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수련속

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1. 개요

수련속은 수련과에 속하는 수생 식물 속으로, 전 세계 열대 및 온대 지역의 호수, 연못 등에서 자생한다. 뿌리줄기나 덩이줄기를 가지며, 잎은 물에 뜨거나 수면 위로 솟아오르며, 꽃은 수면 위 또는 수면 아래에서 피어난다. 수련속은 5개의 아속으로 분류되며, 약 50종의 수련이 존재한다. 관상용으로 널리 재배되며, 고대 이집트에서는 문화적 상징으로 사용되기도 했다. 일부 종은 식용 또는 약용으로 사용되기도 하지만, 독성을 가지고 있어 섭취 시 주의가 필요하다. 또한, 일부 수련은 침입종으로 문제를 일으키기도 한다.

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수련속 - [생물]에 관한 문서
일반 정보
''Nymphaea alba'' L., 속의 유형 종
Nymphaea alba L., 속의 유형 종
학명Nymphaea L.
어원그리스어 νυμφαία (님파이아)
명명자칼 폰 린네
타입 종세이요우스이렌 (Nymphaea alba L.)
한국어 이름수련, 잠자는 연꽃
영어 이름워터 릴리(water lilies, water-lilies, waterlilies)
하위 분류
아속Nymphaea 아속. Nymphaea
Nymphaea 아속. Anecphya
Nymphaea 아속. Brachyceras
Nymphaea 아속. Hydrocallis
Nymphaea 아속. Lotos
65종 (본문 참조)
분류학적 정보
식물계
속씨식물군
수련목
수련과
이명
이명Castalia Salisb., Parad. Lond. 1: t. 14 (1805)
Leuconymphaea Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 11 (1891)
Ondinea Hartog, Blumea 18: 413 (1970)

2. 형태적 특징

수련은 뿌리줄기나 덩이줄기를 가진 다년생 또는 일년생 초본 수생 식물이다.[6] 잎은 대부분 물에 뜨는 부엽이지만,[3][2][9] 물속 및 수면 위로 솟아오르는 잎도 나타난다.[10] 잎몸은 난형, 원형,[2][11] 타원형,[3] 창검 모양,[2] 또는 화살 모양[12] 등 다양하며, 잎몸에는 깊은 만입이 있다.[2] 잎 가장자리는 밋밋하거나, 톱니 모양이거나,[2] 물결 모양일 수 있다.[14]

''Nymphaea'' cf. ''gardneriana''의 전체 표본. 여러 개의 뜬잎과 함께 잠긴 잎을 볼 수 있다.


''Nymphaea nouchali'' var. ''caerulea''의 전체 표본


''Nymphaea gigantea'' "Albert De Lestang"의 뿌리줄기


''Nymphaea lotus'' 잎의 상면(왼쪽)과 하면(오른쪽)


''Nymphaea alba''의 뜬잎 횡단면 현미경 사진


다년생 부엽식물로, 지하경에서 뿌리를 뻗고, 긴 엽병이 생겨 부엽이 수면에 떠 있다.[76][77] 엽신의 기부는 깊게 갈라져 심장형 또는 화살촉형이지만, 엽병이 잎 뒷면에 붙어 닻 모양이 되는 경우도 있다.[76][77][80] 잎맥은 방사상(손바닥 모양) 또는 약간 우상이다.[79][80]

2. 1. 생식 기관

꽃은 수면 위로 솟아오르거나 물에 뜨며, 드물게 물속에 잠기기도 한다.[3][15] 주행성 또는 야행성이며,[3] 대부분 자성선숙(protogynous)이다.[2] 꽃은 녹색 꽃받침 4장과[2] 6~50장의 다양한 색깔을 가진 꽃잎을 가지며,[2] 꽃잎은 종종 수술 형태로 점차 전환된다.[2][3]

수술은 20~750개로 많고,[2] 암술은 5~35개의 심피로 구성된다.[2] 열매는 둥글고,[2] 다육질이며 해면질이다.[2] 겨자씨로 둘러싸인 둥글거나 타원형의 씨앗을 갖는다.[2][4]

