켄마그나투스
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1. 개요
켄마그나투스는 2020년 미국 캔자스주에서 발견된 석탄기 지층의 화석으로 명명된 멸종된 단궁류이다. 높은 주둥이, 큰 눈, 이빨 간극(diastema)을 특징으로 하며, 테트라케라톱스와 유사한 두개골 구조를 보인다. 켄마그나투스는 이빨 간극과 전송곳니를 모두 가지고 있어, 기저 단궁류와 수궁류 사이의 중간 형태를 보여주며, 이빨 간극의 진화 과정을 보여주는 중요한 사례로 여겨진다. 켄마그나투스는 3억 년 전 북아메리카의 해안 평야에 서식했으며, 이매패를 먹었을 것으로 추정된다.
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| 켄마그나투스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 분류학적 정보 | |
| 속 | 케노마그나투스 |
| 과 | 분류 미정 |
| 목 | 분류 미정 |
| 아강 | 단궁류 |
| 시간 척도 | |
| 화석 범위 | 후기 펜실베이니아기 ~3억 400만 년 전 |
| 명명 정보 | |
| 명명자 | Spindler, 2020 |
| 종 | scottae |
| 속 명명 | Spindler, 2020 |
2. 특징
켄마그나투스는 미국 캔자스주 가넷에서 발견된 시냅스과(단궁류) 동물 속이다. 2020년에 프레들릭 스핀들러가 명명했으며, 이빨 열의 확장(간극)을 의미하는 그리스어에서 유래했다.
켄마그나투스는 위턱뼈(상악골)와 눈물뼈(누골)의 형태로 구별된다. 눈물뼈 앞쪽 돌기는 뼈로 된 콧구멍 뒤쪽 테두리의 큰 부분을 형성했을 것이고, 위턱뼈 앞부분의 위쪽 돌출부도 콧구멍 경계에 기여했을 것이다. 눈구멍 앞의 눈물뼈 높이는 켄마그나투스가 큰 눈을 가졌음을 나타낸다. 위턱뼈의 이빨이 있는 가장자리는 "합토두스 가넷텐시스"보다 볼록했고, 오목한 영역이 없었다. 또한 위턱뼈 앞쪽에 이빨이 없는 부위인 확장 부위(이빨 간격)가 특징적이다.
켄마그나투스는 이빨 안쪽 표면에 줄무늬가 있는 곧은 이빨을 가졌지만, "합토두스 가넷텐시스"보다 가늘고 끝이 무뎠다. 현생 포유류는 여러 종류의 이빨(이형치아)을 가지는 반면, 멸종된 포유류의 근연종은 균일한 이빨(이소돈치아)에서 이형치아로 변화하는 과정을 거쳤다. 켄마그나투스는 전견치와 이형성 종양을 모두 가지고 있어 기초 시냅시드와 수궁류(테랍시드) 사이의 간격을 메우는 특징을 보인다.
스핀들러는 켄마그나투스의 짧은 얼굴, 큰 눈, 턱의 확장증이 먹이 가공에 특화되었음을 시사한다고 보았다. 특히 2020년의 높은 두개골을 바탕으로 켄마그나투스가 단단한 껍질의 먹이를 먹는 이중섭식 동물이었을 가능성을 제시했다. 켄마그나투스가 발견된 암석은 약 304 Ma(백만 년 전)의 카시모비안 시대와 그젤리안 시대 사이의 전환기에 해당하며, 침엽수림 해안 평야 환경이었음을 나타낸다.
