스페나코돈
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1. 개요
스페나코돈은 멸종된 시냅스류의 한 속으로, 디메트로돈과 유사한 특징을 지닌 육식 동물이다. 머리가 크고 짧은 목, 튼튼한 몸통, 짧은 팔다리와 꼬리를 가지고 있으며, 등뼈를 따라 칼날 모양의 볏을 형성한다. 스페나코돈은 1878년 오트니엘 찰스 마시에 의해 명명되었으며, 스페나코돈 페록스, 스페나코돈 페로키오르, 스페나코돈 브리타니쿠스 등의 종이 존재한다.
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- 1878년 기재된 화석 분류군 - 디플로도쿠스
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| 스페나코돈 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Sphenacodon |
| 명명자 | 마시, 1878년 |
| 분류 | |
| 속 | 스페나코돈속 |
| 종 | S. ferox 마시, 1878년 (모식종) S. ferocior 로머, 1937년 S.(?) britannicus (후에네, 1908년) |
| 동의어 | Elcabrosaurus 케이스, 1907년 Scoliomus 윌리스톤과 케이스, 1913년 |
| 생존 시기 | |
| 시기 | 펜실베이니아기 ~ 시수랄리아기 (젤리아절 ~ 쿵구르절), 백만 년 전 |
| 크기 | |
| 길이 | 약 |
| 높이 | 약 |
2. 특징
스페나코돈은 디메트로돈과 두개골 및 신체 비율 등 많은 특징을 공유한다. 두개골은 좌우로 좁고 수직으로 깊으며, 위턱 앞부분에 들쭉날쭉한 홈이 있다. 위턱과 아래턱에는 강력한 이빨이 배열되어 있으며, 앞니, 송곳니, 뒷니로 구분된다. 눈구멍은 높고 뒤쪽에 있으며, 눈 뒤쪽 아래에는 단궁류의 특징인 측두개창이 있다.[7] 신체 비율은 매우 큰 머리, 짧은 목, 튼튼한 몸통, 비교적 짧은 다리, 좁아지는 꼬리를 가진다.
스페나코돈과 디메트로돈의 가장 큰 차이점은 등뼈를 따라 있는 신경 가시의 형태이다. 디메트로돈은 신경 가시가 길고 좁은 원통형 돌기로 돛을 형성하는 반면, 스페나코돈은 신경 가시가 칼날 모양으로 볏을 형성한다.[7]
Sphenacodon ferox영어(모식종)와 Sphenacodon ferocior영어 두 종이 인정된다. ''S. ferox''영어는 전체 길이 약 2m, ''S. ferocior''영어는 약 3m까지 성장할 수 있다. ''S. ferocior''영어는 등쪽 돌기도 ''S. ferox''영어보다 45% 더 높다.[20]
2. 1. 두개골
''스페나코돈''의 두개골은 디메트로돈의 두개골과 매우 유사하다.[7] 좌우로 좁고 수직으로 깊으며, 위턱의 상악골 앞부분에 들쭉날쭉한 홈이 있다. 위턱과 아래턱에는 강력한 이빨이 배열되어 있는데, 날카로운 뾰족한 "앞니"[송곳니 모양의 앞니], 크고 찌르는 "송곳니"[송곳니 모양의 이빨], 그리고 작은 절단용 뒷니[송곳니 모양의 뒷니]로 나뉜다. 눈구멍은 높고 뒤로 멀리 떨어져 있으며, 눈 뒤와 부분적으로 아래에 단일 개구부(측두개창)가 있는데, 이는 단궁류의 특징이다.2. 2. 몸통