수련속 꽃의 세로 단면
'''S''': 꽃받침, '''P''': 꽃잎, '''St''': 수술, '''An''': 꽃밥, '''O''': 씨방, '''SD''': 암술머리 원반, '''CT''': 심피 치아


수련속 열매의 반쪽


수련속의 씨앗

3. 하위 분류

수련속은 5개의 아속으로 분류된다.[75][76][102]

아속분포 지역주요 종
Nymphaea subg. Nymphaea북중미, 유럽, 북아프리카, 서아시아, 시베리아, 동아시아서양수련, , , , 노란색 수련, 향수련, 애기수련
Nymphaea subg. Anecphya오스트레일리아, 뉴기니, , , , , , , , , ,
Nymphaea subg. Brachyceras중남미, 아프리카, 인도, 동남아시아, 북오스트레일리아, , , , , , , , , 별수련, , , ,
Nymphaea subg. Hydrocallis중남미, , , , , , , , , , , ,
Nymphaea subg. Lotos아프리카, 인도, 동남아시아, 북오스트레일리아밤수련, , , 붉은 수련



분자계통학적 연구에 따르면 가시연꽃속과 빅토리아수련속은 계통적으로 수련속에 포함되며,[102][103] 온디네아속 또한 ''Anecphya'' 아속에 포함되는 것으로 밝혀졌다.[104][101]

3. 1. 아속

수련속(''Nymphaea'')은 여러 개의 아속으로 나뉜다.

  • ''Nymphaea'' 아속 ''Anecphya''[21]
  • ''Nymphaea'' 아속 ''Brachyceras''[22]
  • ''Nymphaea'' 아속 ''Confluentes''[23]
  • ''Nymphaea'' 아속 ''Hydrocallis''[24]
  • ''Nymphaea'' 아속 ''Lotos''[25]
  • ''Nymphaea'' 아속 ''Nymphaea'' (자동명)

3. 2. 주요 종

2024년 1월 기준으로, Plants of the World Online에서 인정하는 수련속의 종은 65종이다.[1]