분류학적으로 켄마그나투스는 스피나코돈티아의 세 가지 특징(둔치, 위턱뼈의 볼록한 하단 가장자리, 눈물뼈의 높이와 위턱뼈의 위쪽 돌출)을 보인다. 하지만 눈물뼈의 콧구멍 경계 기여도를 기준으로 물떼새과에서는 제외되었다.[7]
2. 1. 형태
''켄마그나투스''는 위턱뼈와 특히 눈물뼈의 형태를 통해 가까운 근연종들과 구별된다. 눈물뼈 앞쪽의 돌출부는 뼈로 된 콧구멍 뒤쪽 경계의 상당 부분을 형성했을 것이다.[7] ''"합토두스" 가넷텐시스''에서는 눈물뼈가 여전히 콧구멍 경계에 기여했지만, 좁은 돌출부를 가졌다.[5] 아래에서 볼 때, 위턱뼈 앞쪽의 위쪽 돌출부도 콧구멍 경계에 기여했을 것이지만, 이 돌출부의 각도는 ''"합토두스" 가넷텐시스''와 달랐다. 눈구멍 앞쪽 경계를 이루는 눈물뼈의 높이는 ''켄마그나투스''가 큰 눈을 가졌음을 암시한다.[7]''켄마그나투스''의 위턱뼈에서 이빨을 지닌 아래쪽 가장자리는 ''"합토두스" 가넷텐시스''보다 더 볼록했으며, 오목한 영역(또는 "전견치 단")이 없다는 점에서 독특하다. 또 다른 특징은 위턱뼈 앞쪽의 세 개의 이빨 너비에 걸쳐 있는 이빨 없는 영역인 이빨 간격(diastema)으로, 뼈가 눈에 띄게 얇아져 치조를 지탱할 수 없었을 것이다. 이빨 간격 뒤에는 두 개의 전견치, 두 개의 큰 송곳니와 최소 14개의 견치 후 이빨(11개 보존)이 있었다. 위턱뼈에는 약하게 두꺼워진 두 개의 영역, 즉 부벽이 있었는데, 하나는 송곳니 위에 있고 다른 하나는 더 뒤쪽에 있었다. 위턱뼈가 짧기 때문에 송곳니는 근연종보다 더 앞으로 위치했다. ''"합토두스" 가넷텐시스''와 마찬가지로, ''켄마그나투스''는 높고 거의 곧은 이빨을 가지고 있었으며, 이빨 안쪽 표면의 줄무늬가 끝까지 이어졌지만, ''켄마그나투스''의 이빨은 더 가늘고 끝이 무뎠다.[7][5]
2. 2. 치아
''켄마그나투스''의 위턱뼈에서 이빨이 있는 아래쪽 가장자리는 ''"H." garnettensis''보다 더 볼록했으며, 오목한 영역(또는 "전견치 단")이 없다는 점에서 독특하다. 또 다른 특징은 위턱뼈 앞쪽의 세 개의 이빨 너비에 걸쳐 있는 이빨 없는 영역인 이빨 간격인데, 이빨 간격에서는 뼈가 눈에 띄게 얇아져 치조를 지탱할 수 없었을 것이다.[7] 이빨 간격 뒤에는 두 개의 전견치, 두 개의 큰 송곳니와 최소 14개의 견치 후 이빨(11개 보존)이 있었다. 위턱뼈에는 약하게 두꺼워진 두 개의 영역, 즉 부벽이 있었는데, 하나는 송곳니 위에 있고 다른 하나는 더 뒤쪽에 있었다. 위턱뼈가 짧기 때문에 송곳니는 근연종보다 더 앞쪽에 위치했다.[7] ''"H." garnettensis''와 마찬가지로, ''켄마그나투스''는 높고 거의 곧은 이빨을 가지고 있었으며, 이빨 안쪽 표면의 줄무늬가 끝까지 이어졌지만, ''켄마그나투스''의 이빨은 더 가늘고 끝이 무뎠다.[7][5]
현생 포유류(고래 제외)는 일반적으로 여러 종류의 이빨을 가진 이형치아를 보인다.[8] 멸종된 포유류의 친척들(줄기 그룹) 사이에는 치열을 따라 뚜렷한 "영역"의 발달과 관련된, 등치(균일한) 이빨을 가진 동물에서 이형치아를 가진 동물에 이르기까지의 점진적인 변화가 있다. 특히 ''케노마그나투스''와 같이 송곳니와 유사한 이빨은 기저 단궁류와 두개골 앞쪽의 첫 번째 전상악골 치아가 커지는 것과 함께 다른 기저 양막류에서도 흔하게 나타난다.[9] 전송곳니가 있지만 전체적으로 치아 변이가 적은 ''"Haptodus" garnettensis''와 같은 기저 단궁류와, 전송곳니가 없고 송곳니가 하나만 있으며 더 미묘한 치아 변이를 보이는 수궁류(포유류에 더 가깝다) 사이에는 형태학적 차이가 있다. 전송곳니는 수궁류에서는 종종 큰 이빨 간극으로 대체된다.[7][10]