''스페나코돈''은 디메트로돈과 신체 비율이 유사하다. 매우 큰 머리, 짧은 목, 튼튼한 몸통, 비교적 짧은 앞다리와 뒷다리, 그리고 동물의 전체 길이의 약 절반을 차지하는 좁아지는 꼬리를 가지고 있다는 공통점이 있다. 그러나 등뼈를 따라 있는 신경 가시의 꼭대기는 각 속에서 두드러지게 다르다. ''디메트로돈''의 신경 가시는 꼬리 기저부 근처에서 끝나는 키가 크고 수직적인 등 돛을 지지하는 길고 좁으며 원통형 돌기로 발달한다. 반면 ''스페나코돈''의 신경 가시는 확대되었지만 등과 꼬리를 따라 평평한 끝이 있고 칼날 모양을 유지하며, 키가 큰 돛이 아닌 볏을 형성한다.[7] 크테노스폰딜루스 역시 칼날 모양의 신경 가시를 가지고 있지만, 등 볏은 ''스페나코돈''보다 키가 크지만 ''디메트로돈''의 돛만큼 크지는 않다.''스페나코돈''과 ''디메트로돈'' 모두 솟아오른 신경 가시 기저부를 따라 강한 상부축 근육이 있다는 증거가 있으며, 이는 옆으로 굽히는 움직임을 제한하여 걷고 먹이를 덮칠 때 척추를 뻣뻣하게 하고 강화하는 데 도움이 되었을 가능성이 높다. 최근 연구[8]에 따르면 ''스페나코돈''의 신경 가시 구조를 분석한 결과, 상단 부분이 두꺼운 근육 융기에 싸여 있지 않고 대신 근육층 위로 튀어나와 낮은 등 볏을 형성한다는 사실이 확인되었다. 사후 신체 변형으로 인해 등 가시가 겹쳐진 스페나코돈티드 표본이 발견된 점을 통해 가시가 단단하거나 특히 질긴 조직으로 연결되지 않았음을 알 수 있다. ''스페나코돈''에서 낮고 피부로 덮인 볏의 기능에 대해서는 논쟁이 있는데, 온도 조절 역할은 가능성이 낮아 보이지만, ''스페나코돈 페로키오르''의 더 높은 볏은 ''S. 페록스''보다 동종이계적으로 크다. 최근 연구에서는 ''디메트로돈''과 에다포사우루스의 키가 큰 돛에 전시 역할을 부여했다.[9]
''스페나코돈''과 ''디메트로돈''은 공통적으로 짧은 팔다리를 몸에서 90도로 바깥쪽으로 뻗고 꼬리(그리고 배까지)가 땅에 끌리는 모습으로 묘사되었는데, 이는 현대 도마뱀과 악어와 유사하다. 넓게 퍼진 자세는 현재 박물관에 전시된 ''스페나코돈''과 ''디메트로돈'' 골격에도 전형적이다. 그러나 대형 스페나코돈티드의 발 구성을 보여주는 ''디메트로푸스''(''디메트로돈'' 발)라는 발자국은 꼬리나 배 끌림 자국 없이 좁고 반쯤 서 있는 걸음걸이로 다리를 몸 아래로 가져와 걷는 동물을 보여준다. 이러한 보다 효율적인 직립 자세에 대한 명확한 증거는 ''스페나코돈''과 ''디메트로돈''의 해부학 및 이동에 대한 중요한 세부 사항이 완전히 이해되지 않았을 수 있음을 시사한다.[10] 뉴멕시코의 선사시대 트랙웨이 국립 기념물 일부에서 발견된 보존이 잘된 좁은 ''디메트로푸스'' 트랙은 주에서 골격 화석으로 알려진 속인 ''스페나코돈''의 더 작은 크기와 일치하지만, 작은 ''디메트로돈''에서 나올 수도 있다.