  • 노랑수련 ''N. sulphurea''
  • 수련 ''N. tetragona''
  • * 각시수련 ''N. tetragona'' var. ''minima''
  • 흰수련 ''N. alba''
  • ''N. lotus''
  • ''N. nouchali'' (방글라데시, 스리랑카 국화)
  • ''님파에아 아바야나''(Nymphaea abhayana)
  • ''님파에아 알바''(Nymphaea alba)
  • ''님파에아 알렉시''(Nymphaea alexii)
  • ''님파에아 아마조눔''(Nymphaea amazonum)
  • ''님파에아 암플라''(Nymphaea ampla)
  • ''님파에아 아트란스''(Nymphaea atrans)
  • ''님파에아 벨로필라''(Nymphaea belophylla)
  • ''님파에아'' × ''보레알리스''
  • ''님파에아 카팅가에''(Nymphaea caatingae)
  • ''님파에아 칸디다''(Nymphaea candida)
  • ''님파에아 카펜타리에''(Nymphaea carpentariae)
  • ''님파에아 코나르디''(Nymphaea conardii)
  • ''님파에아'' × ''다우베니아나''
  • ''님파에아 디모르파''(Nymphaea dimorpha)
  • ''님파에아 디바리카타''(Nymphaea divaricata)
  • ''님파에아 엘레강스''(Nymphaea elegans)
  • ''님파에아 엘레니에''(Nymphaea elleniae)
  • ''님파에아 프랑카에''(Nymphaea francae)
  • ''님파에아 가드네리아나''(Nymphaea gardneriana)
  • ''님파에아 게오르기나에''(Nymphaea georginae)
  • ''님파에아 기가티아''(Nymphaea gigantea)
  • ''님파에아 글란둘리페라''(Nymphaea glandulifera)
  • ''님파에아 그라실리스''(Nymphaea gracilis)
  • ''님파에아 기네엔시스''(Nymphaea guineensis)
  • ''님파에아 할레이''(Nymphaea harleyi)
  • ''님파에아 하스티폴리아''(Nymphaea hastifolia)
  • ''님파에아 헤우델로티''(Nymphaea heudelotii)
  • ''님파에아 임무타빌리스''(Nymphaea immutabilis)
  • ''님파에아 야콥시이''(Nymphaea jacobsii)
  • ''님파에아 제임소니아나''(Nymphaea jamesoniana)
  • ''님파에아 카카두엔시스''(Nymphaea kakaduensis)
  • ''님파에아 킴벌리에엔시스''(Nymphaea kimberleyensis)
  • ''님파에아 라시오필라''(Nymphaea lasiophylla)
  • ''님파에아 레이베르기이''(Nymphaea leibergii)
  • ''님파에아 링구라타''(Nymphaea lingulata)
  • ''님파에아 로리아나''(Nymphaea loriana)
  • ''님파에아 로투스''(Nymphaea lotus)
  • ''님파에아 루키이''(Nymphaea lukei)
  • ''님파에아 마크로스페르마''(Nymphaea macrosperma)
  • ''님파에아 마쿨라타''(Nymphaea maculata)
  • ''님파에아 마니푸렌시스''(Nymphaea manipurensis)
  • ''님파에아 멕시카나''(Nymphaea mexicana)
  • ''님파에아 미크란타''(Nymphaea micrantha)
  • ''님파에아 노엘라에''(Nymphaea noelae)
  • ''님파에아 노우찰리''(Nymphaea nouchali)
  • ''님파에아 노보그라나텐시스''(Nymphaea novogranatensis)
  • ''님파에아 오도라타''(Nymphaea odorata)
  • ''님파에아 온디네아''(Nymphaea ondinea)
  • ''님파에아 옥시페탈라''(Nymphaea oxypetala)
  • ''님파에아 파가누치이''(Nymphaea paganuccii)
  • ''님파에아 페데르세니이''(Nymphaea pedersenii)
  • ''님파에아 포타모필라''(Nymphaea potamophila)
  • ''님파에아 프로리페라''(Nymphaea prolifera)
  • ''님파에아 푸베스켄스''(Nymphaea pubescens)
  • ''님파에아 풀켈라''(Nymphaea pulchella)
  • ''님파에아 라피니이''(Nymphaea rapinii)
  • ''님파에아 루브라''(Nymphaea rubra)
  • ''님파에아 루제아나''(Nymphaea rudgeana)
  • ''님파에아 시아멘시스''(Nymphaea siamensis)
  • ''님파에아 스툴마니이''(Nymphaea stuhlmannii)
  • ''님파에아 설푸레아''(Nymphaea sulphurea)
  • ''님파에아'' × ''선드비키이''
  • ''님파에아 테누이네르비아''(Nymphaea tenuinervia)
  • ''님파에아 테트라고나''(Nymphaea tetragona)
  • ''님파에아 테르마룸''(Nymphaea thermarum)
  • ''님파에아'' × ''티오나''
  • ''님파에아 바닐다에''(Nymphaea vanildae)
  • ''님파에아 바포랄리스''(Nymphaea vaporalis)
  • ''님파에아 비올라세아''(Nymphaea violacea)

4. 생태

수련은 수생 식물로, 뿌리줄기나 덩이줄기를 가지고 있는 다년생 또는 1년생 초본 식물이다.[6] 건조에 강하며[2] 가지가 있거나 없는 뿌리줄기를 가지고 있고, 기는줄기가 있거나 없는 경우도 있다.[3] 잎은 대부분 물에 뜨지만,[3][2][9] 물속 및 수면 위로 잎이 나오기도 한다.[10] 잎몸에는 깊은 만입이 있으며,[2] 잎몸의 가장자리는 밋밋하거나, 톱니 모양이거나,[2] 물결 모양일 수 있다.[14]

수련은 담수[34] 및 기수 서식지에서 자란다.[35]

전 세계 (북아메리카, 남아메리카, 아프리카, 유라시아, 오스트레일리아)의 열대에서 온대 지역에 분포하며, 호수나 완만한 하천 등에서 자란다.[76] 특이한 환경으로는, 는 르완다의 온천(수온 약 36℃)에서 보고되었지만, 자생지에서는 토지 개발로 인해 2009년에 멸종되었다.[76][81]