''케노마그나투스''는 전송곳니와 이빨 간극을 모두 가지고 있어, 기저 단궁류와 수궁류 사이의 간극을 어느 정도 채운다. 이는 이빨 간극을 가진 다른 줄기 포유류도 겪었을, 진행 중이었을 전환을 반영한다. 스핀들러는 이빨 간극이 처음에 상악골과 전상악골이 전송곳니에 의해 서로 각을 이루면서 전송곳니가 더 길게 자라는 것을 막아 발생했을 것이라고 가설을 세웠다. 이는 ''"H." garnettensis'', ''이안타사우루스'', 그리고 ''이안토돈''에서 "초기 이빨 간극"으로 보인다. 이것은 아래턱의 해당 송곳니가 더 길게 자라 간극을 채우도록 하여, 궁극적으로 완전한 이빨 간극으로 이어졌을 것이다. 그러나 스핀들러는 전송곳니의 발달, 치아 손실, 그리고 이빨 간극 사이의 관계가 불분명하며, 이 동물들의 먹이 섭취 방식도 영향을 미쳤을 수 있다고 지적했다.[7]
3. 발견 및 명명
1931년, 노먼 뉴웰(Norman Newell)은 미국 캔자스주 가넷 인근에서 스탠턴 지층의 록 레이크 맴버(Rock Lake Member)에 속하는 화석 산지를 발견했다.[1] 1932년경, 헨리 레인(Henry Lane)과 클로드 히버드는 이 산지에서 다양한 동물 및 식물 화석을 수집했다. 여기에는 1952년 프랭크 피보디가 기술한 ''페트롤라코사우루스''의 골격도 포함되어 있었다. 더 많은 자료를 찾기 위해 캔자스 대학교 자연사 박물관의 현장팀은 1953년과 1954년에 추가 발굴을 실시했다. 그들은 발자국, 실러캔스 어류, 여러 개의 추가적인 ''페트롤라코사우루스'' 골격과 세 개의 속을 대표하는 "펠리코사우루스"(초기 분기 단궁류) 화석을 발견했다. 이 중 하나는 다른 것들과 뚜렷하게 구별되는 부분적인 골격이었다. 피보디는 1957년 논문에서 이러한 발견에 대해 보고하면서 이 골격이 원시적인 스페나코돈티드의 것이라고 언급했지만, 나중에 기술하기로 했다.[2]
1965년, 로버트 캐롤은 같은 산지에서 또 다른 연결된 부분 골격을 발견했다. 필립 커리는 1977년에 이 골격을 피보디의 원시 스페나코돈티드에 귀속시켰고, 이를 새로운 종의 ''합토두스''로 인식하여 ''합토두스 가넷텐시스''(Haptodus garnettensis)로 명명했다.[3] 그러나 그 시점까지 ''H. garnettensis''의 모든 표본은 심하게 찌그러지거나 미성숙한 상태였다. 1980년대 내내 산지에서 성체와 아성체 표본을 포함한 다수의 추가 표본이 발견되었다. 이를 통해 미셸 로린은 ''H. garnettensis''의 구별되는 특징을 식별하고 계통 발생 분석에 통합할 수 있었으며, 그 결과 스페나코돈티드 밖에 있는 것으로 밝혀졌다. 그는 1993년에 이러한 결과를 발표했다.[4] 추가 표본 중에는 왼쪽 상악골과 누골로 구성된 부분적인 두개골이 있었으며, 이는 로열 온타리오 박물관(ROM)에 ROM 43608로 등록되었다.[7]
프레데릭 스핀들러와 그의 동료들은 나중에 ''H. garnettensis''로 분류된 표본들을 분석한 결과, 이들 사이에 하나가 아니라, 턱과 치아에서 주로 차이를 보이는 4~6개의 구별되는 분류군이 있다는 것을 시사했다. 또한 그들은 ''"H." garnettensis''와 ''합토두스''의 모식종인 ''H. baylei'' 사이의 차이점을 인식했다.[5] 2013년 컨퍼런스 발표에서 스핀들러, 크리스틴 브링크, 그라시엘라 피네이로는 이러한 변동이 식단에 기반을 두고 있으며, 이 분류군이 다윈의 핀치새의 선사 시대 유사물이라고 제안했다.[6] 스핀들러는 2020년에 ROM 43608을 새로운 속과 종에 속하는 것으로 공식적으로 명명했으며, ''케노마그나투스 스코타이''(Kenomagnathus scottae)라고 명명했다. 이명법에서 속명 ''케노마그나투스''(Kenomagnathus)는 그리스어 κένωμα ("틈")와 γνάθος ("턱")에서 유래되었으며, 치열의 이개 (틈)을 지칭한다. 한편, 이명법의 종명 ''스코타이''(scottae)는 "수업과 표본 처리에 많은 도움을 준" 토론토 미시소거 대학교의 화석 준비자 다이앤 스콧을 기리기 위해 명명되었으며, 이는 스핀들러의 연구에 영감을 주었고, 2013년에 표본을 추가로 준비했다.[7]
4. 분류
Κενομαγναθος|케노마그나투스grc는 미국 캔자스주 가넷(Garnett)에서 석탄기 펜실베이니아기에 살았던 스피나코돈티아(Sphenacodontia)에 속하는 단궁류의 한 속이다. 켄마그나투스 스콧에(''Kenomagnathus scottae'')라는 한 종을 포함하고 있으며, ROM 43608로 분류되고 원래 "합토두스 가넷텐시스"에 속하는 것으로 분류된 두개골의 상악골과 누골 뼈로 구성된 표본을 기초로 한다. 유럽의 고생물학자인 프레들릭 스핀들러는 2020년에 새로운 속으로 명명했다.[7]