2. 3. 걸음걸이
스페나코돈과 디메트로돈은 짧은 사지를 몸에서 90도 바깥쪽으로 펼친 팔굽혀펴기 자세와 같이, 현대의 도마뱀이나 악어처럼 꼬리와 배를 땅에 끌고 다니는 모습으로 묘사되어 왔다. 박물관에 설치된 스페나코돈의 골격 모형도 이러한 엎드린 자세를 보여준다. 그러나, "디메트로푸스(Dimetropus, ''디메트로돈''의 발)"라고 불리는 대형 스페나코돈과 동물의 발자국과 일치하는 것으로 보이는 보행 흔적은, 몸 아래로 다리를 좁혀 걷는 동물의 꼬리와 배를 끌지 않는 반직립 보행을 보여준다. 이러한 효율적인 직립 자세에 대한 증거는 스페나코돈 및 디메트로돈의 해부학 및 보행 동작에 대한 중요한 세부 사항이 아직 완전히 밝혀지지 않았을 가능성을 시사한다.[10] 뉴멕시코주에 있는 선사 시대 트랙웨이 국립 기념물에서 발견된 보존 상태가 좋은 가느다란 "디메트로푸스" 보행 흔적은, 이 주에서 골격 화석으로 알려진 속인 스페나코돈의 작은 크기와 일치하지만, 소형 디메트로돈의 발자국일 수도 있다.[24]3. 분류
스페나코돈의 학명은 1878년 미국의 고생물학자 O. C. 마시가 뉴멕시코 북부에서 발견된 아래턱뼈 일부를 바탕으로 명명했다.[11] '쐐기'를 뜻하는 그리스어 , '점'을 뜻하는 , '이빨'을 뜻하는 을 합쳐 만든 이름이다. 마시는 이 동물이 약 1.8m(6피트) 길이에 육식성이었을 것으로 추정했지만, 나머지 골격은 알려지지 않아 자세한 복원은 어려웠다. 마시는 이 속에 '사나운'이라는 뜻의 종명 *ferox*를 부여하고, 스페나코돈과라는 새로운 과를 만들어 부리머리류 아래에 두었다.
하지만 마시의 간략한 언급은 오랫동안 주목받지 못했다.[12] 그 사이, 라이벌 고생물학자인 에드워드 드링커 코프가 명명한 디메트로돈이 유명해졌다. 20세기 초, 뉴멕시코에서 더 많은 화석이 발견되면서 스페나코돈이 디메트로돈과 다른 특징을 가진 육식성 펠리코사우루스류라는 것이 밝혀졌다.[7]
1937년, 알프레드 셔우드 로머는 더 크고 튼튼하며 긴 신경 가시를 가진 두 번째 종 *Sphenacodon ferocior*를 설명했다.[13] 로머와 프라이스는 1940년에 *ferox*와 *ferocior*에 대한 상세한 설명을 제공했다.[7]
세 번째 종인 *Sphenacodon britannicus*는 1908년 독일 고생물학자 F. 폰 휘네가 영국에서 발견된 위턱뼈 일부를 바탕으로 *옥시오돈 브리타니쿠스*(*Oxyodon britannicus*)로 명명되었다.[15] 하지만 *옥시오돈*이라는 속명은 이미 사용 중이었기 때문에, 1974년 패튼이 *스페나코돈*으로 옮겼다.[16] 그러나 최근 연구에서는 이 화석만으로는 *스페나코돈*인지, *디메트로돈*인지, 아니면 다른 속인지 구분하기 어렵다는 의견이 제시되었다.[17]
프뢰비쉬 등(Fröbisch et al.) 2011년 이후의 분기도에서 ''스페나코돈'':[18]
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|1='하프토두스 가르네텐시스'
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|2='크테노스폰딜루스'
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3. 1. *Sphenacodon ferox*
1878년, 미국의 고생물학자 O. C. 마시는 뉴멕시코 주 북부의 적색층에서 화석 수집가 데이비드 볼드윈이 발견한 아래턱뼈(치골)의 일부를 기반으로 하여 '스페나코돈'(그리스어로 + + )이라는 이름을 붙였다.[11] 마시는 턱에 대한 짧은 설명에서 뒷니를 특징적이라고 언급하며 ("치관은 매우 압축되어 있으며, 톱니 모양이 없는 매우 날카로운 절삭면을 가지고 있다") 이 동물이 "길이가 약 6피트이고 육식 습성을 가졌다"고 평가했지만, 나머지 골격은 알려지지 않았다. 그는 표본의 삽화를 제공하지 않았다. 마시는 이 속에 라틴어 종명 ''ferox'' ("사나운")을 부여하고, 새로운 과인 스페나코돈과(Sphenacodontidae)를 세웠으며, 당시 살아있는 투아타라 외에도 초기 파충류의 거의 모든 그룹을 포함했던 원시 파충류 목 "부리머리목"(=부리머리류) 아래에 두었다.
