신경행동학
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1. 개요
신경행동학은 특정 환경에서 동물의 감각과 행동을 조절하는 신경계의 진화를 연구하는 학문이다. 이는 동물의 신경계가 환경 문제 해결을 위해 진화했으며, 진화적 문제 해결 맥락에서 신경계를 이해하는 것을 목표로 한다. 꿀벌의 사회적 행동, 박쥐의 반향정위, 올빼미의 소리 위치 파악 등이 연구 사례로 제시되며, 계산 신경과학, 분자 유전학 등 다양한 분야와 연관되어 있다. 신경행동학은 억제, 일치 감지, 감각 지도와 같은 신경과학의 핵심 개념을 밝혀냈으며, 전기 물고기의 잼밍 회피 반응을 발견했다. 또한, 동물 행동에 대한 이해를 바탕으로 기술 발전에 기여하며, 로봇 공학 분야에도 활용된다. 신경행동학은 윤리학의 발전과 신경과학의 발전에 힘입어 발전했으며, 20세기 초 콘라트 로렌츠와 니코 틴버겐의 연구를 통해 자연 과학 및 생태학과 구별되었다.
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반향 위치 측정은 동물이 소리의 반향을 이용하여 주변 환경을 인식하는 능력이며, 박쥐, 고래 등에서 나타나 먹이 탐지, 항법, 포식자 회피에 기여하고 시각장애인도 활용한다. - 신경생리학 - 신경가소성
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| 신경행동학 | |
|---|---|
| 신경행동학 | |
 | |
| 학문 분야 | 동물 행동학, 신경 과학 |
| 연구 대상 | 신경계가 동물의 행동을 어떻게 통제하는가 행동의 진화적 의미 |
| 주요 인물 | 니코 틴버겐 콘라트 로렌츠 카를 폰 프리슈 데이비드 크렐 에릭 칸델 캐서린 둘락 마사 콘스탄틴-파트 프레드릭 배츠너 |
| 세부 분야 | |
| 감각 시스템 | 감각 정보 처리 및 행동 유발 메커니즘 연구 |
| 운동 시스템 | 운동 제어 및 행동 실행 메커니즘 연구 |
| 의사 결정 | 행동 선택 및 의사 결정의 신경 기반 연구 |
| 학습 및 기억 | 학습 및 기억의 신경 메커니즘과 행동에 미치는 영향 연구 |
| 사회 행동 | 사회적 상호 작용의 신경 기반 연구 |
| 번식 행동 | 번식 행동의 신경 메커니즘 연구 |
| 탐색 | 탐색 행동의 신경 메커니즘 연구 |
| 행동 유전학 | 행동의 유전적 기반 연구 |
| 연구 방법 | |
| 전기 생리학 | 뉴런의 전기적 활동 측정 |
| 행동 실험 | 행동 관찰 및 조작 |
| 유전학 | 유전자 조작 및 행동 분석 |
| 신경 해부학 | 신경계 구조 연구 |
| 이미징 기술 | 뇌 활동 시각화 |
| 전산 모델링 | 신경계 모델 구축 및 시뮬레이션 |
| 주요 저널 | |
| 관련 학문 분야 | |
| 신경과학 | 신경계 연구 |
| 행동 생태학 | 행동의 진화적 및 생태학적 의미 연구 |
| 비교 심리학 | 다양한 종의 행동 비교 연구 |
| 생물학 | 생명체 연구 |
| 심리학 | 마음과 행동 연구 |
2. 철학
신경행동학은 동물이 특정 환경에서 감각하고 행동하는 문제를 해결하기 위해 신경계가 어떻게 진화했는지 연구하는 학문이다. 신경계는 진화적으로 해결해야 했던 문제의 맥락에서 가장 잘 이해될 수 있다는 이론에 기반한다. 크로흐의 원리에 따라, 신경행동학자들은 특정 행동에 뛰어난 동물을 연구 대상으로 삼는다. 예를 들어 꿀벌의 사회적 행동, 박쥐의 반향 정위, 올빼미의 소리 위치 파악 등이 연구 대상이 된다.