속명 켄마그나투스는 그리스어 κένωμα(케노마, "간극")와 γνάθος(그나토스, "턱")에서 유래한 것으로 이빨 열의 확장(간극)을 의미한다. 종명 스콧에(''scottae'')는 토론토 미시소가 대학의 화석 준비자인 다이앤 스콧을 기리기 위한 것으로, 그녀는 스핀들러의 연구에 영감을 주었고 2013년에 표본을 더욱 준비하는 데 큰 도움을 주었다.[7]
2015년 논문을 위해 스핀들러는 "합토돈틴"의 관계를 해결하기 위해 자신이 조합한 일련의 새로운 특성을 기반으로 "합토돈틴"에 대한 예비 계통 분석을 수행했다. ''"H." garnettensis''와 ''Kenomagnathus'', 그리고 그가 "Tenuacaptor reiszi"라고 명명한 분류군과 관련된 표본을 정의한 후, ''Kenomagnathus'' 또는 ''Ianthodon'' 중 어느 것이 더 기저 (덜 특화됨)인지 해결할 수 없었다. "Tenuacaptor"를 제거하면 스페나코돈티아 내에서 ''Kenomagnathus''와 ''"H." garnettensis'' 모두 더 파생 (더 특화됨) 위치가 되었다.
아래는 두 계통 가설을 모두 보여주는 계통수이다.[5]
'''위상 A:''' 모든 속과 특징[5]
'''위상 B:''' "Tenuacaptor"와 일부 이빨 기반 특징 제거[5]
{{clade |style=font-size:90%; line-height:90%;
|label1=Eupelycosauria
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5. 생태
슈핀들러는 ''켄마그나투스''가 짧은 얼굴, 큰 눈, 턱에 이빨이 없는 부분(확장)을 가진 점에서 수수께끼의 단궁류인 ''테트라케라톱스''와 유사하다고 보았다. 이는 두 종 모두 두개골이 먹이 가공에 특화되었음을 시사하지만, 슈핀들러는 추가적인 비교가 "광범위한 가능성을 포괄한다"고 언급했다. 특히 ''테트라케라톱스''는 고도로 특화되어 있었다. ''테트라케라톱스''의 이빨이 없는 부분은 아래쪽 송곳니 위치와 일치하지 않고 약간 뒤쪽에 위치하며, 첫 번째 전상악 치아는 턱을 닫았을 때 밖으로 튀어나왔을 것이다. 슈핀들러는 2019년에 주로 치아를 근거로 ''테트라케라톱스''가 단단한 껍질의 먹이를 먹는 동물로 추정했다.[11] 그는 2020년에 ''켄마그나투스''의 높은 두개골을 근거로 유사한 생활 방식을 추론했으며, ''켄마그나투스''의 이빨이 없는 부분은 잠재적으로 확대된 아래쪽 치아가 먹이를 부수기 위해 압착될 수 있도록 딱딱한 조직으로 덮여 있었을 것이라고 제안했다.[7]
''켄마그나투스''가 발견된 암석은 랜싱 그룹(Lansing Group)에 속하는 스탠튼 층(Stanton Formation)의 록 레이크 맴버(Rock Lake Member) 기저부에서 유래되었다. 이 암석들은 카시모프절(Kasimovian)과 젤리안절(Gzhelian) 사이의 전환기(약 304 Ma(백만 년 전))에 해당하는 석탄기 기의 후기 펜실베이니아기(Pennsylvanian)에 해당한다.[12][13]
가넷 지역에서 록 레이크 맴버의 기저부는 탄질 석회질 이암(즉, 유기물과 탄산칼슘을 함유한 이암)으로 구성되어 있으며, 적당히 층을 이루고 있으며 짙은 회갈색을 띤다.[1] 이 암석 내 식물 화석은 ''Lebachia''와 ''Walchia''와 같은 구과식물을 비롯하여, ''Dichophyllum'' 고사리, ''Alethopteris'', ''Neuropteris'', ''Taeniopteris'' 종자고사리, ''Spermopteris'' 소철, ''Annularia'' 속새, ''Cordaites'' 겉씨식물과 같은 작은 식물들이 주를 이룬다.[14][15] 이 암석 상단에는 2cm에서 5cm 두께의 해양 이매패 화석 층이 있으며, 이는 아마도 만조 때 퇴적되었을 것이다. 이를 종합해 볼 때, ''켄마그나투스''는 침엽수림의 해안 평야에 서식했을 것으로 보인다. 록 레이크 맴버 상단으로 갈수록 암석층은 더욱 불규칙해지고, 육상 동물과 식물 화석은 점점 해양 무척추동물 화석으로 대체되어 강어귀 물이 점차 상승하는 해수면으로 인해 그 지역을 침수시켰음을 시사한다.[1][16]