다른 고생물학자들은 마시가 ''스페나코돈''에 대해 간략하게 언급한 것을 거의 30년 동안 간과했다.[12] 그동안, 라이벌 고생물학자 에드워드 드링커 코프가 1878년에 명명한 등쪽에 돛을 가진 ''디메트로돈''(Dimetrodon)은 수많은 화석으로 알려진 과학적으로 중요한 속이 되었다. ''스페나코돈''이 ''디메트로돈''과 구별되는, 낮은 척추를 가진 육식성 "펠리코사우루스류"임을 인식하게 된 것은 20세기 초 뉴멕시코에서 더 많은 화석이 발견되면서였다.[7] 제안된 분류군인 ''엘카브로사우루 발드위니''(Elcabrosaurus baldwini) 케이스, 1907 및 ''스콜리옴스''(Scoliomus) 윌리스톤과 케이스, 1913은 현재 ''스페나코돈 페록스''(Sphenacodon ferox)의 주니어 동의어로 간주된다.
3. 2. *Sphenacodon ferocior*
1878년, 미국의 고생물학자 O. C. 마시는 뉴멕시코 북부의 적색층에서 화석 수집가 데이비드 볼드윈이 발견한 아래턱뼈(치골)의 일부를 기반으로 하여 ''스페나코돈''('''' "쐐기" + '''' "점" + '''' (-''odon'') "이빨")이라는 이름을 붙였다.[11] 마시는 턱에 대한 짧은 설명에서 뒷니를 특징적이라고 언급하며 ("치관은 매우 압축되어 있으며, 톱니 모양이 없는 매우 날카로운 절삭면을 가지고 있다") 이 동물이 "길이가 약 6피트이고 육식 습성을 가졌다"고 평가했지만, 나머지 골격은 알려지지 않았다. 그는 표본의 삽화를 제공하지 않았다. 마시는 이 속에 라틴어 종명 ''ferox'' "사나운"을 부여하고, 새로운 과인 스페나코돈과(Sphenacodontidae)를 세웠으며, 당시 살아있는 투아타라 외에도 초기 파충류의 거의 모든 그룹을 포함했던 원시 파충류 목 "부리머리목"(=부리머리류) 아래에 두었다.
다른 고생물학자들은 마시가 ''스페나코돈''에 대해 간략하게 언급한 것을 거의 30년 동안 간과했다.[12] 그동안, 라이벌 고생물학자 에드워드 드링커 코프가 1878년에 명명한 등쪽에 돛을 가진 ''디메트로돈''(Dimetrodon)은 수많은 화석으로 알려진 과학적으로 중요한 속이 되었다. ''스페나코돈''이 ''디메트로돈''과 구별되는, 낮은 척추를 가진 육식성 펠리코사우루스류임을 인식하게 된 것은 20세기 초 뉴멕시코에서 더 많은 화석이 발견되면서였다.[7] 제안된 분류군인 ''엘카브로사우루 발드위니''(Elcabrosaurus baldwini) 케이스, 1907 및 ''스콜리옴스''(Scoliomus) 윌리스톤과 케이스, 1913은 현재 ''스페나코돈 페록스''(Sphenacodon ferox)의 주니어 동의어로 간주된다.
3. 3. *Sphenacodon britannicus*
1908년, 독일 고생물학자 F. 폰 휘네(F. von Huene)[15]는 영국에서 발견된 위턱뼈 일부를 기반으로 *옥시오돈 브리타니쿠스*(*Oxyodon britannicus*)를 설명했다. 하지만 *옥시오돈*(*Oxyodon*)이라는 속명은 이미 물고기(*옥시오돈* 바우어, 1906)에 사용되었기 때문에 유효하지 않았다. 이 표본은 이전에 트라이아스기 공룡일 가능성이 있는 것으로 여겨졌지만, 폰 휘네는 이것이 "펠리코사우루스"임을 인식했다. 1974년, 패튼[16]은 이 종을 *스페나코돈*으로 이전하면서, *스페나코돈 페록스*와 비슷한 크기의 동물이었을 것이라고 언급했다. 그러나 최근 연구[17]에서는 이처럼 제한적인 화석 자료만으로는 *디메트로돈*, *스페나코돈*, 또는 별도의 속을 구분하기 어렵다는 의문이 제기되었다. 따라서 "*옥시오돈*" *브리타니쿠스*(*Oxyodon* *britannicus*) (또는 *스페나코돈* (?) *브리타니쿠스*(*Sphenacodon* (?) *britannicus*))는 현재 일반적으로 스페나코돈과(Sphenacodontidae) 내에서 *incertae sedis* (위치가 불확실함)로 분류된다.[1][8]4. 생태
스페나코돈은 같은 스페나코돈과에 속하는 육식동물인 디메트로돈과 많은 유사점을 가지고 있다. 스페나코돈의 두개골은 디메트로돈과 매우 유사하게 생겼다.[21] 상악골 앞부분에 움푹 들어간 부분이 있고, 좌우로 좁고 세로로 깊은 형태이다. 상악과 하악 모두 강력한 이빨을 가지고 있었으며, 뾰족한 절치 (앞니), 큰 견치, 그리고 잘라내는 용도의 약간 작은 어금니로 나뉘어 있었다. 안와는 높이 위치하며 뒤쪽에 있고, 눈 뒤 약간 아래에는 단궁류의 특징인 하나의 개구부 (측두창)가 있다.
