수련목
1. 개요
수련목은 3개의 과(수련과, 어항마름과, 히다텔라과)와 약 70~90종을 포함하는 속씨식물 분류군이다. 속씨식물 중에서 암보렐라목 다음으로 초기에 분기된 것으로 여겨지며, 지하경을 가진 수생 초본 식물이다. APG IV 분류 체계에서는 수련과, 어항마름과, 히다텔라과를 포함하는 수련목으로 분류하며, 화석 기록은 백악기까지 거슬러 올라간다.
| 학명 | Nymphaeales |
|---|---|
| 학명_제정자 | Salisb. ex Bercht. & J.Presl |
| 목 | 스이렌모쿠 (일본어) |
| 계 | 식물계 |
|---|---|
| 문_계급_없음 | 속씨식물군 |
| 과 | 히다텔라과 하고로모모과 수련과 |
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| APG III | APG III 상호 관련도 |
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| 이명_목록 | 바클리수련목 (Barclayales Doweld) 카봄바목 (Cabombales Richard) 가시연꽃목 (Euryalales H. L. Li) 히다텔라목 (Hydatellales Reveal & Doweld) 순채목 (Hydropeltidales Spenner) 히다텔라나에 (Hydatellanae Reveal) 님파에아나에 (Nymphaeanae Reveal) 히다텔리다에 (Hydatellidae Doweld) 님파에이다에 (Nymphaeidae Takhtajan) 히드로펠톱시다 (Hydropeltopsida Bartling) 님파에옵시다 (Nymphaeopsida Horaninow) |
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| 화석 범위 | 초기 백악기 - 현재 |
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식물의 목 -
은행나무목
은행나무목은 겉씨식물문의 강으로, 고생대부터 존재했으며 현재는 은행나무속 식물만 생존해 있고 자웅이주 식물이며 독특한 잎과 생식 방식을 가진다. -
식물의 목 -
아우스트로바일레이아목
아우스트로바일레이아목은 아우스트로바일레이아과, 오미자과, 트리메니아과를 포함하는 속씨식물 목으로, 목본 식물로 이루어져 있고, 꽃은 방사 대칭이며, 열매는 주로 장과 형태를 띠고, 한국에서는 오미자 등이 자생하며 생태계 보존 및 농가 소득 증대에 중요한 의미를 가진다. -
1820년 기재된 식물 -
종려과
종려과는 단일 줄기에 손바닥 모양 또는 깃털 모양의 잎이 나선형으로 배열된 열대 및 아열대 식물로, 건축 자재, 식용, 관상용 등으로 이용되며 야자목을 구성한다. -
1820년 기재된 식물 -
고추나무과
고추나무과는 고추나무속, 달림플레아속, 투르피니아속 등을 포함하며 고추나무, 미역줄나무, 누리장나무 등이 속하는 식물 분류군으로, 과거에는 후에르테아속과 타피스키아속도 속했으나 현재는 타피스키아과로 분류된다.
2. 하위 분류
APG III 분류 체계(2009년)에 따른 수련목의 분류 및 속씨식물 내 계통은 다음과 같다.
| 수련목 |
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현재 수련목은 3개의 과와 약 70~90종을 포함한다.
2016년 APG IV 분류 체계에서는 수련과, 어항마름과, 히다텔라과를 포함하는 수련목을 속씨식물군 아래에 분류하며, 이는 2009년 APG III 분류 체계의 분류와 동일하다. 이는 히다텔라과가 수련목에 포함된다는 것을 밝힌 2007년 연구를 반영한 것이다.
1992년 손 분류 체계는 수련목을 목련강(Magnoliopsida[=속씨식물]) 목련아강(Magnoliideae[=쌍떡잎식물]) 수련상목(Nymphaeanae) 아래에 분류했으며, 하위에 수련과(Nymphaeaceae)와 어항마름과(Cabombaceae)를 두었다.
1981년 크론퀴스트 분류 체계는 수련목을 목련문(Magnoliophyta[=속씨식물]) 목련강(Magnoliopsida[=쌍떡잎식물]) 목련아강(Magnoliidae) 아래에 분류했으며, 하위에 바클리수련과(Barclayaceae), 붕어마름과(Ceratophyllaceae), 수련과(Nymphaeaceae), 어항마름과(Cabombaceae), 연꽃과(Nelumbonaceae)를 두었다.
1980년 달그렌 분류 체계는 수련목을 목련강(Magnoliopsida[=속씨식물]) 목련아강(Magnoliideae[=쌍떡잎식물]) 수련상목(Nymphaeanae) 아래에 분류했으며, 하위에 붕어마름과(Ceratophyllaceae), 어항마름과(Cabombaceae), 수련과(Nymphaeaceae)를 두었다.