신경행동학 연구는 주로 유기체의 신경계, 해부학, 생활사, 행동, 환경적 틈새에 대한 지식을 종합하는 비교 방법론을 활용한다. 많은 신경행동학자들은 자연 환경에서 동물의 행동을 관찰하는 것에서 연구를 시작한다. 공학 분야에서 활용되는 시스템 식별 접근 방식도 신경계를 이해하는 데 사용될 수 있지만, 신경계의 비선형성 때문에 이러한 접근 방식은 제한적이라고 신경행동학자들은 주장한다.
현대 신경행동학은 다양한 연구 기술의 영향을 받는다. 1984년 이후 세포 내 염료와 뇌 절편을 이용한 연구가 활발히 진행되었다. 최근에는 계산 신경과학, 분자 유전학, 신경내분비학, 후성 유전학 등 다양한 분야와의 융합이 이루어지고 있다.
일부에서는 신경행동학을 '동물 잡학'과 관련된 신경과학 분야로 간주하기도 한다. 그러나 신경행동학은 비교 방법을 통해 억제, 일치 감지, 감각 지도 등 신경과학의 핵심 개념을 밝혀내는 데 기여했다. 또한 전기 물고기의 재밍 회피 반응을 발견하고 그 신경 회로를 규명하기도 했다.
2. 1. 핵심 질문
요르크-페터 에베르트가 1980년 신경행동학 입문서에서 제시한 신경행동학의 핵심 질문은 다음과 같다.# 유기체는 어떻게 자극을 감지하는가?
# 외부 세계의 환경적 자극은 신경계에서 어떻게 표현되는가?
# 신경계는 어떻게 자극에 대한 정보를 획득하고, 저장하고, 기억하는가?
# 행동 패턴은 어떻게 신경 회로에 의해 인코딩되는가?
# 행동은 신경계에 의해 어떻게 조절되고 제어되는가?
# 행동의 개체 발생적 발달은 신경 메커니즘과 어떻게 관련될 수 있는가?
3. 역사
신경행동학은 동물학에서 윤리학이 확립되면서 발전했다. 아리스토텔레스 시대부터 동물의 행동이 연구되었지만, 20세기 초 콘라트 로렌츠와 니코 틴버겐의 연구로 윤리학이 자연 과학 및 생태학과 구별되었다.[5]
콘라트 로렌츠는 고정 행동 패턴(FAP) 이론에 기여했다. 고정 행동 패턴은 특정 자극에 의해 촉발되는 본능적인 행동으로, 자극이 제거되어도 완료된다. 또한 종 특이적이며 거의 모든 구성원에 의해 수행된다. 로렌츠는 이 개념을 설명하기 위해 "수력 모델"을 구축했다.[5]
니코 틴버겐은 로렌츠와 협력하여 FAP 이론을 발전시켰다. 틴버겐은 과잉 자극 개념을 제시하고, 윤리학의 4가지 질문을 제시했는데, 이 중 행동 메커니즘에 관한 질문은 신경행동학의 핵심 질문으로 간주된다. 틴버겐은 윤리학자와 신경생리학자들이 함께 연구해야 한다고 강조했으며, 이는 신경행동학 분야에서 현실이 되었다.[5]
4. 현대 신경행동학
국제 신경행동학회(ISN)는 현재 신경행동학 분야를 대표하며, 1981년 8월 13~24일 독일 호프게이마르 카셀 대학교에서 열린 NATO 고급 연구 기관 "척추동물 신경행동학 발전"을 계기로 설립되었다.[1] 초대 회장은 테오도르 H. 불록이었다. 이 학회는 1986년 도쿄에서 첫 회의를 가진 이후 3년마다 회의를 개최해왔다.