꽃은 기본적으로 암술 먼저 숙성이지만, 자가수분을 하는 경우도 있다.[82] 개화 시간은 종에 따라 다르며, 낮(오전, 오후, 오전부터 오후)에 개화하는 종과 밤(0시경까지, 아침까지)에 개화하는 종이 있다.[82] 꽃의 냄새는 종에 따라 다르다. 특히 밤에 개화하는 종은 강한 냄새를 발산하며, 주로 딱정벌레에 의해 꽃가루가 매개된다.[82][83] 낮에 개화하는 종은 주로 벌목이나 파리목에 의해 꽃가루가 매개된다.[82]

''수련''속 ''Hydrocallis'' 아속의 꽃은 Cyclocephala 딱정벌레에 의해 수분된다.[36][37] 같은 Cyclocephalini 족에 속하는 ''Ruteloryctes morio''에 의한 딱정벌레 수분은 ''Nymphaea''속 ''Lotos'' 아속에서도 보고되었다.[38][39][40] ''Nymphaea''속 ''Anecphya'' 아속과 ''Nymphaea''속 ''Brachyceras'' 아속은 벌과 파리에 의해 수분된다.[41] ''Nymphaea''속 ''Nymphaea'' 아속은 벌, 파리, 딱정벌레에 의해 수분된다.[42] 많은 새들이 수련속(''Nymphaea'')의 씨앗과 열매를 먹는다.[2]

4. 1. 침입종 문제

멕시코수련(Nymphaea mexicana)과 이의 잡종은 수련속의 자연 서식지 밖에서 침입성 잡초가 되었다.[43][44][45] 남아프리카 공화국에서는 멕시코수련에 대한 생물학적 방제 수단으로 바구미 종 ''Bagous longulus''을 사용하는 것이 제안되었다.[2] 침입성 원예 잡종은 침투성 잡종 교배를 통해 ''Nymphaea'' 종에 위협을 가할 수 있다.[46] 자연화된 잡종은 토착 종을 대체하고 종과 자연화된 잡종을 구별하기 어려울 수 있으므로 사라지는 것을 숨길 수 있다.[47][48]

5. 인간과의 관계

수련은 아름다운 꽃을 가지고 있어 관상용으로 널리 재배되고 있으며, 다양한 원예 품종이 만들어지고 있다.[79] 수련은 연못과 호수에서 조류의 성장을 줄이는 데 도움이 되는 그늘을 제공한다.[53] 왕립 원예 협회의 가든 메리트 상을 받은 재배 품종으로는 '에스카보클'(주황색-빨간색)[54], '글래드스토니아나'(눈에 띄는 노란색 수술이 있는 이중 흰색 꽃)[55], '고네르'(향기가 나는 이중 흰색 꽃)[56], '제임스 브라이돈'(컵 모양의 장미빛 빨간색 꽃)[57], '말리아세아 크로마텔라'(연한 노란색 꽃)[58], '피그마에아 헬볼라'(컵 모양의 향기로운 노란색 꽃을 가진 소형 품종)[59] 등이 있다.

프리슬란트의 에 사용된


고대 이집트 시대부터 수련은 장식에 사용되거나 신앙의 대상이 되기도 했다. 클로드 모네수련 연작을 많이 그린 것으로 알려져 있다.

일본에서는 메이지 시대부터 외국산 수련의 수입이 시작되었다. 미국에서 원예를 배운 가와세 슌타로가 도쿄에 개원한 "묘화원"에서 30종 이상을 길렀다. 다이쇼 시대에는 동호회가 만들어질 정도로 애호가가 늘었다. 후타코타마가와원 (도쿄)의 일부였던 "고토 로즈 가든"에도 수련 연못이 있었으며, 도큐 전철철도역에 연유하여 명명된 품종 (다마프라자, 사기누마, 아오바다이)도 육성되었다. 일본 고유의 품종은 고사하거나 태평양 전쟁으로 인해 절멸된 것도 있다.

