수직 감염

1. 개요

수직 감염은 공생 미생물 군집이 부모에서 자손으로 전달되는 현상으로, 부모의 보살핌을 받는 동물 종에서 흔히 나타난다. 수직 감염은 면역 체계 발달, 질병 저항성 증가, 소화 지원, 환경 적응력 향상, 사회적 응집력 증가 등의 이점을 제공한다. 숙주와 공생체 간의 복잡한 상호 의존성을 야기하며, 진정한 수직 감염의 경우 숙주와 공생체의 진화적 결과가 연결된다. 수직 감염 방식에는 모계 감염(난자, 태생), 부계 감염, 부모의 보살핌, 아포공생 등이 있으며, 곤충, 무척추동물, 척추동물 등 다양한 생물 종에서 발견된다.

2. 수직 감염의 이점

미생물군집이 부모에서 자손으로 전달되는 수직 감염은 부모의 보살핌을 받는 동물 종에서 흔히 나타난다. 수직 감염은 새끼에게 초기에 확립된 미생물 공동체를 제공하여 면역 체계 발달, 질병 저항성, 소화 지원, 환경 적응, 사회적 응집력 증가 등 생존에 유리한 여러 이점을 제공한다.

2.1. 면역 체계 발달

부모의 미생물은 어린 개체의 면역 체계를 성숙시킨다.

2.2. 질병 저항성

부모의 미생물에 피부가 이미 정착되어 있기 때문에, 병원균이 스스로 자리를 잡는 것이 더 어려워진다.

2.3. 소화 지원

부모의 미생물은 소화를 도와, 그 결과 어린 개체가 영양 요구량을 충족시키지 못하는 식단에서도 생존할 수 있게 한다.

2.4. 환경 적응

미생물군은 환경 스트레스에 대처하는 데 도움을 줄 수 있다.

2.5. 사회적 응집력 증가

미생물군은 사회적 행동을 변화시키는 신경학적 또는 화학적 신호를 생성할 수 있다.

3. 수직 감염의 진화적 결과

숙주와 공생체 사이에는 복잡한 상호 의존성이 발생한다. 공생체의 유전자 풀은 일반적으로 더 작고 유전 부동의 영향을 더 많이 받는다. 진정한 수직 감염의 경우, 숙주와 공생체의 진화적 결과는 연결된다. 혼합 감염이 있는 경우, 새로운 유전체 물질이 도입될 수 있다. 일반적으로 공생체는 특정 생태적 지위에 정착하며 심지어 유전체의 일부를 숙주 핵으로 수평 유전자 전달할 수도 있다.

3.1. 이점

수직 감염은 숙주와 공생체가 홀로비옴으로 기능하게 하는 밀접하게 연결된 진화적 압력을 촉진한다. 이를 통해 숙주와 공생체 사이에는 복잡한 상호 의존성이 발생한다.

3.2. 단점

숙주와 공생체 사이에는 복잡한 상호 의존성이 발생한다. 공생체의 유전자 풀은 일반적으로 더 작고 유전 부동의 영향을 더 많이 받는다. 진정한 수직 감염의 경우, 숙주와 공생체의 진화적 결과는 연결된다.

진화론적 개체수 병목 현상은 공생체의 유전적 다양성 감소로 이어지고, 이는 곧 생태적 회복력 감소로 이어진다. 이는 유효 개체수를 크게 감소시키며, 새로운 유전 물질의 유입이 없으면 개체군은 클론 군체가 된다. 돌연변이는 공생체 내에서 지속적으로 나타나 시간이 지남에 따라 축적되는 경향이 있다.

4. 수직 감염의 방식

수직 감염은 모계 감염, 부계 감염, 부모의 보살핌, 아포공생(Aposymbiotic) 등 다양한 방식으로 이루어진다.

모계 감염은 난자 또는 태생을 통해 전달된다. 난자는 세포 소기관을 제공하고 다음 세대로 전달될 세포내 공생체에게 더 많은 공간과 기회를 제공하기 때문에 수직 감염의 매우 일반적인 방식이다. 식물에서는 종자를 통해 모계로 세균 내생균의 수직 감염이 발생할 수 있다. 사람은 유아기에 접촉하는 모든 영역에서 어머니로부터 마이크로바이옴을 얻는다.

부계 감염의 경우, 리케차가 정자를 통해 Nephotettix cincticep에게 전염되는 매우 드문 경우가 있다. 식물에서는 꽃가루를 통해 부계 유전 방식으로 미생물 내생균의 수직 전파가 발생할 수 있다.