회원들은 전 세계의 많은 연구 프로그램에서 모여 있으며, 다양한 대학의 의과대학 및 신경생물학과의 학생 및 교수진으로 구성되어 있다. 신경생리학 기술의 현대적 발전으로 크기 제한이 획기적으로 극복됨에 따라, 점점 더 많은 동물 시스템에서 더욱 정확한 접근 방식이 가능해졌다. ISN의 2007년 학술대회 심포지엄 주제는 다음과 같다.
| 주제 | 세부 내용 |
|---|---|
| 공간 기억의 비교적 측면 | 설치류, 조류, 인간, 박쥐 |
| 능동적 감각에서 상위 처리 센터의 영향 | 영장류, 올빼미, 전기 물고기, 설치류, 개구리 |
| 다양한 시간 규모에 걸친 동물 신호 가소성 | 전기 물고기, 개구리, 조류 |
| 참새목 조류의 노래 제작 및 학습 | |
| 영장류 사회성 | |
| 감각 시스템의 최적 기능 | 파리, 나방, 개구리, 물고기 |
| 행동의 신경 복잡성 | 곤충, 계산 |
| 행동에 대한 유전자의 기여 | 초파리, 꿀벌, 제브라피쉬 |
| 눈과 머리 움직임 | 갑각류, 인간, 로봇 |
| 뇌와 행동에서의 호르몬 작용 | 설치류, 영장류, 물고기, 개구리, 조류 |
| 곤충의 인지 | 꿀벌 |
5. 기술 응용
신경행동학은 동물 행동에 대한 이해를 바탕으로 기술 발전에 기여한다. 박쥐의 신경 피질 공간 지도는 계산 공간 지도의 개념을 명확히 했고, 굴뚝새의 공간 지도는 제프리스 모델의 신경적 예시를 보여주었다. 이러한 지식은 인간의 공간적 위치 감각 이해에 적용될 수 있다. 또한, 곤충 보행 행동에서 얻은 알고리즘은 로봇 공학에 활용되고 있다. 랜달 비어(Randall Beer)와 그의 동료들은 곤충의 보행 행동을 모방하여 울퉁불퉁한 표면을 걸을 수 있는 로봇을 개발했다.[6] 신경행동학과 기술은 양방향으로 서로에게 기여한다.
5. 1. 과제
신경행동학은 자연 환경에서 나타나는 행동의 신경학적 기초를 이해하고자 한다. 하지만 신경생리학적 분석 기술은 실험실 환경을 기반으로 한다는 한계가 있다. 이러한 이분법을 극복하기 위해 신경행동학자들은 현장 연구와 실험실 연구를 융합하고, 새로운 기술을 도입하여 자연 조건을 모방하는 실험을 설계하고 있다.6. 사례 연구
신경행동학의 대표적인 연구 사례는 다음과 같다.
- 칼고기속(''Eigenmannia'')의 잼밍 회피 반응: 이웃 물고기의 전류 주파수가 자신의 주파수와 매우 가까울 때 신호 간섭을 피하기 위해 주파수를 조절하는 행동이다. 신경행동학자들은 실험을 통해 전기장 주파수가 참조로 사용된다는 것을 밝혀냈다.[1]
- 두꺼비(''Bufo bufo'')의 시각적 특징 분석: 두꺼비는 움직이는 물체의 형태에 따라 먹이와 포식자를 구별한다. '벌레 형태'는 먹이로, '반벌레 형태'는 포식자로 인식한다. 뇌 실험을 통해 시각 덮개에서 먹이를 선택하는 신경 세포가 발견되었고, 이 세포가 혀를 움직여 먹이를 잡는 행동과 관련이 있다는 것이 밝혀졌다.[2][3]
- 계산 신경행동학(Computational Neuroethology): 동물의 행동을 뒷받침하는 신경 메커니즘을 컴퓨터로 모델링하는 분야이다. 예쁜꼬마선충의 커넥톰 연구를 바탕으로 발전했으며,[9][10][12] 마이클 아르비브의 ''Rana Computatrix'' 모델은 개구리와 두꺼비의 시각 유도 신경 메커니즘을 연구하는 데 큰 영향을 주었다.[17]
