lilies (Nymphaeales) in the Early Cretaceous 2001-03-15
_[8] 간행물 Angiosperm diversification through time
_[9] 간행물 The age and diversification of the angiosperms re-revisited
_[10] 간행물 Monetianthus mirus gen. et sp. nov., a Nymphaealean Flower from the Early Cretaceous of Portugal https://www.journals[...] 2009-05
_[11] 간행물 Phylogenetic Analysis of Fossil Water Lilies Based on Leaf Architecture and Vegetative Characters: Testing Phylogenetic Hypotheses from Molecular Studies https://bioone.org/j[...] 2014-10-01
_[12] 간행물 Notonuphar antarctica, an extinct water lily (Nymphaeales) from the Eocene of Antarctica 2017-08-01
_[13] 웹사이트 Brasipelta gregaria Krassilov https://ifpni.org/sp[...] The International Fossil Plant Names Index (IFPNI) 2024-11-14
_[14] 웹사이트 Brasipelta Krassilov https://ifpni.org/ge[...] The International Fossil Plant Names Index (IFPNI) 2024-11-14
_[15] 문서 Late Cretaceous (Turonian) flora of southern Negev, Israel 2005
_[16] 간행물 The Year in Evolutionary Biology 2008 http://www.annalsnya[...] 2008-06
_[17] 간행물 Hydatellaceae identified as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree https://digitalcommo[...]
_[18] 간행물 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
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_[20] 간행물 Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta)
_[21] 서적 An Integrated System of Classification of Flowering Plants https://archive.org/[...] Columbia University Press
_[22] 간행물 A revised system of classification of angiosperms
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_[29] 서적 Plant Systematics: A Phylogenetic Approach Academic Press
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_[31] 간행물 One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants
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_[33] 간행물 Coalescent versus concatenation methods and the placement of Amborella as sister to water lilies
_[34] 서적 A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien
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_[36] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
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_[38] 웹사이트 Cabombaceae https://www.gbif.org[...] 2021
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_[40] 문서 ex: Berchtold, Bedřich Všemír von & Presl, Jan Svatopluk. O Prirozenosti Rostlin 244 1820
_[41] 저널 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01
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