부모의 보살핌을 통한 수직 감염은 반추 급식을 통한 장내 미생물 배양과 같이 자손을 돌보는 부모의 행동을 통해 미생물이 전파되는 방식이다.

아포공생의 경우, 지렁이(Eisenia)는 세포 외 공생체인 Verminephrobacter를 가지고 있는데, 어린 지렁이는 알집 속에 있을 때 아포공생 상태이지만 알집이 파열되기 전에 Verminephrobacter를 얻기 때문에 수직 감염이라고 할 수 있다.

4.1. 모계 감염

모계 감염은 난자 또는 태생을 통해 전달되는 방식이다.

4.1.1. 난자

난자는 세포 소기관을 제공하고 다음 세대로 전달될 세포내 공생체에게 더 많은 공간과 기회를 제공하기 때문에, 수직 감염의 매우 일반적인 방법이다. 세포내 공생체는 세포내 공생체에서 난소로 이동하여 생식 세포에 통합될 수 있다.

식물에서 종자를 통해 모계로 세균 내생균의 수직 감염이 발생할 수 있다. 씨앗이 모계로 내생균에 감염될 수 있는 몇 가지 메커니즘이 있다. 모체 식물은 체세포 미생물군에서 배유로 혈관 연결을 생성할 수 있다. 또는 생식 기관이 슛 정단 분열조직에서 발달할 때 내생균이 직접 전파될 수 있다.

4.1.2. 태생

사람은 유아기에 접촉하는 모든 영역에서 어머니로부터 마이크로바이옴을 얻는다. 여기에는 어머니의 질, 위장관, 피부, 구강, 모유 등이 포함된다. 이러한 경로는 아기가 질 분만으로 태어나 모유 수유를 받는 경우 일반적이다. 제왕 절개, 분유 수유, 수유 중 산모의 항생제 사용과 같은 다른 조치가 이루어지면 이러한 수직 감염 방식은 중단된다.

4.2. 부계 감염

리케차가 정자를 통해 부계 유전으로 Nephotettix cincticep에게 전염되는 매우 드문 경우가 있다.

식물에서는 미생물 내생균의 수직 전파가 꽃가루를 통해 부계 유전 방식으로 발생할 수 있다. 부계 유전은 곰팡이 내생균 및 세균 전파의 공통적인 메커니즘으로 추정된다.

4.3. 부모의 보살핌

미생물은 반추 급식을 통한 장내 미생물 배양과 같이 자손을 돌보는 부모의 행동을 통해 전파될 수 있다. 이러한 유형의 수직 감염은 유전적 부모의 행동을 통해 발생하는 것이 항상 그런것은 아니며, 대신 사회적 또는 가족 집단의 다른 구성원이 미생물 군집을 전파하여 혈연 선택을 초래할 수 있다.

4.4. 아포공생 (Aposymbiotic)

지렁이(Eisenia)는 세포 외 공생체인 Verminephrobacter를 가지고 있다. 어린 지렁이는 알집 속에 있을 때 아포공생 상태이다. 그러나 알집이 파열되기 전에 Verminephrobacter를 얻기 때문에 수직 감염이라고 할 수 있다.

5. 수직 감염의 사례

곤충에서 공생 세균의 수직 감염은 매우 흔하다.

5.1. 무척추동물

공생 세균의 수직 감염은 곤충에서 매우 흔하게 나타난다.

5.1.1. 볼바키아 (Wolbachia)

곤충의 약 70%가 볼바키아 세균을 보유하고 있는 것으로 추정되며, 이는 수직적 뿐만 아니라 수평 유전자 이동을 통해서도 전파될 수 있다. 볼바키아는 숙주 종에 따라 상호 공생 생물 또는 병원체로 작용할 수 있다. 숙주 종 내에서 감염을 유지하기 위해, 세균은 형성 중인 난세포로 들어가 생식 계통을 통해 전파되어야 한다. 수직 전송률을 향상시키기 위해, 볼바키아는 유도된 처녀생식, 수컷 살해, 또는 암컷화와 같은 다양한 메커니즘으로 숙주의 생식 시스템을 변경할 수 있다. 이 모든 것은 감염된 암컷의 비율을 증가시키며, 이는 모계로 전파되는 감염에 유익하다.

5.1.2. 완두 진딧물과 부흐네라 (Buchnera)

완두 진딧물은 식단에서 필요한 모든 아미노산을 얻지 못한다. 이들의 절대적 공생체인 부흐네라가 나머지를 합성한다.