6. 1. 잼밍 회피 반응 (Jamming Avoidance Response)
칼고기속(''Eigenmannia'')의 잼밍 회피 반응은 1963년 와타나베 아키라와 다케다 키미히사에 의해 발견되었다.[1] 이 행동은 이웃 물고기의 전류 주파수가 자체 주파수와 매우 근접할 때(20 Hz 미만의 차이) 신호 간섭을 피하기 위해 주파수를 조절하는 것이다.[1] 이웃의 주파수가 물고기의 방전 주파수보다 높으면 물고기는 주파수를 낮추고, 그 반대의 경우도 마찬가지다.[1] 주파수 차이의 부호는 두 물고기의 방전 패턴 조합으로 구성된 들어오는 간섭의 "비트" 패턴을 분석하여 결정된다.[1]신경행동학자들은 ''Eigenmannia''가 자연 조건에서 주파수 차이의 부호를 결정하는 방법을 연구하기 위해 여러 실험을 수행했다.[1] 그들은 물고기의 자연적인 전기 기관이 방전되는 것을 막는 쿠라레를 주사하여 물고기의 방전을 조작했다.[1] 그런 다음 전극을 물고기 입에 하나, 꼬리 끝에 다른 하나를 배치했다.[1] 마찬가지로, 이웃 물고기의 전기장은 또 다른 전극 세트를 사용하여 모방했다.[1] 이 실험을 통해 신경행동학자들은 다양한 방전 주파수를 조작하고 물고기의 행동을 관찰할 수 있었다.[1] 결과로부터 그들은 내부 주파수 측정 대신 전기장 주파수가 참조로 사용된다는 결론을 내릴 수 있었다.[1] 이 실험은 행동의 근본적인 중요한 신경 메커니즘을 밝힐 뿐만 아니라 신경행동학자들이 동물을 자연 서식지에서 연구하는 데 가치를 둔다는 것을 보여준다는 점에서 중요하다.[1]
6. 2. 두꺼비 시각의 특징 분석 (Feature Analysis in Toad Vision)
요르크-페터 에베르트는 두꺼비(''Bufo bufo'')의 먹이와 포식자 인식 과정을 연구했다.[1] 그는 두꺼비가 먹이를 포획할 때 잠행, 양안 고정, 낚아채기, 삼키기, 입 닦기 등의 행동을 순서대로 보인다는 것을 알아냈다.[2] 두꺼비는 움직이는 물체의 형태에 따라 다르게 반응했는데, 물체의 긴 축을 따라 움직이는 '벌레 형태'는 먹이로, 짧은 축을 따라 움직이는 '반벌레 형태'는 포식자로 인식했다.[2]에베르트는 두꺼비의 뇌에 전극을 삽입하고, 벌레 또는 반벌레 형태의 자극을 제시하여 뇌의 반응을 기록하는 실험을 진행했다.[3] 이 실험을 통해 시각 덮개에서 먹이를 선택하는 신경 세포를 발견했으며, 이 세포의 축삭이 혀를 움직여 먹이를 낚아채는 행동을 유발하는 설하핵의 세포로 이어진다는 것을 확인했다.[3] 자유롭게 움직이는 두꺼비에게 먹이 대상을 보여주었을 때, 먹이 선택 덮개 신경 세포의 방전 패턴은 낚아채기와 같은 먹이 포획 반응을 예측했다.
또한, 자유롭게 움직이는 두꺼비의 뇌 특정 부위에 전기 자극을 가하는 실험도 진행했다.[3] 시상전피개 부위를 자극하면 두꺼비는 도망갔지만, 덮개의 먹이 선택 신경 세포 근처를 자극하면 먹이를 잡는 행동을 보였다.[3] 두꺼비의 시상전피개와 덮개 연결을 손상시키자, 먹이 선택 신경 세포의 반응과 먹이 포획 행동에서 먹이 선택 특성이 사라졌다.[3] 이러한 실험들은 먹이 선택성이 전피개-덮개 영향의 결과임을 보여준다.