수련속의 종은 널리 재배되기 때문에, 원래 분포하지 않는 지역에 귀화하여 번성하며 환경 악화 및 자생종의 생육을 저해하는 사례가 세계 각지에서 보고되고 있다.[88][89][90] 일본에서는 수련의 원예종이 생태계 피해 방지 외래종의 중점 대책 외래종으로 지정되어 있다.[91] 또한, 이러한 외래 수련의 제거를 촉구하는 지역도 있다.[92]

5. 1. 식용 및 약용

일부 수련속(Nymphaeala) 식물은 뿌리줄기, 잎자루, 열매, 씨앗 등을 식용하거나 약용으로 사용한다.[94] 모든 수련은 독성이 있으며 거의 모든 부분에 누파린이라는 알칼로이드를 함유하고 있기 때문에 식용을 위해서는 전처리가 필요하다.[60]

인도에서는 주로 기근 음식으로 먹거나 약용으로 사용했다.[61] 스리랑카에서는 1940년대 이전까지는 약재로 사용되었으나, 몬순기에 논에서 재배하기 시작하면서 가격이 하락하여 삶아서 카레에 넣어 먹기도 한다.[61] 서아프리카에서는 뿌리줄기를 구워 먹거나 말려서 가루로 만들어 먹었다.[62] 부두마족은 씨앗과 뿌리줄기를 먹었고, 일부 부족은 뿌리줄기를 생으로 먹었다.[62] 가나, 나이지리아의 하우사족과 남부 수단의 사람들은 Nymphaea lotusla의 덩이줄기를 사용했으며, 가나에서는 씨앗을 가루로 만들어 먹었다.[62] 필리핀에서도 수련을 먹었다는 기록이 있다.[63] 북아메리카에서는 삶은 어린 잎과 꽃봉오리를 먹을 수 있으며, 씨앗은 튀기거나 볶거나 가루로 만들 수 있다.[64] N. tuberosala (=''N. odorata'')의 덩이줄기는 감자와 비슷하다.[64] 1930년대에 특정 오스트레일리아 원주민 부족은 꽃과 줄기를 생으로 먹고, 뿌리와 씨방은 불이나 땅 가마에서 요리했다.[65]

뿌리줄기에서 추출한 탄닌은 양모를 염색하는 데 사용되며, 꽃자루는 담배를 피우는 파이프로 사용된다.[66]

고대 이집트 시대부터 수련은 생약으로 사용되었으며, 현재에도 이용되는 경우가 있다.[93][95]

5. 2. 문화적 상징

고대 이집트인들은 나일강의 수련을 문화적 상징으로 사용했다.[67] 1580년 이후, 영어에서는 원래 나무를 지칭하기 위해 사용된 라틴어 단어 ''lotus''를 이집트에서 자라는 수련에 적용하는 것이 유행하게 되었으며, 훨씬 나중에는 이 단어가 인도 텍스트의 단어를 번역하는 데 사용되었다.[68] 연꽃 모티프는 사원 기둥 건축의 빈번한 특징이다.

이집트에서 연꽃은 바닥의 진흙에서 솟아올라 태양을 향해 꽃잎을 펼치면서, 원시적인 진흙에서 태양이 솟아오르는 영광을 암시했다. 이것은 창조의 은유였다. 그것은 생명을 주는 상류 나일강의 상징일 뿐만 아니라 풍요의 신과 여신의 상징이었다.[67]

프랑스 인상주의 회화 화가 클로드 모네는 지베르니에 있는 그의 정원 연못에 있는 수련을 그린 많은 그림으로 유명하다.[71]

클로드 모네, 1906년 작 수련

6. 계통 분류

수련속은 가시연꽃속, 빅토리아수련속과 가까운 유연관계를 가지며, 분자계통학적 연구에 따르면 이들 속이 수련속에 포함될 수 있다.[102][103] (그림 11). 따라서 분류학적으로 가시연꽃속과 빅토리아수련속에 속하는 종을 수련속에 포함시키는 것이 제안되었다.[100]

또한 온디네아속()은 특이한 꽃(꽃잎 결여 등)을 가지고 있어 독립된 속으로 간주되었지만, 계통적으로 수련속(''Anecphya'' 아속)에 포함되는 것으로 밝혀져 수련속으로 재분류되었다.[104][101]

11. 수련과의 계통 가설[102][103][104]



수련속에는 50종 정도가 알려져 있으며, 5개의 아속으로 분류되어 있다[75][76][102] (표 1).