3. 계통 분류
2016년 APG IV 분류 체계에서는 수련과, 어항마름과, 히다텔라과를 포함하는 수련목을 속씨식물군 아래에 분류하며, 이는 2009년 APG III 분류 체계의 분류와 동일하다. 이는 히다텔라과가 수련목에 포함된다는 것을 밝힌 Saarela 등의 2007년 연구를 반영한 것이다. 2003년 APG II 분류 체계와 그 이전의 1998년 APG 분류 체계에서는 수련목이 인정되지 않았으며, 대신 어항마름과를 포함하는 넓은 의미의 수련과가 속씨식물군 바로 아래에 분류되었다.
1992년 손 분류 체계는 수련목을 목련강(Magnoliopsida[=속씨식물]) 목련아강(Magnoliideae[=쌍떡잎식물]) 수련상목(Nymphaeanae) 아래에 분류했으며, 하위에 수련과(Nymphaeaceae)와 어항마름과(Cabombaceae)를 두었다.
1981년 크론퀴스트 분류 체계는 수련목을 목련문(Magnoliophyta[=속씨식물]) 목련강(Magnoliopsida[=쌍떡잎식물]) 목련아강(Magnoliidae) 아래에 분류했으며, 하위에 바클리수련과(Barclayaceae), 붕어마름과(Ceratophyllaceae), 수련과(Nymphaeaceae), 어항마름과(Cabombaceae), 연꽃과(Nelumbonaceae)를 두었다.
1980년 달그렌 분류 체계는 수련목을 목련강(Magnoliopsida[=속씨식물]) 목련아강(Magnoliideae[=쌍떡잎식물]) 수련상목(Nymphaeanae) 아래에 분류했으며, 하위에 붕어마름과(Ceratophyllaceae), 어항마름과(Cabombaceae), 수련과(Nymphaeaceae)를 두었다.
현재 수련목은 3개의 과와 약 70~90종을 포함한다.
20세기 말 이후의 분자 계통학 연구에 의해, 수련목은 현생 속씨식물 중에서 극히 초기에 다른 그룹과 갈라진 그룹임이 밝혀졌다. 2020년 현재, 현생 속씨식물 중에서 암보렐라목이 처음으로 분기하고, 그 다음으로 수련목이 분기했다는 가설이 제시되는 경우가 많다. 한편, 암보렐라목과 수련목이 단 계통군을 형성하고, 이것이 현생 속씨식물 중에서 처음으로 분기했다는 가설이 제시되기도 한다.
20세기 후반에 일반적이었던 식물의 분류 체계인 신 에글러 체계에서는, 수련과는 그 꽃의 특징 등에서 미나리아재비목으로 분류되었다(표 1). 그 후에 일반적이 된 크론퀴스트 분류 체계에서는 수련과는 수련목으로 분류되었다(표 1). 신 에글러 체계에서는 연꽃과나 물고사리과의 식물은 수련과에 분류되었지만, 크론키스트 체계에서는 이러한 식물은 각각 독립된 과로 되었지만, 수련과와 마찬가지로 수련목으로 분류되었다(표 1). 또한 같은 수생 식물인 마름과도 수련목에 포함되었다(표 1).
20세기 말 무렵부터의 분자 계통학적 연구에 의해, 피자식물의 분류 체계는 크게 변동했다. 수련과와 물고사리과는 근연임이 확인되어, 함께 수련목으로 분류되었다.(표 1). 마름과도 피자식물의 초기 분기군의 하나임이 시사되었지만, 수련과와의 근연성은 지지되지 않아, 수련목에서는 제외되었다.. 또한 연꽃과도 수련과와는 거리가 멀고, 진정쌍떡잎식물에 포함되는 것이 밝혀져, 수련목에서는 제외되었다..
한편, 히다텔라류는 그 형태로부터 단자엽식물에 분류되었다. 그러나 그 분류학적 위치는 일정하지 않고, 신 에글러 체계에서는 벼목의 카츠마다소우과(현 새삼과)에 분류되었지만, 크론키스트 분류 체계에서는 독립된 히다텔라목, 히다텔라과로 되었다.(표 1). 그러나 21세기에 들어선 분자 계통학적 연구에 의해, 히다텔라과는 수련과와 물고사리과에 근연임이 시사되어, 수련목으로 분류되게 되었다.(표 1).