몸의 비율 또한 디메트로돈과 비슷하여, 매우 큰 머리, 짧은 목, 튼튼한 몸통, 비교적 짧은 앞다리와 뒷다리, 그리고 전체 길이의 약 절반을 차지하는 가늘어지는 꼬리를 가지고 있었다. 두 종의 가장 큰 차이점은 "등의 돌기"에 있다. 디메트로돈은 신경극이 길고 가느다란 원기둥 형태로 등에서 튀어나와 꼬리 기저부까지 이어지는 수직으로 높은 돛을 지지하는 반면, 스페나코돈은 신경극이 대형화되었지만 끝이 평평해진 칼날과 같은 모양으로, 돛이라고 할 정도는 아니지만 등이 솟아오른 형태를 형성한다.
스페나코돈과 디메트로돈은 현대의 도마뱀이나 악어처럼 꼬리와 배를 땅에 끌고 다니는 모습으로 묘사되어 왔다. 그러나, "Dimetropus (디메트로돈의 발)"라고 불리는 대형 스페나코돈과 동물 발자국과 일치하는 보행 흔적은, 몸 아래로 다리를 좁혀 걷는 동물의, 꼬리와 배를 끌지 않는 반직립 보행을 보여준다.[24]
스페나코돈은 약 2억 8000만 년 전 페름기 전기에 멸종한 것으로 보인다.[20] 페름기 중기에 이들 대형 스페나코돈과의 포식자는 멸종했고, 포유류의 직접적인 조상을 포함한 포유류형 파충류 그룹인 수궁류에게 대체되었다.[23]
4. 1. 서식지
스페나코돈과 디메트로돈의 화석은 페름기 전기에 판게아 초대륙의 적도를 가로지르는 고대 수로에서 격리된 서로 다른 지질 영역에서 주로 발견되며, 뉴멕시코주 남부와 텍사스주 서부에 걸쳐 있다[22]。스페나코돈은 북미 대륙의 뉴멕시코주, 애리조나주, 유타주 서부에서 발견되는 반면, 디메트로돈은 주로 텍사스주와 오클라호마주 동쪽의 물가 환경에서 발견된다. 이들은 해당 지역 육상 최상위 포식자였으며, 양서류, 디아데크테스, 초기 단궁류 및 이궁류를 먹이로 삼았을 것으로 추정된다.4. 2. 먹이
스페나코돈은 같은 과에 속하는 육식동물인 디메트로돈과 많은 유사점을 가졌으며, 이들은 그 지역 육상에서 최상위 포식자였다. 스페나코돈은 아마도 양서류, 디아데크테스, 초기 단궁류 및 이궁류를 먹이로 했을 것이다.[22]5. 멸종
스페나코돈은 약 2억 8000만 년 전 페름기 전기에 멸종한 것으로 보인다.[20] 디메트로돈은 약 2억 7000만 년 전까지 생존했다. 페름기 중기에 이들 대형 스페나코돈과 포식자는 멸종했고, 이후 포유류의 직접적인 조상을 포함한 포유류형 파충류 그룹인 수궁류에게 대체되었다.[23]
6. 진화 계통
프뢰비쉬 등(Fröbisch et al.) 2011년 이후의 분기도에서 ''스페나코돈''의 진화 계통은 다음과 같다.[18]
참조
[1]
논문
Redescription of the cranial anatomy of ''Sphenacodon ferox'' Marsh (Eupelycosauria, Sphenacodontidae) from the Late Pennsylvanian-Early Permian of New Mexico
[2]
서적
Traces of a Permian Seacoast. Prehistoric Trackways National Monument
[3]
논문
A New Species of ''Dimetrodon'' (Reptilia, Pelycosauria) from a Non-Deltaic Facies in the Lower Permian of North-Central New Mexico
[4]
논문
''Dimetrodon'' (Amniota: Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian Abo Formation, Socorro County, New Mexico
[5]
문서
Synapsids ''Sphenacodon'', ''Dimetrodon'', ''Edaphosaurus'', and ''Ophiacodon'' in a Permian Period landscape as depicted by [[Rudolph Zallinger]] for ''[[The Age of Reptiles]]'' Mural at the Yale Peabody Museum in 1947
https://remodernrevi[...]