에베르트는 두꺼비에게서 지각(시각 신호 자극)을 행동(적절한 행동 반응)으로 변환하는 자극-반응 매개 경로가 있음을 증명했다. 또한 이 매개를 시작, 수정 또는 지정하는 조절 루프가 있다는 것도 보였다.[4]
6. 3. 계산 신경행동학 (Computational Neuroethology)
계산 신경행동학(CN[9] 또는 CNE[10])은 동물의 행동을 뒷받침하는 신경 메커니즘을 컴퓨터로 모델링하는 분야이다. "인공 행동학"이라는 용어와 함께 "계산 신경행동학"이라는 용어는 1990년 봄 Achacoso와 Yamamoto가 처음으로 발표했으며,[11] 1989년 예쁜꼬마선충의 커넥톰에 대한 선구적인 연구를 바탕으로 했다.[12] 1992년에 추가 출판물이 나왔다.[13][14]1990년대 후반 랜들 비어[15]와 데이브 클리프[16]는 계산 신경행동학을 심층적으로 논의했으며, 이들은 모두 개구리와 두꺼비의 시각 유도를 위한 신경 메커니즘에 대한 마이클 아르비브의 ''Rana Computatrix'' 계산 모델이 큰 영향을 주었다고 인정했다.[17]
CNE 시스템은 폐쇄 루프 환경에서 작동한다. 즉, 일반적인 인공지능 시스템처럼 사람의 입력을 거치지 않고 직접 (아마도 인공적인) 환경을 인식한다.[9][18] 예를 들어, Barlow 등은 ''말굽게(Limulus polyphemus)''의 망막에 대한 시간 의존적 모델을 커넥션 머신 (모델 CM-2)에서 개발했다.[19] 이들은 이상적인 입력 신호로 모델 망막에 데이터를 공급하는 대신, 수중에서 촬영한 디지털 비디오 시퀀스에 시뮬레이션을 노출하고 실제 동물의 반응과 비교했다.
7. 모델 시스템
신경행동학 연구에 사용되는 대표적인 모델 시스템은 다음과 같다.
- 박쥐의 반향정위 – 야행성 비행 탐색 및 먹이 포획; 자체 발성 반향을 사용하여 물체의 위치 파악
- 새의 노래 – 얼룩무늬 핀치(`Taeniopygia guttata영어`), 카나리아(`Serinus canaria영어`) 및 흰머리 휘파람새(`Zonotrichia leucophrys영어`)는 인간의 언어 발달 모델로서 노래 학습 연구에 사용된다.
- 전기 물고기 – 항해, 통신, 잼 회피 반응(JAR), 결과 방전, 기대 생성기 및 스파이크 타이밍 의존 가소성 연구에 사용
- 수리부엉이 청각 공간 지도 – 야행성 먹이 위치 파악 및 포획
- 두꺼비의 시각 – 먹이와 포식자 구별 연구
- 일주기 리듬 – 시교차상핵에 의한 다양한 일주기 제어 행동의 영향 연구
- 귀뚜라미의 노래 – 짝짓기 유인 및 결과 방전 연구
- 물고기 마우트너 세포 – C-시작 도피 반응 및 수중 방향성 청각 연구
- 파리 – ''Ormia ochracea''의 미세 규모 방향성 청각, Bibionidae의 시각 시스템의 성차 및 Fannia canicularis의 추격 행동에서의 공간 탐색 연구
- 밤나방 – 박쥐의 소리에 대한 초음파 회피 반응
- ''Aplysia'' 바다 토끼 – 놀람 반응에서의 학습 및 기억 연구
- 쥐 – 공간 기억 및 항해 연구
- 연어 귀소 본능 – 후각 각인 및 갑상선 호르몬 연구
- 가재 – 도피 및 놀람 행동, 공격성 및 사회적 계층 형성 연구
- 시클리드 물고기 – 공격성 및 공격 행동 연구
- 꿀벌 – 학습, 항해, 시각, 후각, 비행, 공격성, 먹이 찾기 연구
- 제왕나비 – 항법 메커니즘 연구
참조
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[2]
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Neuroethology has pregnant agendas
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