이상의 경위를 거쳐, 수련목에는 히다텔라과, 물고사리과, 수련과의 3과가 포함되게 되었고, 8속 80종 정도가 알려져 있다(표 2). 수련목 안에서는 히다텔라과가 처음에 분기하고, 물고사리과와 수련과가 자매군임이 시사되었다.
| 과 | 특징 | 속, 종 수 |
|---|---|---|
| 히다텔라과 | 벼과처럼 가늘고 긴 잎이 총생하고 있다. 꽃은 꽃덮이를 결여하고, 1개의 수술 또는 1개의 암술만으로 이루어진다. | 1속 약 14종 |
| 물고사리과 | 지하경에서 수중에 줄기가 뻗어, 여기에서 잎이 생긴다. 꽃은 동화피화(꽃받침과 꽃잎이 분화되지 않음)이며, 3수성, 분리심피 (복수의 암술)을 가진다. | 2속 약 6종 (어리연꽃속, 물고사리속) |
| 수련과 | 지하경에서 잎이 생기고 있다. 4–6장의 꽃받침과 다수의 꽃잎, 수술을 갖고, 다수의 심피가 합착하여 1개의 암술을 구성하고 있다. | 5속 약 60종 (어름속, 발클라야속, 수련속, 가시연꽃속, 빅토리아수련속) |
4. 특징
수련목에 속하는 식물은 지하경을 가진 수생 초본이다.。물 밑의 지하경에서 잎을 내는 것이 많지만, 하고로모모과는 지하경에서 물속으로 뻗는 줄기에 잎이 달린다. 관다발 형성층에 의한 이차 생장을 하는 종은 없다.。표피는 피층의 외층에서 유래한다.。관다발은 후벽 조직을 동반하지 않는다.。종종 통기 조직을 가진다.。유근은 소실되고, 지하경에서 생기는 부정근이 발달한다.。또한 균근을 결여한다.。줄기 속의 관다발은 보통 흩어져 있다.。잎은 보통 어긋나기로 나선형을 이룬다. (하고로모모속의 침수엽은 마주나기 또는 돌려나기). 잎은 보통 넓은 잎이지만, 히다텔라과는 선형의 가늘고 긴 잎을 가진다. 기공은 보통 불규칙형이다.。
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꽃의 형태는 그룹에 따라 크게 다르다. 히다텔라과의 꽃은 화피를 결여하고, 수꽃은 1개의 수술, 암꽃은 1개의 암술만으로 이루어진다. 하고로모모과의 꽃은 기본적으로 3수성(三數性)이며, 이생심피(여러 개의 암술)를 가진다. 한편, 수련속(수련과)의 꽃은 크고, 다수의 꽃잎과 수술이 종종 나선형으로 달려 있으며, 합생심피를 가진다. 꽃가루는 기본적으로 단구립(單溝粒)이다.。배낭은 4핵 4세포성(1개의 난세포, 2개의 조세포, 1개의 1핵 중앙세포)이다.。배유 (내유) 형성은 최초의 분열은 가로 분열이다.。종자는 뚜껑을 가진다.。성숙한 종자에서는 내유는 퇴화하고, 전분을 포함한 주유 (배주에서 배낭 내가 아니고 그것을 둘러싸는 주심에 영양분이 저장된 구조)가 발달한다.。종자 속의 배는 합착된 자엽을 가진다.。자엽은 지하성이다.。
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수련목에 속하는 종은, 기본적으로 모두 담수산 수생 식물이며, 많은 종류가 여러해살이풀이고, 일부는 한해살이의 침수 식물, 부엽 식물, 또는 출수 식물이지만, 물에 잠기지 않은 습지에 생육하는 경우도 있다.。
5. 화석 기록
화석 기록은 특히 씨앗으로 구성되어 있지만, 꽃가루, 줄기, 잎, 꽃도 포함하며, 백악기까지 거슬러 올라간다. 수련목의 크라운 그룹은 약 1억 1200만 년 전으로 추정되지만, 일부에서는 이 연대가 너무 오래되었을 수 있다고 제안한다.
수련목의 기저 구성원인 Monetianthus는 초기 백악기 포르투갈에서 발견되었다. 수련과 화석으로는 브라질의 초기 백악기에서 발견된 Jaguariba가 있다. 여러 백악기 시대의 가래나무과 속도 알려져 있는데, 요르단의 Scutifolium, 브라질의 Pluricarpellatia, 캔자스의 Brasenites가 이에 해당한다. 현존하는 Nuphar의 가까운 친척으로 여겨지는 화석 속인 Notonuphar는 남극 세이모어 섬의 에오세 시대 퇴적물에서 발견되었다. Brasipelta Krassilov 속은 이스라엘 후기 백악기에서 기술되었다. 중국 랴오닝성의 초기 백악기에서 발견된 수생 식물 화석 Archaefructus도 이 그룹에 속할 수 있다.