[6]
서적
The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals
Marshall Editions
[7]
논문
Review of the Pelycosauria
[8]
논문
Comparative anatomy and osteohistology of hyperelongate neural spines in the sphenacodontids ''Sphenacodon'' and ''Dimetrodon'' (Amniota: Synapsida)
[9]
논문
Comparative osteohistology of hyperelongate neural spines in the Edaphosauridae (Amniota: Synapsida)
[10]
논문
Vertebrate tracks and the myth of the belly-dragging, tail-dragging tetrapods of the Late Paleozoic
[11]
논문
Notice of new fossil reptiles
https://zenodo.org/r[...]
[12]
서적
Revision of the Pelycosauria of North America
https://archive.org/[...]
Carnegie Institution of Washington
[13]
논문
New genera and species of pelycosaurian reptiles
[14]
웹사이트
Redescription of the Cranial Anatomy of Sphenacodon Ferox Marsh (Eupelycosauria: Sphenacodontidae) From the Late Pennsylvanian-Early Permian of New Mexico
https://www.research[...]
2010-01
[15]
논문
Neue und verkannte Pelycosaurier: Reste aus Europe
[16]
논문
Lower Permian pelycosaurs from the English midlands
[17]
논문
The skull of ''Sphenacodon ferocior'', and comparisons with other sphenacodontines (Reptilia: Pelycosauria)
[18]
논문
A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar-Nahe Basin, Germany
http://www.app.pan.p[...]
[19]
문서
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[20]
문서
Spielmann, J. A. et al.(2010). "Redescription of the cranial anatomy of Sphenacodon ferox Marsh (Eupelycosauria, Sphenacodontidae) from the Late Pennsylvanian-Early Permian of New Mexico". Bulletin. New Mexico Museum of Natural History and Science. 59: 159-184.
[21]
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Romer, A.S.; Price, L.I. (1940). "[https://pubs.geoscienceworld.org/books/book/417/chapter/3798218/ Review of the Pelycosauria]". Geological Society of America Special Paper. 28: 1-538. doi:10.1130/spe28-p1.
[22]
문서
Lucas, S. G. (2011). Traces of a Permian Seacoast. Prehistoric Trackways National Monument. pp. 1-48.
[23]
문서
Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 187. ISBN 1-84028-152-9.
[24]
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Hunt, A. P.; Lucas, S. G. (1998). "Vertebrate tracks and the myth of the belly-dragging, tail-dragging tetrapods of the Late Paleozoic". Bulletin. New Mexico Museum of Natural History and Science. 271: 67-69.
[25]
문서
Case, E.C. (1907). Revision of the Pelycosauria of North America. Washington, D.C.: Carnegie Institution of Washington. pp. 1-176.
[26]
문서
Romer, A. S. (1937). "New genera and species of pelycosaurian reptiles". Proceedings of the New England Zoological Club. 16: 89-96.
[27]
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Huene, F.v. (1908). "Neue und verkannte Pelycosaurier: Reste aus Europe". Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. 14: 431–434.
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Paton, R. L. (1974). "Lower Permian pelycosaurs from the English midlands". Palaeontology. 17: 541-552.
[29]
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Eberth, D.A. (1985). "The skull of Sphenacodon ferocior, and comparisons with other sphenacodontines (Reptilia: Pelycosauria)". New Mexico Bureau of Mines and Mineral Resources, Circular. 90: 1-40.
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