가넷 지역에서는 ''켄마그나투스'', ''"H." garnettensis'', "Tenuacaptor", ''Ianthodon''을 포함한 여러 기저 단궁류,[5] 에다포사우루스과(edaphosauridae)의 ''Ianthasaurus''; 수수께끼의 단궁류 ''Xyrospondylus''(이 역시 에다포사우루스과일 수 있음),[17] ''Ophiacodon''과 ''Clepsydrops''로 분류된 오피아코돈과(Ophiacodontidae)의 미기재 종, 아마도 또 다른 스페나코돈류가 발견되었다.[18] ''Petrolacosaurus''는 거의 50개의 표본이 알려진 가장 흔한 파충류이며, 원시도마뱀과(Protorothyrididae)의 가능한 구성원이 발자국으로 알려져 있다. 양서류는 ''Actiobates''만이 알려져 있으며,[19] 어류는 실러캔스 ''Synaptotylus'', 더 큰 실러캔스 및 세나칸투스상어(xenacanthida) 상어류로 구성된다. 무척추동물로는 ''Euchoroptera''와 ''Parabrodia''와 같은 곤충; ''Garnettius'' 전갈; ''Myalinella'', ''Sedgwickia'', ''Yoldia'' 이매패; ''Composita'', ''Lingula'', ''Neospirifer'' 완족동물; 태형동물, 사다리벌레(serpulidae) 벌레, 삼엽충, 바다나리, 성게, Rugosa(사대 산호) 산호, 해면(sponge)이 있다.[1][20] 스핀들러는 ''켄마그나투스''가 이매패를 먹었을 것이라고 추측했다.[7]
6. 진화적 의의
현생 포유류(고래 제외)는 일반적으로 여러 종류의 이빨을 가진 이형치아를 보인다.[8] 멸종된 포유류의 친척들(줄기 그룹) 사이에는 치열을 따라 뚜렷한 "영역"의 발달과 관련된, 등치(균일한) 이빨을 가진 동물에서 이형치아를 가진 동물에 이르기까지의 점진적인 변화가 있다. 특히 ''켄마그나투스''와 같이 송곳니와 유사한 이빨은 기저 단궁류와 두개골 앞쪽의 첫 번째 전상악골 치아가 커지는 것과 함께 다른 기저 양막류에서도 흔하게 나타난다.[9] 전송곳니가 있지만 전체적으로 치아 변이가 적은 ''"Haptodus" garnettensis''와 같은 기저 단궁류와, 전송곳니가 없고 송곳니가 하나만 있으며 더 미묘한 치아 변이를 보이는 수궁류(포유류에 더 가깝다) 사이에는 형태학적 차이가 있다. 전송곳니는 수궁류에서는 종종 큰 이빨 간극으로 대체된다.[7][10]
''켄마그나투스''는 전송곳니와 이빨 간극을 모두 가지고 있어, 기저 단궁류와 수궁류 사이의 간극을 어느 정도 채운다. 이는 이빨 간극을 가진 다른 줄기 포유류도 겪었을, 진행 중이었을 전환을 반영한다. 스핀들러는 이빨 간극이 처음에 상악골과 전상악골이 전송곳니에 의해 서로 각을 이루면서 전송곳니가 더 길게 자라는 것을 막아 발생했을 것이라고 가설을 세웠다. 이는 ''"H." garnettensis'', ''이안타사우루스'', 그리고 ''이안토돈''에서 "초기 이빨 간극"으로 보인다. 이것은 아래턱의 해당 송곳니가 더 길게 자라 간극을 채우도록 하여, 궁극적으로 완전한 이빨 간극으로 이어졌을 것이다. 그러나 스핀들러는 전송곳니의 발달, 치아 손실, 그리고 이빨 간극 사이의 관계가 불분명하며, 이 동물들의 먹이 섭취 방식도 영향을 미쳤을 수 있다고 지적했다.[7]
참조
[1]
논문
Vertebrate fauna of late Pennsylvanian rock lake shale near Garnett, Kansas: Pelycosauria
[2]
논문
Pennsylvanian reptiles of Garnett, Kansas: edaphosaurs. Journal of Paleontology
[3]
논문
A new haptodontine sphenacodont (Reptilia: Pelycosauria) from the Upper Pennsylvanian of North America