표 1. 수련속의 종까지의 분류 체계[75][76][105]


참조

[1] 간행물 "''Nymphaea'' L." 2024-01-09
[2] 웹사이트 "''Nymphaea''" https://www.ipni.org[...] 2023-06-26
[3] 웹사이트 "''Nymphaea''." http://www.efloras.o[...]
[4] 웹사이트 "''Nymphaea''." http://ucjeps.berkel[...]
[5] 웹사이트 "''Nymphaea''." https://www.itis.gov[...]
[6] 웹사이트 "''Nymphaea'' L." https://florabase.db[...] Western Australian Herbarium & Department of Biodiversity, Conservation and Attractions 2024-11-26
[7] 웹사이트 "''Nymphaea'' Linnaeus." http://www.efloras.o[...] 2024-11-26
[8] 웹사이트 Nymphaeaceae in Flora e Funga do Brasil https://floradobrasi[...] Jardim Botânico do Rio de Janeiro 2024-11-27
[9] 웹사이트 "''Nymphaea''." https://vicflora.rbg[...] Royal Botanic Gardens Victoria 2024-11-26
[10] 서적 The waterlilies: a monograph of the genus ''Nymphaea'' https://www.biodiver[...] Pub. by the Carnegie Institution of Washington 1905
[11] 웹사이트 "''Nymphaea'' L." http://www.efloras.o[...] 2024-11-26
[12] 논문 A New Tropical American Waterlily, ''Nymphaea belophylla'' https://doi.org/10.2[...] 1971
[13] 논문 Beiträge zur Flora Zentralafrikas. I. Eine neue ''Nymphaea'' sowie ein neuer ''Streptocarpus'' aus Rwanda 1988
[14] 간행물 "''Nymphaea''" https://profiles.ala[...] Australian Biological Resources Study, Department of Climate Change, Energy, the Environment and Water 2024-11-27
[15] 논문 A new species of waterlily (''Nymphaea minuta'': Nymphaeaceae) from Madagascar. http://aquaria.palo-[...] 2006
[16] 논문 Reproductive Biology of ''Nymphaea'' (Nymphaeaceae) https://doi.org/10.2[...] 1988
[17] 논문 Developmental morphology of branching flowers in ''Nymphaea prolifera''. https://www.zora.uzh[...] 2006
[18] 논문 Nymphaeaceae of Brasil. http://periodicos.ue[...] 2021
[19] 논문 A Monograph of ''Nymphaea'' Subgenus ''Hydrocallis'' (Nymphaeaceae) https://doi.org/10.2[...] 1987
[20] 논문 Insights into the dynamics of genome size and chromosome evolution in the early diverging angiosperm lineage Nymphaeales (water lilies). https://cdnsciencepu[...] 2013
[21] 웹사이트 Nymphaea subgen. Anecphya {{!}} International Plant Names Index https://www.ipni.org[...] 2024-11-07
[22] 웹사이트 Nymphaea subgen. Brachyceras {{!}} International Plant Names Index https://www.ipni.org[...] 2024-11-07
[23] 웹사이트 Nymphaea subgen. Confluentes {{!}} International Plant Names Index https://www.ipni.org[...] 2024-11-07
[24] 웹사이트 Nymphaea subgen. Hydrocallis {{!}} International Plant Names Index https://www.ipni.org[...] 2024-11-07
[25] 웹사이트 Nymphaea subgen. Lotos {{!}} International Plant Names Index https://www.ipni.org[...] 2024-11-07
[26] 웹사이트 Nymphaea sect. Chamaenymphaea {{!}} International Plant Names Index https://www.ipni.org[...] 2024-11-07
[27] 웹사이트 Nymphaea sect. Xanthantha {{!}} International Plant Names Index https://www.ipni.org[...] 2024-11-07
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[29] 논문 Comparative analysis of 12 water lily plastid genomes reveals genomic divergence and evolutionary relationships in early flowering plants. https://link.springe[...] 2024
[30] 논문 Biogeography of Nymphaeales: extant patterns and historical events. https://onlinelibrar[...] 2008
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