5.1.3. 머릿니와 Candidatus Riesia pediculicola

머릿니(머릿니)는 Candidatus Riesia pediculicola와 절대적인 공생 관계를 맺고 있다. 머릿니는 세균에게 서식처와 보호를 제공하고, 세균은 필수적인 비타민 B를 제공한다. C. riesia는 세포내공생체에 살지만, 다음 세대로 전달되기 위해 난소로 이동한다.

5.1.4. 체체파리와 Wigglesworthia glossinidia

체체파리는 곤충 중에서는 극히 드문 난태생을 한다. 체체파리는 한 번에 하나의 알을 수정시키고, 처음 세 번의 유충 단계를 거치는 동안 단 하나의 새끼가 어미의 자궁 안에서 발달하며, 자궁 내의 유선에서 나오는 우유 물질을 먹고 자란다. 이 "우유"를 통해 새끼들은 숙주에게 비타민 B를 제공하는 박테리아인 Wigglesworthia glossinidia를 포함한 부모 미생물총을 받게 되는데, 이 비타민 B는 체체파리가 혈액만을 섭취하는 식단에서는 부족하다.

5.1.5. 사회성 거미 (Stegodyphus dumicola)

스테고디푸스 두미콜라(Stegodyphus dumicola)는 나미비아와 보츠와나에 서식하는 사회성 거미이다. 군체 내 대부분의 암컷은 처녀이지만, 번식하는 암컷의 새끼를 돌보는 데 함께 참여한다. 새끼는 공생체 없이 부화하며, 세균 공생은 발달 초기 (위탁) 어미의 구토 먹이주기를 시작하면서 사회적 상호작용을 통해 세대를 거쳐 수직적으로 전달된다.

5.2. 척추동물

척추동물에서의 수직 감염은 다음과 같은 사례가 있다.

* 무족영원류는 새끼에게 어미의 피부를 먹여 키우며, 피부와 창자에 미생물총을 전달한다.
* Leptomantis harrissoni 올챙이는 부모와 환경으로부터 미생물을 얻는다.
* 란티토메야 이미테이터 독개구리는 올챙이에게 수정되지 않은 영양란을 먹여 혐기성 파라바살리아 원생생물을 전달한다. 이 원생생물은 올챙이가 어미 난자의 지방과 단백질을 소화하도록 돕는다. 또한, 아버지가 올챙이를 등에 업고 이동할 때 부계 미생물군을 받을 수 있다.

5.2.1. 무족영원류 (Caecilians)

무족영원류는 새끼에게 어미의 피부를 먹여 키우며, 새끼의 피부와 창자에 미생물총을 전달한다. 어미의 피부는 이러한 목적에 맞게 적응되어, 미리 두꺼워지고 새끼에게 먹힌 후 빠르게 재생되어 어린 새끼들에게 계속해서 공급한다. 어미는 자신에게 큰 해를 끼치지 않으면서 초기 발달 동안 이 과정을 여러 번 반복한다. 피부를 먹이는 방식이 반복되면서 새끼는 어미의 마이크로바이옴에 여러 번 노출되어, 미생물이 장과 피부에 성공적으로 정착할 가능성을 높인다.

5.2.2. 보르네오 거품집 개구리 (Leptomantis harrissoni)

Leptomantis harrissoni 올챙이는 부모로부터(수직적으로)와 환경으로부터(수평적으로) 미생물을 얻는다. 처음에는 부모와 거품집 외부와 유사한 미생물군을 가지고 있지만, 연못에서 일주일이 지나면 올챙이는 연못 환경에서 새로운 미생물을 얻는다.

5.2.3. 모방 독개구리 (Ranitomeya imitator)

란티토메야 이미테이터 독개구리는 올챙이에게 수정되지 않은 영양란을 먹인다. 혐기성 파라바살리아 원생생물이 수직 감염을 통해 올챙이에게 전달된다. 이 원생생물은 올챙이 창자에서 소화 효소인 단백질 분해 효소를 발현한다. 이 과정을 통해 어미 난자의 지방과 단백질을 소화하도록 돕는데, 이는 새끼들이 생활하는 작은 연못의 식물 부스러기보다 영양가가 높다. 단백질 분해 효소를 암호화하는 유전자는 란티토메야 게놈에 존재하지 않는다. 이러한 공생은 란티토메야 이미테이터가 새로운 생태적 지위로 확장하고 올챙이가 더 튼튼하게 성장할 수 있게 해준다. 부모의 보살핌을 통한 수직 감염의 또 다른 메커니즘은 아버지가 알에서부터 번식 수영장까지 올챙이를 등에 업고 이동할 때 발생하며, 이는 올챙이가 부계로부터 미생물군을 받을 수 있는 기회를 제공한다.