[4]
논문
Anatomy and relationships of ''Haptodus garnettensis'', a Pennsylvanian synapsid from Kansas
[5]
Dr. rer. nat.
The basal Sphenacodontia: systematic revision and evolutionary implications
https://tubaf.qucosa[...]
Freiberg University of Mining and Technology
[6]
컨퍼런스
An upgraded perspective on basal Sphenacodontia, the stem group of mammal-like amniotes
https://books.google[...]
Universitätsverlag Göttingen
[7]
논문
A faunivorous early sphenacodontian synapsid with a diastema
[8]
논문
Recent researches upon the succession of the teeth in mammals
[9]
논문
New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids
[10]
논문
Ghost lineages and "mammalness": Assessing the temporal pattern of character acquisition in the Synapsida
[11]
논문
The skull of ''Tetraceratops insignis'' (Synapsida, Sphenacodontia)
[12]
논문
Description of a new specimen of ''Ianthasaurus hardestiorum'' (Eupelycosauria: Edaphosauridae) and a re-evaluation of edaphosaurid phylogeny
[13]
서적
The Stratigraphic Succession in Kansas
Kansas Geological Survey
[14]
논문
A late Pennsylvanian upland flora in Kansas: Systematics and environmental implications
[15]
논문
Aspects of Permian palaeobotany and palynology. VIII. On the reclassification of the West-and Central European species of the form-genus ''Callipteris'' Brongniart 1849
[16]
서적
Stratigraphy and Depositional Framework of the Stanton Formation in Southeastern Kansas
Kansas Geological Survey
[17]
논문
Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) from Europe and their relationship to North American representatives
[18]
논문
New information on the cranial and postcranial anatomy of the early synapsid ''Ianthodon schultzei'' (Sphenacomorpha: Sphenacodontia), and its evolutionary significance
[19]
논문
A redescription of the late Carboniferous trematopid ''Actiobates peabodyi'' from Garnett, Kansas
[20]
논문
Terrestrial biota in coastal marine deposits: fossil-Lagerstätten in the Pennsylvanian of Kansas, USA
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